華南地區(qū)野生狗牙根植物學(xué)形態(tài)特征變異研究

黃春瓊，周少云，劉國道，白昌軍

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所 農(nóng)業(yè)部熱帶種質(zhì)資源利用開放重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 儋州571737；2.海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，海南 儋州571737）

狗牙根（Cynodondactylon）是一種禾本科（Poaceae）C4型多年生植物［1］。作為著名的暖季型草坪草，廣泛應(yīng)用于熱帶、亞熱帶地區(qū)的公共綠地草坪、運(yùn)動場草坪和公路邊草坪建植中。由于野生狗牙根長期生長在惡劣環(huán)境中，又經(jīng)過多代的自然選擇，生存和繁衍的特性保持下來，并遺傳給后代，這為育種和品種改良提供了豐富的材料［2］。

目前，我國野生植物種質(zhì)資源的開發(fā)和利用越來越受到重視，而遺傳多樣性研究是種質(zhì)資源研究的一個重要內(nèi)容，形態(tài)多樣性是其最傳統(tǒng)和常用的方法。關(guān)于其他草本植物種質(zhì)資源研究已有諸多報(bào)道［3－5］。對狗牙根而言，部分學(xué)者在資源研究方面取得了一些成績［6－11］。有學(xué)者還根據(jù)狗牙根的形態(tài)特征將其分類［12－15］。但涉及到中國華南地區(qū)野生狗牙根種質(zhì)資源的收集及評價的研究報(bào)道較少。

華南地區(qū)位于我國最南部。是一個高溫多雨、四季常綠的熱帶－南亞熱帶區(qū)域。這里有熱帶海洋，丘陵廣布，土壤為磚紅壤、赤紅壤。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)狗牙根分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)，有著良好的開發(fā)利用前景。為全面認(rèn)識華南地區(qū)狗牙根的種內(nèi)變異，本研究在系統(tǒng)調(diào)查收集華南區(qū)野生狗牙根種群生態(tài)的基礎(chǔ)上，通過田間試驗(yàn)對華南地區(qū)96份野生狗牙根材料的11個形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了觀察測量，研究其形態(tài)特征的變異，從而為全面認(rèn)識和利用華南地區(qū)狗牙根種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究在海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行，該試驗(yàn)地北緯19°30′，東經(jīng)109°30′，海拔134 m，年平均氣溫23.4℃，年內(nèi)平均氣溫最高月份為6、7月，可達(dá)27.7℃，最低月份為1月，歷年絕對高溫38.9℃，絕對低溫6.7℃。年平均降水量1 766.2 mm。試驗(yàn)地土壤為磚紅壤，土壤養(yǎng)分含量見表1。試驗(yàn)材料為2006－2008年采自廣東、廣西、福建、海南的96份野生狗牙根（表2），每份種質(zhì)種植于1.0 m×1.0 m面積的試驗(yàn)基地內(nèi)，株行距為0.3 m×0.3 m，除必須的灌溉和除雜外，一般不做其他特殊管理。于2009年5－6月份進(jìn)行觀測。

表1 供試土壤理化性狀Table 1 Soil chemical and physical properties of the trail

表2 供試材料名稱與來源Table 2 Names and sources of tested accessions

續(xù)表2 Continued

1.2 觀測方法

葉長（x1）：隨機(jī)抽取直立枝頂部向基部的第4片成熟葉，測其葉長，倍率計(jì)測定，重復(fù)10次求平均。

葉寬（x2）：測定方法同直立枝葉長，以測了葉長的葉片，測最寬處葉寬，重復(fù)10次求平均。

草層高（x3）：指種源的自然高度。米尺測定，重復(fù)10次求平均。

節(jié)間直徑（x4）：游標(biāo)卡尺測定匍匐枝頂端向基部的第4節(jié)莖的節(jié)間直徑，重復(fù)10次求平均。

節(jié)間長（x5）：游標(biāo)卡尺測定匍匐枝頂端向基部的第4節(jié)莖的節(jié)間長，重復(fù)10次求平均。

花序長（x6）：指花序的基本長度，米尺測定，重復(fù)10次求平均。

花序分枝數(shù)（x7）：指花序的分枝數(shù)，目測計(jì)數(shù)，重復(fù)10次求平均。

小穗數(shù)（x8）：指每穗枝上的小穗數(shù)，目測計(jì)數(shù)，重復(fù)10次求平均。

密度（x9）：用10 cm×10 cm樣框測定枝條數(shù)目，重復(fù)10次求平均。

葉色（x10）：按深綠、綠、淺綠、黃綠和黃色分為5個等級，目測法，重復(fù)3次求平均。

葉毛（x11）：按無、有和密分為3個等級，目測法，重復(fù)3次求平均。

為便于統(tǒng)計(jì)分析，對葉色和葉毛進(jìn)行賦值，方法見文獻(xiàn)［16，17］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SAS 9.0進(jìn)行描述性分析及回歸分析，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀變異分析

供試狗牙根的11個植物形態(tài)學(xué)特征中，葉毛變異幅度最大，變異系數(shù)高達(dá)129.78%（表3）；其次為葉長、草層高度、密度、節(jié)間長和花序長，變異系數(shù)為37.61%，38.18%，32.41%，21.80%和18.44%。而葉寬、節(jié)間直徑和小穗數(shù)變異較小，變異系數(shù)分別為14.05%，14.49%和15.08%；穗枝數(shù)及葉色變異最小，變異系數(shù)為9.45%和7.64%。這說明華南地區(qū)狗牙根高度（草層高度）、營養(yǎng)器官長度（葉片長度和節(jié)間長度）、密度以及生殖器官長度（花序長）具有豐富的遺傳信息和選擇能力；而質(zhì)地（葉寬）、莖粗（節(jié)間直徑）、葉色及穗部性狀（穗枝數(shù)及小穗數(shù)）遺傳比較穩(wěn)定。也就是說可以通過系統(tǒng)選育的方法從狗牙根種質(zhì)資源中篩選出低矮致密的優(yōu)良狗牙根品系，而質(zhì)地（葉寬）、莖粗（節(jié)間直徑）、穗部性狀（穗枝數(shù)及小穗數(shù)）則難以改良；同時表明葉部差異主要表現(xiàn)在葉長，而葉寬的變異較小，莖部性狀的差異主要表現(xiàn)在節(jié)間長，節(jié)間直徑的變異較小，穗部性狀差異主要在小穗數(shù)，穗枝數(shù)變異很小。

2.2 形態(tài)性狀相關(guān)分析

供試狗牙根形態(tài)學(xué)特征間存在明顯相關(guān)性（表4）。其中，草層高度與葉長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.678 2。葉長與葉寬呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.217 0；與密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.374 8。葉色與密度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.246 3；與節(jié)間長和穗枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.225 1和0.205 7。葉毛與節(jié)間直徑呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.243 5；與葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.249 6。節(jié)間直徑與葉長和草層高度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.387 9和0.563 5。節(jié)間長與葉寬和節(jié)間直徑呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.357 3和0.314 3；與葉長呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.247 5；而與密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)是0.311 8。表明植株高大的狗牙根，葉片寬大，莖桿粗壯，密度小，葉色淺且多毛，反之，植株矮小的狗牙根，質(zhì)地好，密度大，葉色深。

花序長與葉長、葉寬、草層高度、節(jié)間直徑和節(jié)間長呈極顯著正相關(guān)，穗枝數(shù)與葉長、葉寬、節(jié)間長、花序長呈極顯著正相關(guān)，小穗數(shù)與節(jié)間長、花序長和穗枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與葉長、草層高度、節(jié)間直徑呈顯著正相關(guān)。由此可知，花序長的狗牙根表現(xiàn)為植株高大、葉片寬大、莖桿粗壯、穗枝數(shù)及小穗數(shù)多。

表3 外部性狀變異分析Table 3 Morphological variations of C.dactylon

表4 外部性狀間的相關(guān)分析Table 4 Analysis of correlation among morphological characters

圖1 歐氏距離聚類分析Fig.1 Cluster analysis of germplasm by the Educlidean distance

2.3 形態(tài)性狀隨其地理分布的變異規(guī)律

就11個外部性狀對狗牙根種源所在緯度進(jìn)行回歸分析（表5），結(jié)果表明，隨著緯度的增加，華南地區(qū)狗牙根種源的葉色愈深，而穗枝數(shù)及小穗數(shù)明顯變少，劉建秀等［6］在對狗牙根種質(zhì)資源的研究中也得出了相同的結(jié)論。隨著緯度增加，節(jié)間變粗。葉長、葉寬、株高、節(jié)間長、密度和葉毛和花序長與緯度無顯著相關(guān)關(guān)系。隨著經(jīng)度的增加，其節(jié)間明顯變粗，草層變高，花序變長，而小穗數(shù)變少。

2.4 形態(tài)性狀聚類分析

對11項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，利用類平均法，選擇歐氏距離進(jìn)行聚類分析（圖1）。結(jié)果表明，在歐氏距離5.53處可將96份狗牙根分為3個形態(tài)類型（表6）。第1類包括S74（海南樂東）和S52（福建晉江）2份材料，占總材料的2.08%，其特點(diǎn)是草層高且較密，葉片細(xì)短，莖桿粗壯，節(jié)間長，花序長，穗枝數(shù)及小穗數(shù)多；第2類僅S85（海南儋州）1份材料，占1.04%，具有區(qū)別與其他類別的獨(dú)特特征，草層最高，葉片最長，莖粗，節(jié)間長，花序稍短，小穗數(shù)少；第3類型包括93份材料，占96.88%，其特點(diǎn)是草層稍矮且密，葉片短寬，莖桿纖細(xì)，節(jié)間短，花序短，穗枝數(shù)及小穗數(shù)少。遺傳距離的大小可反映親緣關(guān)系的大小，在第3類中，種源間的遺傳分化程度較高，按親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近可劃分為多個小類群。其中來自海南東方的種源S93和來自廣東肇慶的S01的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，而來自福建南平的S48和來自海南臨高的S77親緣關(guān)系最近。一般而言采集地域越廣，親緣性越遠(yuǎn)，豐富性越多［18］；本研究僅華南地區(qū)的材料，其地理來源都比較近，不同的地理分布其親緣關(guān)系所表現(xiàn)出的遺傳差異有時明顯，有時并不明顯，而來源相同的種質(zhì)之間的親緣關(guān)系有時相差很大，表明狗牙根種質(zhì)間的遺傳關(guān)系復(fù)雜，這很大程度上可能是由于采樣局限性造成的，因?yàn)楣费栏鶐缀醪荒軓男螒B(tài)上區(qū)分其采集地區(qū)，因此應(yīng)在廣泛的地理位置選擇有代表性種源才能篩選出更加優(yōu)良的種源。

表5 外部性狀與地理分布回歸分析Table 5 Regression between morphological characters and geographical distributions

表6 形態(tài)類型特征Table 6 The characteristics of morphological types

3 結(jié)論與討論

本研究收集的華南地區(qū)野生狗牙根大多生長在路邊荒地，濕潤的稻田邊或干旱的山坡，少數(shù)生長在海邊沙灘地上，海拔在2.3～2 100.0 m，緯度18°13′～26°28′，經(jīng)度105°30′～119°23′均有分布，能適應(yīng)壤土、粘土、沙土等不同類型土壤。

聚類分析結(jié)果可將華南地區(qū)狗牙根分為3個形態(tài)類型。但96份材料中有93份屬低矮纖細(xì)型，占96.88%，高大粗壯型和高大長葉型分別為2和1份，分別占2.08%和1.04%，此結(jié)果可能和資源的采集范圍和異地（海南島是一個海島，地處熱帶北緣，屬熱帶季風(fēng)氣候，土壤為磚紅壤，條件明顯不同于大陸的條件）種植的性狀易受環(huán)境影響有關(guān)。聚類結(jié)果還表明大多數(shù)材料的遺傳聚類結(jié)果與地理來源無嚴(yán)格的一致性關(guān)系，這與其他人分析結(jié)論一致［19，20］。說明華南地區(qū)野生狗牙根的外部性狀與地理來源之間并不是簡單的一一對應(yīng)關(guān)系。

形態(tài)多樣性是檢測遺傳變異最簡便且有效的方法，但它受到諸多因素的影響，除生境外，形態(tài)特征及觀測次數(shù)的選擇不同和野外調(diào)查研究中取樣的局限性，都可能會造成結(jié)論的差異。一般選擇比較穩(wěn)定的形態(tài)指標(biāo)，如葉、莖、生殖器官等。本研究只對華南地區(qū)野生狗牙根種質(zhì)資源進(jìn)行了初步的收集、整理和形態(tài)分類工作，僅從少量的植物學(xué)性狀上很難完全揭示狗牙根材料的遺傳關(guān)系，因此對狗牙根種質(zhì)資源的遺傳多樣性作更為準(zhǔn)確研究還需結(jié)合細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記等手段來進(jìn)行，以選育優(yōu)良的狗牙根種質(zhì)。

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