不同氮磷組合對(duì)短穗兔兒草克隆繁殖特性的影響

楊 帆,周華坤,葉 鑫,楊元武,趙新全

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)系,青海西寧 810016;2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海西寧 810001)

短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)分布于青藏高原海拔2 600～4 600 m地區(qū),生長在河邊灘地、棄耕地和山坡撂荒地等生境中的多年生草本植物,以有性和無性方式進(jìn)行繁殖,主要進(jìn)行無性繁殖即克隆繁殖,在一些人為活動(dòng)所形成的次生裸地上常會(huì)成為植被恢復(fù)演替過程中的先鋒植物[1],是高寒地區(qū)典型的多年生匍匐莖植物,也是高寒草甸的主要伴生種,無性繁殖能力強(qiáng),是草地退化演替進(jìn)程中出現(xiàn)的主要指示種[2-5]。短穗兔耳草的克隆繁殖主要通過直立莖基部節(jié)上生出側(cè)向生長的1條或數(shù)條匍匐莖 ,在匍匐莖的末端產(chǎn)生幼苗和不定根 ,成為克隆分株;匍匐莖上分布有若干對(duì)稱莖生葉,有的克隆分株也可繼續(xù)產(chǎn)生次一級(jí)克隆分株,匍匐莖斷裂后也可直接成為新個(gè)體。近年來,青藏高原草地退化形勢(shì)日趨嚴(yán)重,退化進(jìn)程中均伴有短穗兔耳草和鵝絨委陵菜的大量出現(xiàn)[6,7]。另外,國內(nèi)對(duì)短穗兔耳草的研究主要涉及其種群生長特性、基株大小及其與克隆生長特征的關(guān)系,海拔梯度和退化程度對(duì)其無性生長和繁殖特性的影響,以及其化學(xué)成分和抑菌活性的研究等[[8-11]。但結(jié)合高寒草甸退化演替階段和不同人為干擾對(duì)其克隆繁殖特性影響的研究報(bào)道較少。對(duì)短穗兔耳草也僅限于不同海拔高度和不同生境下克隆生長特征的調(diào)查研究[1-14]。因此,開展人工控制土壤條件下對(duì)短穗兔耳草移栽試驗(yàn),直接觀察其克隆分株在空間的分布格局,探討土壤水、肥變化下表現(xiàn)出的可塑性,并將其用于退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建有著良好的前景,可為生態(tài)系統(tǒng)的退化、恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。旨在通過控制土壤中氮磷肥的施入量,進(jìn)行短穗兔兒草的移栽,了解其生長及克隆繁殖特性。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及來源

試驗(yàn)材料為短穗兔耳草,采自于青海省果洛藏族自治州境內(nèi)瑪沁縣。2008年5月下旬于瑪沁縣采挖已萌發(fā)的短穗兔耳草2～3葉植株進(jìn)行移植。采集地瑪沁縣位于江河源區(qū),地處 E 98°48′～100°55′,N 33°43′～35°16′,草地類型為典型的高寒草甸 ,境內(nèi)地勢(shì)高亢,平均海拔4 000 m。屬高寒半濕潤性氣候,除冷暖兩季外沒有明顯的四季之分,日照充足,歷年日照平均值2 500 h。冷季持續(xù)時(shí)間7～8個(gè)月,且風(fēng)大雪多;暖季濕潤,長4～5個(gè)月。平均氣溫在0℃以下,全年無絕對(duì)無霜期。年降水量420～560 mm,多集中在5～10月[6]。

1.2 試驗(yàn)地概況

2008年5～10月在青海省西寧市青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)系統(tǒng)試驗(yàn)地。試驗(yàn)地處 N 36°35′,E 101°36′,海拔 2 260 m,年降水量 428.3 mm,蒸發(fā)量1 363.6 mm,年均日照2 703.2 h,平均氣溫 3.9～5.5℃,最高氣溫26.9℃,最低-18.9℃。試驗(yàn)總面積為106 m2,土壤為栗鈣土,其基本理化性質(zhì)見表1。

表1 供試土壤的基本理化性質(zhì)Table 1 Basic properties of tested soil

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共15個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為2.4 m2,種植間距30 cm×30 cm。試驗(yàn)所用氮肥為尿素,磷肥為二銨,不施 K 肥,設(shè)置 A 、B、C、D、E 5個(gè)施肥組合(表2),以處理A為對(duì)照,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。所有肥料分3次施入,定植前作為基肥施入40%,采收前期和中后期各施入30%?？偣嗨繛? 000 m3/hm2,分10次灌入,不考慮降水。

1.4 觀測(cè)指標(biāo)及數(shù)據(jù)處理

每隔15 d觀測(cè)1次。測(cè)定莖生葉數(shù)、分株葉片數(shù)、分株高、匍匐莖數(shù)、分株根長和匍匐莖長度。地上部分指標(biāo)均在田間測(cè)得,地下部分在秋季采收后,測(cè)定基株根長和分株根長。取各試驗(yàn)處理最大觀測(cè)值的平均值。

利用統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)處理軟件DPS v6.55進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn),在差異顯著時(shí)對(duì)其采用新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

表2 施肥處理Fable 2 Fertilization treatment design kg/hm2

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷組合對(duì)短穗兔耳草基株生長的影響

不同施肥水平對(duì)短穗兔耳草的基株葉片數(shù)的影響存在顯著差異,9月25日的觀察值表明,隨著氮磷組合肥料的施入,基株葉片數(shù)變化較明顯,其中,以處理C,即氮肥施入量為90 kg/hm2、磷肥施入量為60 kg/hm2時(shí)對(duì)基株的影響最大,平均葉片數(shù)達(dá)16.25片,而隨著氮肥和磷肥施入量的增加,短穗兔兒草基株葉片數(shù)顯著減少(表3),說明過量的氮肥和磷肥會(huì)抑制短穗兔耳草基株葉片數(shù)的增加。處理C與處理B、D的基株根長差異并不顯著,只與處理A和E顯著,說明肥料的施入對(duì)短穗兔耳草地下根長的影響并不明顯。但對(duì)基株而言,葉片數(shù)和根長均是在處理C的條件下達(dá)到最大值,分別為16.25片和17.20 cm(表4)。

表3 不同施肥處理短穗兔耳草基株葉片數(shù)Table 3 Leaf number of genet in different treatments 片

表4 不同施肥處理短穗兔耳草基株根長Table 4 Root length of genet in different treatments cm

2.2 不同氮磷組合對(duì)短穗兔耳草克隆分株的影響

2.2.1 對(duì)短穗兔兒草匍匐莖數(shù)量的影響 不同氮磷組合在生長初期對(duì)短穗兔耳草匍匐莖數(shù)量影響并不明顯(表5),在短穗兔兒草移栽后1個(gè)月開始陸續(xù)長出匍匐莖,到8月10日各處理的短穗兔耳草匍匐莖數(shù)增加較快,9月10日以后,處理A、D、E的匍匐莖數(shù)量達(dá)到最大值,往后不再增加,而處理B、C還有緩慢增加,到采收時(shí)達(dá)到最大值,9月25日的數(shù)值為各處理間匍匐莖數(shù)量差異顯著,處理C的匍匐莖數(shù)最高,為7.23條。

表5 不同施肥處理短穗兔耳草匍匐莖數(shù)Table 5 Stolon number in different treatments 條

2.2.2 對(duì)短穗兔兒草匍匐莖長度和莖生葉數(shù)的影響 不同氮磷組合處理對(duì)短穗兔耳草莖生葉數(shù)的影響與對(duì)匍匐莖數(shù)的影響一致,在生長初期影響不明顯,到移栽后1個(gè)月,隨著匍匐莖的生長,莖生葉數(shù)逐漸增加。9月25日各處理間短穗兔兒草莖生葉片數(shù)差異顯著,處理C的莖生葉片數(shù)最高為11.25片(表6)。9月25日處理C、D、E的匍匐莖長與處理A、B差異顯著,但處理C、D、E間的差異并不顯著,處理C的平均匍匐莖最長,達(dá)到13.36 cm(表7)。

表6 不同施肥處理短穗兔耳草莖生葉數(shù)Table 6 Cauline leaf number in different treatments 片

表7 不同施肥處理短穗兔耳草匍匐莖長Table 7 Stolon length in different treatments cm

2.2.3 對(duì)短穗兔兒草分株葉片數(shù)的影響 9月25日各處理差異顯著,處理C和D的分株葉片數(shù)最高,隨著肥料的施入量高于氮肥90 kg/hm2,磷肥60 kg/hm2時(shí),分株葉片數(shù)開始降低(表8),說明處理C的施肥量對(duì)于增加短穗兔耳草分株葉片數(shù)有一定的作用,而高于這個(gè)水平時(shí),分株葉片數(shù)有降低的趨勢(shì)。

表8 不同施肥處理短穗兔耳草分株葉片數(shù)Table 8 Leaf number of ramet in different treatments 片

2.2.4 對(duì)短穗兔兒草分株葉片數(shù)的影響 9月25日不同氮磷組合處理間短穗兔耳草分株根長存在顯著差異,以處理C為最高,達(dá)到4.32 cm,高于周華坤[6]等提出的分株根長2.73cm(表9)。這在一定程度上表明施肥可以增加短穗兔耳草克隆分株根長。

表9 不同施肥處理短穗兔耳草分株根長Table 9 Root length of ramet in different treatments cm

3 小結(jié)與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明:不同氮磷施肥組合對(duì)短穗兔耳草的克隆生長有很大的影響,當(dāng)其他條件不變時(shí),短穗兔耳草的克隆繁殖特性在不同氮磷施肥組合水平下差異均顯著,且短穗兔耳草的匍匐莖數(shù)、莖生葉片數(shù)、分株葉片數(shù)和根長均在處理C時(shí)達(dá)到最大值,這些指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本是隨著肥力水平的提高,先增加再降低,以處理C(氮肥90 kg/hm2,磷肥60 kg/hm2)的表現(xiàn)最好,因此,土壤氮磷肥力條件的差異對(duì)短穗兔兒草的克隆繁殖特性存在一定的可塑性。

在賀寶珍等[12]的研究中發(fā)現(xiàn),短穗兔耳草的匍匐莖數(shù)在海拔3 700 m處平均為5條,海拔3 900 m處平均為9條,在海拔4 100 m處平均為4條。而此次研究中,處理C的匍匐莖數(shù)量平均值最高為,7.23條,引起這個(gè)現(xiàn)象的原因還有待于進(jìn)一步研究。而在周華坤等人研究中發(fā)現(xiàn),在牧草生長盛期,短穗兔耳草的匍匐莖的莖生葉數(shù)為12.54片,長度為15.14 cm,略高于本研究結(jié)果。在處理C條件下,短穗兔耳草的基株葉片數(shù)為16.25片、基株根長為17.20 cm、分株葉片數(shù)可達(dá)6.12片,均高于周華坤等人提出的7.98片、9.11 cm和3.08片,這在一定程度上也說明中等施肥量可以促進(jìn)短穗兔耳草的生長。但究竟是哪一種肥料起到了促進(jìn)短穗兔耳草克隆繁殖生長特性,以及移栽后海拔變化對(duì)短穗兔耳草克隆繁殖特性有何影響,均有待于進(jìn)行進(jìn)一步的研究。在資源異質(zhì)性分布的環(huán)境中,克隆植物往往通過克隆構(gòu)型的可塑性變化來調(diào)整資源獲取對(duì)策,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。短穗兔耳草由于氮磷肥力梯度導(dǎo)致的資源差異的反應(yīng),是其對(duì)資源利用達(dá)到的最合理狀態(tài),是一種選擇適應(yīng)的結(jié)果。

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