城市景觀紅竹林無性系分株生長特征

虞敏之，陳雙林，鄭連喜，郭子武，黃樹榮，邵宏軍，汪忠華

（1. 浙江省龍游縣林業(yè)局，浙江 龍游 324400；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

紅竹（Phyllostachys iridenscens）自然分布于浙江、江蘇、安徽等地，具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，成林速度快，稈形高大（稈高8 ～ 12m，徑可達(dá)10 cm），竹筍產(chǎn)量高，品質(zhì)佳，竹材劈篾性好，經(jīng)曬不裂等特點(diǎn)，是筍、材皆可利用的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)竹種[1]?？蓪?shí)施林地有機(jī)材料覆蓋措施，促進(jìn)筍芽提早萌發(fā)，顯著提高竹林經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出[2]。在我國一些主要竹產(chǎn)區(qū)有規(guī)?；耘?，已成為區(qū)域竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要資源。龍游縣屬剛竹屬竹種中心分布區(qū)，紅竹是20世紀(jì)90年代逐漸發(fā)展起來的主栽筍用竹種，全縣有紅竹林面積0.7萬余hm2，已成為區(qū)域農(nóng)村社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要資源和農(nóng)民家庭經(jīng)濟(jì)收入的主要來源，也是龍游縣建立地方特色竹產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，并在城鎮(zhèn)綠化中得到了較大規(guī)模的應(yīng)用。

紅竹形態(tài)優(yōu)美，枝葉茂盛，竹葉碧綠，籜鞘紫紅色，籜葉為顏色鮮艷的彩帶狀，邊緣桔黃色，中部綠、紫色，也是優(yōu)良的觀賞竹種。紅竹作為一種重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)竹種，開展的相關(guān)研究較多，涉及生長發(fā)育[3]、生產(chǎn)力評價(jià)[4]、林地養(yǎng)分補(bǔ)充[5～6]和有機(jī)材料覆蓋[2]、新造林地上部分林分結(jié)構(gòu)變化[7]和地下鞭系結(jié)構(gòu)變化[8]、葉片葉綠素含量[9]等。但就城市景觀綠化紅竹林的相關(guān)研究尚無涉及。本文對立地條件、初植密度、栽培管理措施相同的，大密度全梢竹一次成景造林的2種造林年份的城市景觀紅竹林進(jìn)行了連續(xù)3年的新竹數(shù)、新竹胸徑和枝下高、全高等因子的調(diào)查，以分析紅竹林立竹生長特征，旨在為城市景觀紅竹林良好更新生長、景觀維護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省龍游縣城，屬中亞熱帶氣候，四季分明，年均氣溫17.3℃，極端高溫41℃，極端低溫－11.4℃，年均無霜期261.5d，年均降水量1621.9 mm，年均蒸發(fā)量1 392 mm，年平均相對濕度80%。地勢平緩，土壤為紅壤，土層厚度100 cm以上，速效N、P、K含量中等。

1.2 試驗(yàn)竹林

試驗(yàn)紅竹林位于龍游縣城江濱公園，分別于2003年、2005年11月營造，面積分別為0.3、0.2 hm2。為達(dá)到一次成景效果，采用大密度全梢竹造林方法，初植密度2 ～ 3株/m2。母竹采自未進(jìn)行過林地有機(jī)材料覆蓋的紅竹林，選擇1年生生長健壯，胸徑2 cm左右，無病蟲為害的立竹，帶30 cm以上土球，有來鞭、去鞭。母竹不去梢，栽植前剪去母竹2/3枝葉。栽植后1周內(nèi)，晴天每天澆水補(bǔ)充土壤水分。試驗(yàn)林自然生長，不實(shí)施土壤養(yǎng)分補(bǔ)充和林地墾復(fù)，不采筍、伐竹，僅在成林前（栽植后2 a）每年8月進(jìn)行1次人工除草。栽植后第3年試驗(yàn)林立竹郁閉成密集狀，不包括母竹的立竹密度達(dá)30 000株/hm2以上。

1.3 調(diào)查方法

2009年12月在2種造林年份的試驗(yàn)紅竹林中分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m樣地，調(diào)查樣地2007－2009年出筍成竹的新竹數(shù)、新竹胸徑和枝下高、全高。年度新竹數(shù)按照立竹稈色來分辨調(diào)查，立竹胸徑用Guanglu電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（分辯率0.01 mm）測量，立竹枝下高用鋼卷尺測量，立竹全高用測高儀測量，精度均為0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行整理和作圖，在DPS.v2.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行LSD法多重比較，分析不同造林年份不同年度新竹數(shù)、新竹胸徑、枝下高、全高的差異性。為避免立竹胸徑差異對立竹枝下高、全高的比較影響，以立竹胸徑為自變量，立竹枝下高、全高為因變量，建立2種造林年份各個(gè)年度的新竹枝下高、全高與新竹胸徑的線性回歸關(guān)系方程，再分別將6個(gè)樣地各個(gè)年度的新竹平均胸徑代入方程，對所得的數(shù)據(jù)組進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

圖1 城市景觀紅竹林年度新竹數(shù)變化Figure 1 New bamboo amount of different year in Ph. iridescens plantation for urban landscape

2.1 年度新竹數(shù)

由圖1可知，2005年冬季造林的試驗(yàn)林2007－2009年林分均有大量出筍成竹，雖然 2009年新竹數(shù)較前 2年有12.4% ～ 18.1%幅度的下降，但年度間新竹數(shù)并無顯著差異。2003年冬季造林的試驗(yàn)林 2008－2009年新竹數(shù)無顯著差異，但均較2007年新竹數(shù)顯著減少，降幅達(dá)31%以上，并呈隨造林年限的延長，林分新竹數(shù)逐年下降的趨勢。比較2個(gè)造林年份試驗(yàn)林，2003年造林林分2007年新竹數(shù)與2005年造林林分2007－2009年新竹數(shù)差異不顯著，即造林后出筍成竹的前3年林分出筍成竹能力無顯著差異，2008年新竹數(shù)顯著下降，即造林后出筍成竹的第4年是林分新竹數(shù)顯著變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)?？梢哉J(rèn)為，高密度造林的紅竹景觀林從造林后第5年開始，林分出筍成竹能力顯著降低，這與林分密度逐年大幅度提高，地下鞭系延伸生長空間受到限制，林內(nèi)光照不足，無性系分株間競爭加劇，林分立竹年齡結(jié)構(gòu)不合理，逐漸趨于老化狀態(tài)等有關(guān)，影響了竹林自我更新和景觀效果維持。2005年龍游縣夏秋季出現(xiàn)嚴(yán)重干旱，影響了2006年的出筍成竹，但2007年仍有較大的新竹數(shù)，并且較距離造林年份相同年限的2005年造林林分2009年新竹數(shù)大，這與竹林林分密度相對較小，林內(nèi)環(huán)境較好，鞭系生長空間較大，養(yǎng)分供應(yīng)相對充足，營養(yǎng)退筍減少等有關(guān)，也說明紅竹生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，環(huán)境資源利用效率高。

圖2 城市景觀紅竹林年度胸徑變化Figure 2 DBH of new bamboos of different year in Ph. iridescensplantation for urban landscape

2.2 立竹胸徑

由圖2可知，2003年、2005年造林的試驗(yàn)林年度新竹胸徑均有逐年增大的趨勢，造林后第6年高密度一次成景造林的景觀紅竹林雖然新竹數(shù)減少，但新竹胸徑仍在增粗。2005年造林試驗(yàn)林2007－2009年新竹胸徑均有顯著差異，2008年新竹胸徑比2007年新竹胸徑增大36.2%，2009年又比2008年增大23.4%。2003年造林試驗(yàn)林2008－2009年新竹胸徑顯著大于2007年，2008－2009年間差異縮小，2008年新竹胸徑比2007年新竹胸徑增大21.7%，2009年比2008年增大13.7%，說明隨著造林年限的延長，新竹胸徑年際間增大的幅度逐漸減小，并趨于相對穩(wěn)定。造林后第1個(gè)出筍成竹年新竹胸徑較母竹小，但第2個(gè)出筍成竹年新竹胸徑即可達(dá)到母竹胸徑。2003年造林林分2007年新竹與2005年造林林分2009年新竹距離造林年份的年限相同，但新竹胸徑差異極顯著（p ＜ 0.01），這與2005年夏秋季嚴(yán)重干旱，影響了2006年的成竹質(zhì)量有關(guān)。試驗(yàn)林年度新竹最大平均胸徑為36.84 mm，個(gè)體最大胸徑49.51 mm，表明如進(jìn)行適當(dāng)?shù)牧址纸Y(jié)構(gòu)調(diào)控，控制林分密度，個(gè)體徑級仍有較大的增長空間。

2.3 立竹枝下高

由表1可知，2003年造林試驗(yàn)林2007年、2009年的新竹枝下高差異顯著，其他年度間新竹枝下高無顯著差異。2005年造林試驗(yàn)林2007－2009年新竹枝下高均有顯著差異。比較2種造林年份試驗(yàn)林，2005年造林試驗(yàn)林2009年新竹枝下高與2003年造林試驗(yàn)林3個(gè)年度的新竹枝下高均差異顯著，2008年新竹枝下高與2003年造林試驗(yàn)林2009年新竹枝下高無顯著差異，與2007－2008年新竹枝下高差異顯著，2007年新竹枝下高與2003年造林試驗(yàn)林3個(gè)年度的新竹枝下高均無顯著差異。已有研究表明，立竹枝下高是立竹胸徑的從屬因子[10]，而2種造林年份試驗(yàn)林不同年度間新竹枝下高、新竹胸徑差異性不一致，除立竹胸徑對立竹枝下高的決定性影響外，是否不同年度差異顯著的林分密度對新竹胸徑也可能產(chǎn)生一定的影響呢？

為避免立竹胸徑差異對立竹枝下高的比較影響，建立了 2種造林年份不同年度的新竹胸徑（D）與枝下高（h）的關(guān)系方程：

式1 ～ 3、式4 ～ 6分別是2003年、2005年造林試驗(yàn)林2007－2009年新竹胸徑與枝下高的關(guān)系方程。將6個(gè)樣地 2007－2009年新竹平均胸徑分別代入方程式，得到相同胸徑條件下的不同年度新竹枝下高數(shù)據(jù)組。經(jīng)LSD法方差分析，在相同的立竹胸徑條件下，2種造林年份不同年度的立竹枝下高并無顯著差異（表2），可見，在試驗(yàn)林林分密度范圍內(nèi)，立竹枝下高是由紅竹固有的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征所決定的。

表1 城市景觀紅竹林立竹枝下高、全高變化Table 1 Total height and clear bole height of Ph. iridescens plantation for urban landscape

表2 城市景觀紅竹林相同胸徑條件下立竹枝下高、全高變化Table 2 Variation on total height and clear bole height of Ph. iridescens with the same DBH

2.4 立竹全高

2種造林年份試驗(yàn)林3個(gè)年度的新竹全高差異性與新竹枝下高總體上相同，主要差別在于2003年造林試驗(yàn)林2007年新竹全高與2008－2009年新竹全高差異顯著，與各年度的立竹胸徑差異性一致，說明立竹全高是立竹胸徑的從屬因子。與立竹枝下高相同的方法建立立竹胸徑與立竹全高的關(guān)系方程，得出試驗(yàn)林不同年度相同立竹胸徑條件下的立竹全高（表2），從中可知，2種造林年份試驗(yàn)林不同年度相同胸徑立竹的全高總體上無顯著差異，其中，2005年造林試驗(yàn)林2007年、2009年新竹全高差異顯著，這可能與林分密度和竹林養(yǎng)分供應(yīng)狀況有關(guān)。

式7 ～ 9、式10 ～ 12分別是2003年、2005年?duì)I造的試驗(yàn)林2007－2009年新竹胸徑（D）與全高（H）的關(guān)系方程。

3 結(jié)論與討論

紅竹與散生類竹種和一些克隆植物一樣，其盤根錯(cuò)節(jié)的地下鞭系具有強(qiáng)烈的生理整合能力[11～14]，營養(yǎng)物質(zhì)通過分株間的轉(zhuǎn)移使資源利用有效性提高，系統(tǒng)收益遠(yuǎn)超過耗費(fèi)[15]，并且能集團(tuán)抵御不良環(huán)境。但是這種生理整合效果受制于系統(tǒng)結(jié)構(gòu)狀況，如無性系分株的繁殖力會隨著密度的增加而降低[16]。本研究表明高密度造林的景觀紅竹林造林后前3個(gè)出筍成竹年新竹數(shù)無顯著差異，而第4個(gè)出筍成竹年新竹數(shù)則顯著下降，反映出林分密度對分株繁殖能力的影響，也說明為了促進(jìn)景觀紅竹林的良好更新和景觀效果維持，需要實(shí)施人工干擾措施，如疏筍、選擇性伐竹等，如仍沿襲目前的自然生長狀況，到一定年限后，竹林自我更新能力會進(jìn)一步地急劇下降，甚至不出筍成竹，使竹林趨于老化和退化。紅竹是中大型竹種，筍用林經(jīng)營的立竹胸徑一般為4 ～ 5 cm，但作為景觀林，需要有較大的立竹胸徑，才能充分體現(xiàn)出觀稈、觀筍的美學(xué)價(jià)值。本試驗(yàn)表明，景觀紅竹林造林后前3個(gè)出筍成竹年新竹胸徑逐年顯著增大，從第4個(gè)出筍成竹年開始，新竹胸徑趨于相對穩(wěn)定，試驗(yàn)林最大立竹胸徑不超過5 cm，這也是受林分密度的影響，高林分密度使無性系分株間資源競爭激烈，地下鞭系向上層土壤分布，林內(nèi)光照減弱，光合作用能力下降，并且竹林易滋生病蟲害，這也說明景觀紅竹林實(shí)施林分結(jié)構(gòu)調(diào)控的必要性。對此，需進(jìn)一步開展包括立竹密度、立竹胸徑和年齡結(jié)構(gòu)等的景觀紅竹林合理的林分結(jié)構(gòu)建立研究。

植物具有表型可塑性，器官在復(fù)雜環(huán)境中會產(chǎn)生一系列不同的相對適合的表現(xiàn)型潛能[17]，表型可塑性是植物種群適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑[18]，植物在高林分密度條件下，一般具有促進(jìn)高生長，抑制徑級生長的趨勢[19～20]，較大密度的林分，在林分生長過程中會出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象[21]。對于竹子而言，立竹枝下高、全高是反映表型可塑性的重要因子，竹林自然稀疏主要表現(xiàn)在出筍減少或退筍增多、新竹抽枝長葉不完全、弱小竹枯死、立竹中下部位枝葉自然整枝等。本試驗(yàn)表明2種不同造林年份試驗(yàn)林不同年度相同胸徑的立竹枝下高、全高總體上無顯著差異，反映出立竹枝下高、全高是立竹胸徑的從屬因子，而且除新竹數(shù)在造林后一定年限顯著減少外，并沒有出現(xiàn)其他的林分自然稀疏現(xiàn)象，是否試驗(yàn)林林分密度仍未達(dá)到發(fā)生立竹表型變化和自然稀疏的密度要求，需進(jìn)一步開展研究。

[1] 朱石麟，馬乃訓(xùn)，傅懋毅，等. 中國竹類植物圖志[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，1994. 128－129.

[2] 陳雙林，吳柏林，張德明. 林地覆蓋對紅竹林溫度和出筍時(shí)間分配的影響研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2004，17（專刊）：90－94.

[3] 馬乃訓(xùn)，黃樹田，張文燕. 紅竹生長發(fā)育的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1990，3（4）：358－362.

[4] 陳雙林，董建新. 優(yōu)良經(jīng)濟(jì)竹種紅竹生產(chǎn)力評價(jià)[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2001，15（4）：11－16.

[5] 蔣式洪，鐘傳聲. 磷鉀硼肥對紅竹筍品質(zhì)效應(yīng)的研究[J]. 竹子研究匯刊，2000，19（1）：48－51.

[6] 吳明，吳柏林，曹永慧，等. 不同施肥處理對筍用紅竹林土壤特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2006，19（3）：353－357.

[7] 陳雙林，洪游游，張德明，等. 退化紅壤區(qū)筍用小徑竹幼林結(jié)構(gòu)變化規(guī)律研究[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，22（3）：296－299.

[8] 洪游游，陳雙林，吳柏林. 新造紅竹林地下結(jié)構(gòu)年際變化規(guī)律初步研究[J]. 浙江林業(yè)科技，2005，25（4）：24－26.

[9] 李建華，楊清平，郭子武，等. 紅哺雞竹葉片葉綠素含量的影響因子初步研究[J]. 浙江林業(yè)科技，2009，29（4）：65－68.

[10] 陳雙林，吳柏林，虞敏之，等. 毛竹材積主要構(gòu)件因子關(guān)系研究及材積表編制[J]. 福建林業(yè)科技，2008，35（2）：30－33.

[11] 李睿，鐘章成，M J A 維爾格. 毛竹的無性系生長與立竹密度和葉齡結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（6）：545－550.

[12] Marshall C. Source－sink relations of interconnected ramets[A]. Van Groenendael J，De Kroom H. Clonal growth in plants. regulation and function[M]. The Hague: SPB Acad Publ，1990. 23－41.

[13] 王昱生. 關(guān)于無性系植物種群整合作用研究的現(xiàn)狀及其應(yīng)用前景[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（2）：57－50.

[14] 董文淵. 竹類無性系種群生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀及其應(yīng)用前景[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2002，15（2）：235－241.

[15] Stuefer J F，During H J，De Kroom H. High benefits of clonal integration in two stoloniferous species in response to heterogeneous light environments[J]. J Ecol，1994（82）：511－518.

[16] De Kroom H，Kwant R. Density-dependent growth responses in two clonal herbs: regulation of shoot density[J]. Oecologia，1991（86）：298－304.

[17] Dewitt T J. Costs and limits of pheno typic plasticity[J]. Trends Ecol Evol，1998，13（2）：77－81.

[18] Hutchings M J，Price E, Sih A, et al. Dose physiological integration enable clonal herbs to integrate the effects of environmental hetero geneity?[J]. PlantSpec Biol，1993（8）：95－105.

[19] 黃寶靈，呂成群，蒙鈺釵. 尾葉桉人工林種群密度的研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（1）：30－32.

[20] 樸順姬，楊持，黃紹峰，等. 羊草種群密度與生長動態(tài)研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（1）：60－66.

[21] 鄭海水，曾杰，翁啟杰，等. Nelder試驗(yàn)：大葉相思樹生長與密度、年齡的相關(guān)研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1996，9（2）：158－164.