鹽脅迫下雷竹的離子選擇性吸收能力研究

何奇江，李 楠，王 波，周文偉，徐文娟

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院，北京 100091；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省安吉縣林業(yè)科學(xué)研究所，浙江 安吉 313307）

雷竹（Phyllostachy praecox cv. prevernalis）為浙江西北地區(qū)的主要筍用竹種之一，由于其出筍早、產(chǎn)量高、筍味好而受到廣泛栽培。通過科技人員的大量試驗(yàn)研究，覆蓋早出豐產(chǎn)技術(shù)已得到廣泛應(yīng)用，并在生產(chǎn)上取得了很大的經(jīng)濟(jì)效益，現(xiàn)已成為竹區(qū)農(nóng)民提高經(jīng)濟(jì)收入的重要手段，并通過引種廣泛栽培到其它地區(qū)。近幾年在沿海地區(qū)也有所發(fā)展，但沿海有些地區(qū)種植地是近海圍墾地，含鹽量較高，致使個(gè)別引種地出現(xiàn)雷竹死亡現(xiàn)象，有些地方雖然成活，但生長也嚴(yán)重不良。

Flower[1]和王鎖民[2]等人均提出了植物體內(nèi)離子選擇性吸收能力是植物耐鹽性的一個(gè)重要因素，植物在不同程度鹽脅迫下離子的選擇性吸收能力也是不一樣的。另外Ca2＋被認(rèn)為是細(xì)胞代謝的總調(diào)節(jié)者，具有防止其他過量離子毒害的功能[3]，Ca2＋也是植物必需的一種礦質(zhì)營養(yǎng)元素，它對(duì)維持細(xì)胞壁、細(xì)胞膜以及膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)無機(jī)離子運(yùn)輸，以及作為細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使偶聯(lián)外界信號(hào)，調(diào)控多種酶活性等都具有重要的作用[4]。研究表明，鹽脅迫下由于 Na＋和 Ca2＋，Cl－和 NO3－的競爭性抑制，導(dǎo)致了植物體內(nèi)鈣和氮素營養(yǎng)的缺乏[5]。因此本文就不同程度鹽脅迫對(duì)雷竹離子的選擇性吸收能力做初步的探討，并對(duì)鹽脅迫下雷竹根系Ca2＋的含量變化也進(jìn)行了初步研究。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

盆栽試驗(yàn)在浙江省林業(yè)科學(xué)研究院竹類植物園內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)的雷竹于2009年3月盆栽到內(nèi)徑約60 cm，深50 cm的陶瓷盆中，盆內(nèi)土壤取自浙江省林業(yè)科學(xué)研究院竹類植物園雷竹林內(nèi)，雷竹年齡為1年生竹苗（2008年的雷竹），直徑基本一致，為3 cm左右，共栽培40盆，并于7 d后對(duì)死亡的雷竹進(jìn)行重新種植，種植后進(jìn)行日常管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年10月30號(hào)對(duì)盆栽竹子用不同濃度NaCl溶液進(jìn)行澆灌，濃度分別為0、0.1%、0.3%、0.5%，每處理10盆，每2 d澆1次，每次澆灌至溶液從盆底流出為至，共澆灌30 d（至取樣結(jié)束為止）15次，并在第6、第12、第18、第24、第30天進(jìn)行5次取樣并測定。

1.3 取樣與分析

1.3.1 取樣 按時(shí)間共取樣5次，分別是11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日，每次每種處理取3盆，分別取土壤和竹根，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

1.3.2 土壤分析 測定全氮、全磷、速氮、速磷、交換性鉀、水溶性鉀、交換性鈉、水溶性鈉、有機(jī)質(zhì)含量、含鹽量、pH值和含水量。全氮測定參照LY/T 201228-1999、全磷測定參照LY/T 201232-1999、速氮測定參照LY/T 201231-1999、速磷測定參照LY/T 201233-1999、交換性鉀和交換性鈉測定參照LY/T 201246-1999、有機(jī)質(zhì)含量測定參照LY/T 1237-1999、含鹽量測定參照LY/T 201251-1999、pH值測定參照LY/T 201239-1999、含水量測定參照LY/T 201213-1999、水溶性鉀和水溶性鈉用火焰光度法[6]。

1.3.3 竹根分析 測定鉀、鈣和鈉離子含量。測定方法參照LY/T 1271-1999。

1.3.4 數(shù)據(jù)計(jì)算 土壤中有效性鉀含量為交換性鉀和水溶性鉀之和，土壤中有效性鈉含量為交換性鈉和水溶性鈉之和[2]。離子選擇性吸收能力參照王鎖民等[7]提出的植物根系對(duì)土壤中Na＋、K＋的選擇性吸收（SA）能力為：SA =（根土壤土壤有效性[Na＋]／[K＋]）/（根系[Na＋]／[K＋]），SA值愈大，表示根系拒排Na＋、吸收K＋的能力愈強(qiáng)，即根系的選擇性吸收能力愈強(qiáng)，數(shù)據(jù)處理應(yīng)用Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

表1 不同鹽脅迫處理后雷竹的SATable 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different treatment of salt stress

2.1 雷竹離子SA能力的變化

從表1可以看出，對(duì)照試驗(yàn)5次取樣的SA變化不是很明顯，其他處理的SA有明顯變化。

2.1.1 不同脅迫濃度下雷竹 SA變化 對(duì)不同脅迫濃度下SA的數(shù)據(jù)分別為不同處理5次取樣的平均值，見圖1。從圖1可以看出，雷竹的SA隨著鹽脅迫濃度的升高而升高，在0.3%處理時(shí)達(dá)到高峰，隨后又開始下降。這表明雷竹根系在低濃度鹽脅迫時(shí)仍可以吸收較大量 Na＋，但隨著濃度的升高有一定的自我保護(hù)功能，減少 Na＋的吸收，而加強(qiáng)K＋的吸收，但當(dāng)超過一定的鹽脅迫濃度時(shí)，這些自我保護(hù)功能逐漸消失，從而又增加了Na＋的吸收，對(duì)植物造成一定的影響，這需要進(jìn)一步研究鹽脅迫下雷竹體內(nèi)的生理生態(tài)變化，包括各種酶、光合吸收作用、膜透性等方面，以了解其機(jī)理。

2.1.2 不同脅迫時(shí)間雷竹SA的變化 對(duì)不同脅迫時(shí)間下雷竹SA的數(shù)據(jù)為同一取樣時(shí)間不同處理的平均值，見圖2。從圖2中可以看出，鹽脅迫6 d后根系的SA最強(qiáng)，之后迅速下降，并且基本維持在一定的水平而變化較小，這可能是由于鹽脅迫剛剛開始，雷竹的生長環(huán)境剛好處在變化期，雷竹對(duì) Na＋吸收還不是很敏感。但從表1可以看出，不同的脅迫濃度處理還是有區(qū)別的，第6天的0.3%的SA能力最強(qiáng)，而ck最弱，而0.5%的處理又強(qiáng)于0.1%的處理，這主要是由于ck處理，沒有加入Na＋，所以其對(duì)Na＋和K＋吸收沒有明顯變化，而0.1%的處理可能是由于濃度較低，又由于時(shí)間短，對(duì)雷竹的影響不大；而0.3%的處理6 d后的雷竹剛好其根系的SA能力處于最佳狀態(tài)，所以其SA能力特別強(qiáng)，但隨著處理時(shí)間的延長，其SA能力迅速下降，這可能是隨著處理時(shí)間的延長，破壞了其保護(hù)系統(tǒng)，吸收了較多的Na＋；而0.5%的處理6天后的SA能力不強(qiáng)，可能是0.5%的濃度對(duì)雷竹來說已偏高，破壞了其保護(hù)系統(tǒng)，這需要進(jìn)一步對(duì)鹽脅迫下雷竹體內(nèi)的生理生態(tài)變化，包括各種酶、光合吸收作用、膜透性等方面進(jìn)行研究來證實(shí)。

圖1 不同脅迫濃度下雷竹的SAFigure 1 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different concentration of salt stress

圖2 不同脅迫時(shí)間下雷竹的SAFigure 2 Ionic SA of Ph. praecox cv. prevernalis under different salt stress duration

表2 不同鹽脅迫下根系的Ca2＋濃度Table 2 Ca2＋concentration of root system under different salt stress mg/g

2.2 不同脅迫濃度和不同脅迫時(shí)間下雷竹根系Ca2＋的含量變化

Ca2＋在植物鹽脅迫中起著十分重要的作用，有報(bào)道，根系在脅迫條件[8]，鈣吸收明顯減少。高濕度和高鹽濃度下，番茄、薊菜吸收的鈣從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)至莖尖也明顯被抑制[9～10]。番茄果實(shí)中鈣濃度很低時(shí)，果實(shí)中鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)也很少，且被高鹽濃度所抑制[8]。根系質(zhì)膜和液泡膜質(zhì)子泵為鹽脅迫下植物對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸提供動(dòng)力，促進(jìn)根細(xì)胞中的Na＋通過Na＋／H＋逆向運(yùn)輸而在液泡中積累，促進(jìn)K＋和Ca2＋等離子的SA[11]。因此我們對(duì)根系的Ca2＋濃度進(jìn)行了測定，具體數(shù)據(jù)見表2。從不同處理來看，ck的Ca2＋濃度變化不大，基本維持在0.18 mg/g左右，而其他3種處理在第1次取樣時(shí)，Ca2＋濃度明顯上升，然后又迅速下降并基本保持不變，這有可能是鹽脅迫的開始階段，雷竹有一定的自我保護(hù)功能，通過吸收Ca2＋濃度來降低對(duì)Na＋的吸收，從而緩解鹽脅迫傷害，但隨著時(shí)間的推移，保護(hù)系統(tǒng)受到一定程度的破壞，大量吸收Na＋，從而降低了對(duì)Ca2＋的吸收，因此外施Ca2＋應(yīng)該能緩解鹽脅迫對(duì)雷竹的傷害。

3 結(jié)論與討論

（1）雷竹的離子SA能力隨著鹽脅迫濃度的升高而升高，在0.3%NaCl溶液處理時(shí)達(dá)到高峰，隨后又開始下降，因此單從離子SA能力來說，雷竹能耐0.3%的NaCl溶液處理，該處理的土壤平均有效Na＋含量0.35%，但當(dāng)濃度繼續(xù)升高時(shí)，對(duì)雷竹造成一定的影響，不利于雷竹的正常生長。

（2）在處理后的第6天，雷竹的離子SA能力較強(qiáng)，尤為0.3%NaCl溶液處理最強(qiáng)，但隨著處理時(shí)間的延長，其 SA能力迅速下降，這可能是隨著處理時(shí)間的延長，破壞了其保護(hù)系統(tǒng)，另外較高濃度（0.5%）的處理時(shí)，離子SA能力一直不強(qiáng)。

（3）鹽脅迫后，根系 Ca2＋濃度先明顯上升，后又迅速下降并基本保持不變，這可能是初始階段，雷竹有一定的自我保護(hù)功能，通過吸收較多的Ca2＋濃度來降低對(duì)Na＋的吸收，緩解鹽脅迫傷害，但鹽脅迫時(shí)間過長，植物內(nèi)部生理系統(tǒng)受到破壞，從而降低了對(duì)Ca2＋的吸收。

（4）單從雷竹的離子SA能力來說，雷竹可以在短期內(nèi)忍受土壤Na＋濃度在0.3%的脅迫，并且適當(dāng)外施鈣肥能緩解雷竹受鹽脅迫的傷害程度。

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