三江源區(qū)高寒草甸43種植物繁殖體質(zhì)量比較

柯 君,王慧春,周華坤,趙新全,劉澤華

(1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院,青海西寧 810008;2.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所,青海西寧 810001;3.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海西寧 810001)

作為植物生活史中一個(gè)明顯重要的特征,繁殖體質(zhì)量很早就被生態(tài)學(xué)家所重視,早在1942年Salisbury[1]就發(fā)現(xiàn),群落中植物物種之間的繁殖體質(zhì)量有一個(gè)變化范圍,且這種變化幅度還非常大,可以跨11個(gè)數(shù)量級(jí)以上。然而,繁殖體質(zhì)量的種內(nèi)變異則控制在一個(gè)比較小的幅度內(nèi),各個(gè)植物種的繁殖體質(zhì)量是一個(gè)比較穩(wěn)定的性狀[2]。已有研究表明,種子質(zhì)量與種子的傳播距離、種子庫(kù)壽命、植物定居成功率、植物繁殖力相關(guān)[3-5]。將繁殖體質(zhì)量作為生物學(xué)的一個(gè)重要性狀來(lái)關(guān)注,將大大拓展植物群落學(xué)和種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容,促進(jìn)和深化這些學(xué)科的發(fā)展;對(duì)繁殖體質(zhì)量的研究,還將促進(jìn)繁殖生物學(xué)、全球變化生物學(xué)和動(dòng)植物相關(guān)關(guān)系研究等學(xué)科的發(fā)展。英國(guó)、阿根廷、澳大利亞、新西蘭等國(guó)對(duì)大量繁殖體的質(zhì)量進(jìn)行了專門的比較研究,并探討了其生態(tài)學(xué)意義[4,6]。國(guó)內(nèi)關(guān)于不同地域之間和地域內(nèi)不同群落之間大規(guī)模的植物繁殖體質(zhì)量變化的研究有零星報(bào)道[7-9]。

在青海三江源區(qū)高寒草甸,草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵都很突出[10]。目前關(guān)于高寒草甸植物生活史繁殖對(duì)策的研究很少,在高海拔三江源區(qū)對(duì)大量植物物種繁殖體質(zhì)量的比較研究尤為少見,因此,在一定程度上影響了對(duì)高寒草甸生活史對(duì)策、物種多樣性維持、種群擴(kuò)散、雜草侵入、生物多樣性喪失機(jī)制的認(rèn)識(shí)。

本研究選擇了位于青海省三江源境內(nèi)的果洛州瑪沁縣高寒草甸43種植物(隸屬于13科32屬),對(duì)其繁殖體的質(zhì)量進(jìn)行了比較,對(duì)研究區(qū)植物繁殖體的生存對(duì)策進(jìn)行了探討,旨在了解高寒草甸植物繁殖體的形態(tài)特征、生態(tài)功能,為退化草甸植被形成過(guò)程和種群變化提供一定的研究基礎(chǔ),并為退化草地的恢復(fù)治理和生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況 試驗(yàn)所用繁殖體采自青海省果洛州瑪沁縣境內(nèi)的軍牧場(chǎng)地區(qū),地理位置為34°20′～34°22′N,100°29′～100°30′E,平均海拔4 120 m,范圍3 800～4 800 m。該地區(qū)為典型的高原大陸性氣候特點(diǎn),無(wú)四季之分,僅有冷暖季之別,冷季漫長(zhǎng)、干燥而寒冷,暖季短暫、濕潤(rùn)而涼爽。溫度年差較小而日差懸殊,太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈。日照充足,日照時(shí)數(shù)平均在2 500 h以上,年總輻射量623.8～629.9 kJ/cm2。冷季持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月,且風(fēng)大雪多;暖季濕潤(rùn),長(zhǎng) 4～5個(gè)月。平均氣溫在0℃以下,全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年降水量420～560 mm,多集中在 5-10月。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土,土壤表層有機(jī)質(zhì)含量豐富。矮嵩草草甸為該地區(qū)主要的冬春草地。建群種為矮嵩草,主要的伴生種有:小嵩草、二柱頭藨草、垂穗披堿草、早熟禾、異針茅、短穗兔耳草、矮火絨草、細(xì)葉亞菊、蘭石草、美麗風(fēng)毛菊和甘肅馬先蒿等[11]。

1.2 試驗(yàn)方法 供試植物共有43種,均為種子植物,分屬于13科。對(duì)其中的30種測(cè)量果實(shí),13種測(cè)量種子。全部繁殖體于2006年秋季采集。本研究分析的是種子、閉果和單種果實(shí)。

繁殖體質(zhì)量的測(cè)定方法:取100粒繁殖體,測(cè)其風(fēng)干質(zhì)量,每種植物重復(fù)5次。由于繁殖體附屬物對(duì)植物的傳播具有價(jià)值,禾本科植物帶芒(如果有芒),菊科植物果實(shí)帶冠毛,掌葉大黃果實(shí)帶翅測(cè)量。

根據(jù)文獻(xiàn)[12]引用學(xué)名并確定植物的生活型和生態(tài)特性。

2 結(jié)果與分析

所測(cè)定的43種植物的繁殖體(種子或果實(shí))質(zhì)量差別很大,最小的單粒質(zhì)量不足0.03 mg,如毛茛;最大的單粒質(zhì)量超過(guò)5 mg,如掌葉大黃。

對(duì)傳播體為果實(shí)的植物,可以大致分為5個(gè)組別(表1)。矮火絨草瘦果單粒質(zhì)量最輕(0.049 mg),掌葉大黃瘦果單粒質(zhì)量(5.905 mg)最重。對(duì)傳播體為種子的植物,也可大致分為5個(gè)組別(表1)。毛茛種子單粒質(zhì)量最輕(0.028 mg),馬尿泡種子單粒質(zhì)量最重(3.98 mg)。

表1 繁殖體單粒質(zhì)量分組

一年生或一、二年生植物皆為雜草,繁殖體質(zhì)量偏小(平均粒質(zhì)量0.517 mg),其中以果實(shí)作為傳播體的僅臭蒿1種,且其果實(shí)(單粒質(zhì)量0.102 mg)最輕,以種子作為傳播體的植物有4種,粒質(zhì)量大小為濕生扁蕾種子(0.136 mg)＜甘肅馬先蒿種子(0.486 mg)＜灰綠藜種子(0.575 mg)＜小米草種子(1.285 mg)(圖1)。

圖2 不同生態(tài)功能類群植物的繁殖體大小

圖3 不同科植物的繁殖體大小

在多年生植物中既有雜草又有牧草,繁殖體平均粒質(zhì)量0.969 mg,以果實(shí)作為傳播體的植物有28種,繁殖體平均粒質(zhì)量為0.948 mg,以種子作為傳播體的植物只有9種,繁殖體平均粒質(zhì)量為1.036 mg。由此可見,多年生植物較一年生植物的繁殖體質(zhì)量大,不同傳播體植物的繁殖體質(zhì)量差異不大。

從植物的生態(tài)功能類群來(lái)看,優(yōu)良牧草的繁殖體質(zhì)量偏小(平均粒質(zhì)量0.518 mg),雜草的繁殖體質(zhì)量偏大(平均粒質(zhì)量1.122 mg),其中以果實(shí)作為繁殖體的雜草平均粒質(zhì)量為1.214 mg,以種子作為繁殖體的雜草平均粒質(zhì)量為0.987 mg,兩者差異不顯著。

禾本科(平均粒質(zhì)量0.487 mg)和莎草科植物(平均粒質(zhì)量0.559 mg)的繁殖體質(zhì)量整體偏小,但個(gè)別也有偏大的,如禾本科的垂穗披堿草果實(shí)粒質(zhì)量達(dá)1.92 mg,莎草科的青藏苔草果實(shí)粒質(zhì)量為1.273 mg,菊科植物的繁殖體質(zhì)量有大有小(平均粒質(zhì)量0.778 mg),如矮火絨草果實(shí)粒質(zhì)量只有 0.049 mg,葵花大薊果實(shí)粒質(zhì)量高達(dá)3.179 mg。

3 討論

3.1 43種植物繁殖體質(zhì)量的變化與分布繁殖體質(zhì)量在植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究上都是一個(gè)重要的生物性狀。其中種子質(zhì)量與種子庫(kù)壽命的關(guān)系受到了生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注。Thompson等[4]在研究了97種英格蘭植物后發(fā)現(xiàn),小粒、近圓球形繁殖體易于形成持久繁殖體庫(kù);后來(lái)有許多研究者[13-14]得出同樣的結(jié)論。持久繁殖體庫(kù)有利于植被緩沖空間或時(shí)間上不可預(yù)測(cè)的干擾所造成的破壞[15]。

在一個(gè)既定繁殖分配值下,繁殖體大小和繁殖體數(shù)量存在權(quán)衡關(guān)系[16],因此,小粒繁殖體常與大的產(chǎn)種量相伴[4]。與大粒繁殖體植物相比,小粒繁殖體植物有更大的多度范圍、更廣泛的空間占有量、出現(xiàn)的年份更多[17],易被生物和非生物等傳播媒介所攜帶和傳播[18-19],且小粒繁殖體可能至少部分地表現(xiàn)了抵御捕食的功能[3]。

本研究所涉及的43種植物中,繁殖體質(zhì)量小于1 mg且同時(shí)比較接近圓球形的植物有15種:毛茛、麻花艽、濕生扁蕾、蘭花翠雀、唐古拉苔草、甘肅馬先蒿、臭蒿、細(xì)葉亞菊、乳白香青、紫羊茅、羊茅、全緣葉綠絨蒿、二柱頭藨草、灰綠藜、西伯利亞蓼,其中多年生植物占 7 3.3%,一年生或一、二年生植物占26.7%,它們可能具有較大的散布能力和持久繁殖體庫(kù)[20]。如果這些植物具有持久土壤繁殖體庫(kù),則意味著它們具有適應(yīng)頻繁干擾的能力。從目前高寒草甸植被的現(xiàn)狀看,上述植物在植物群落中的地位比較明顯,但它們是否具有持久繁殖體庫(kù)還有待下一步研究予以驗(yàn)證。

3.2 生活型與繁殖體大小的關(guān)系 植物生活型是植物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)上的一種具體反映[21],是植物生活史的一個(gè)重要方面。繁殖體質(zhì)量與植物生活型可能有關(guān)。一般情況下,灌木比草本植物生產(chǎn)的繁殖體大,喬木和藤本比灌木的繁殖體大,可能是植物高度改變繁殖體散布的效率,具有小繁殖體的高植物能形成有效的散布距離[22]。本研究只涉及冷蒿1種小灌木,其余都是草本植物,無(wú)法作比較。

以往研究表明,多年生植物平均繁殖體質(zhì)量要高于一年生植物[23-24],但是也有一些研究表明種子質(zhì)量與植物體的壽命無(wú)關(guān)[25]。試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證明了多年生草本植物較一年生草本植物的繁殖體質(zhì)量大(P＜0.05)。一個(gè)可能的解釋是一年生植物要求繁殖體庫(kù)分擔(dān)延續(xù)生命的危險(xiǎn)更要強(qiáng)烈,分擔(dān)這種危險(xiǎn)的方式之一就是產(chǎn)生大量的小繁殖體,來(lái)擴(kuò)大風(fēng)媒植物或無(wú)特別形態(tài)結(jié)構(gòu)的繁殖體的時(shí)空分布[26];另一個(gè)可能的解釋是大繁殖體需要更多的發(fā)育時(shí)間[27];第3個(gè)可能的解釋是具有較大繁殖體的植物一般具有較低的比葉面積,而常綠的、壽命長(zhǎng)久的植物種類一般具有較低的比葉面積,具有較低比葉面積的植物有較低的單位質(zhì)量的氮含量,既使在有利的條件下也只有緩慢的相對(duì)生長(zhǎng)率,具有較高比葉面積的植物每光合單位酶具有較多的光捕捉面積,具有較快的潛在相對(duì)生長(zhǎng)率[28-29]。

大繁殖體更適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境[30],可能機(jī)理是較大繁殖體在幼苗開始的生長(zhǎng)階段,具有更大比例的繁殖體儲(chǔ)藏物供應(yīng)幼苗結(jié)構(gòu)或應(yīng)用于呼吸作用以及修復(fù)被傷害的部位。本研究結(jié)果表明,高寒草甸優(yōu)良牧草繁殖體質(zhì)量較雜草的輕;菊科植物的繁殖體質(zhì)量偏大,而禾本科和莎草科植物的繁殖體質(zhì)量整體偏小;在草甸植物中,菊科植物屬于雜草類,所以二者結(jié)果是一致的。這是導(dǎo)致三江源區(qū)高寒草甸草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵的原因之一。

3.3 繁殖體附屬物與其傳播、土壤庫(kù)及發(fā)芽對(duì)策 繁殖體附屬物在植物的傳播和定居方面具有重要的作用,如已有人指出:繁殖體通過(guò)具翅、柔毛或羽狀物實(shí)現(xiàn)風(fēng)媒傳播[31]。禾草植物繁殖體可通過(guò)芒的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)將自身固結(jié)在土壤表面的裂隙中[32-33]。本研究中75%的菊科植物具有冠毛;蓼科植物掌葉大黃、玄參科植物小米草有翅,這些植物都能被風(fēng)傳播;89%的禾本科植物具芒,它們可能具有固結(jié)自身的作用。至于它們確切的傳播方式有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道[34-35],大且細(xì)長(zhǎng)繁殖體和具有吸濕芒、冠毛或齒的繁殖體具有迅速萌發(fā)的趨勢(shì)。在本研究的植物中,菊科植物繁殖體偏大且和禾本科植物一樣多數(shù)繁殖體具有附屬物。至于它們是否能夠迅速萌發(fā),有待下一步研究予以驗(yàn)證。

試驗(yàn)對(duì)高寒草甸主要植物的繁殖體質(zhì)量做了多物種比較研究,但還應(yīng)在多物種基礎(chǔ)上調(diào)查繁殖體傳播、土壤繁殖體庫(kù)及持久性,觀測(cè)繁殖體發(fā)芽對(duì)策,以便分析植物的干擾適應(yīng)機(jī)制,為三江源地區(qū)的草地管理與退化植被恢復(fù)提供一定依據(jù)。

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