神經(jīng)纖維上電位測定的方法與原理分析

文件編號：1003—7586(2010)07—0044—03

摘要 神經(jīng)纖維電位測定的具體方法的介紹、靜息電位和動(dòng)作電位的原理分析，闡述相關(guān)知識(shí)在生物科高考中體現(xiàn)形式和解題指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 電位測定的方法靜息電位 動(dòng)作電位

中圖分類號G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼B

興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)和在細(xì)胞間傳遞幾乎是歷年高考必考的考點(diǎn)之一，特別依托教材基礎(chǔ)知識(shí)，拓展考查對電位測定有關(guān)的圖形分析，使原本勃材中僅作表述的理論知識(shí)變得靈動(dòng)起來，但此類試題難度值較大，其主要原因是平常教學(xué)中沒有根據(jù)課程標(biāo)準(zhǔn)，僅停留在教材的層面去教學(xué)，沒有對神經(jīng)纖維上興奮產(chǎn)生的前因后果作較深層次的分析。下面結(jié)合考題，就人教版新課程高中生物就這一問題作進(jìn)一步闡明。‘

1 神經(jīng)纖維上電位測定的方法

在人教版新課程必修三教材中僅提供了“神經(jīng)表面電位差的實(shí)驗(yàn)示意圖”，蘇教版教材中對此未做任何解讀。人教版教材中這一示意圖提供的表層信息是：靜息時(shí)，記錄儀沒有測出電位差，但受刺激時(shí)出現(xiàn)電位差。若教師要想把這一問題交代清楚，就必須對神經(jīng)纖維上電位測定的方法做進(jìn)一步說明。

1.1 觀察生物電的方法

一切活的細(xì)胞和組織，無論是靜息還是活動(dòng)狀態(tài)都具有生物電現(xiàn)象，機(jī)體及其器官所表現(xiàn)的電現(xiàn)象都是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的。為了研究單一細(xì)胞的生物電現(xiàn)象，一般利用某些無脊椎動(dòng)物特有的巨大神經(jīng)或肌肉，如利用槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突進(jìn)行細(xì)胞外記錄和細(xì)胞內(nèi)記錄(圖1)。在沒有損傷的槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突表面上放置兩個(gè)電極(b、c)為記錄電極，兩電極中間連一記錄儀，圖中的記錄儀是電位計(jì)，目的是直觀地觀察兩電極下方膜的電位變化。

1.1.1 靜息狀態(tài)下細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

靜息時(shí)，圖1所示的神經(jīng)細(xì)胞外記錄儀沒有測出電位差，說明神經(jīng)細(xì)胞膜外表面各處的電位相等，但不能判斷神經(jīng)細(xì)胞膜外表面是正電位還是負(fù)電位。圖1所示的細(xì)胞內(nèi)記錄儀出現(xiàn)的偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象是很有意義的，根據(jù)電流產(chǎn)生原理，由正電位流到負(fù)電位，則可說明神經(jīng)細(xì)胞膜外表面為正電位，神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)較細(xì)胞膜外為負(fù)電位。所以靜息狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正，也稱為靜息電位。

考題分析：2007年廣東新課程高考題：神經(jīng)細(xì)胞在靜息時(shí)具有靜息電位，受到適宜刺激時(shí)可迅速產(chǎn)生能傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，這兩種電位可通過儀器測量。能正確表示測量神經(jīng)纖維靜息電位示意圖選項(xiàng)是( )

根據(jù)題意，D選項(xiàng)圖示兩電極都在神經(jīng)細(xì)胞膜外表面，B選項(xiàng)圖示兩電極都在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，故各處的電位相等，記錄儀不應(yīng)出現(xiàn)偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象，也無法正確表測量出神經(jīng)纖維靜息電位。A、C兩選項(xiàng)圖示兩電極一個(gè)在膜外，一個(gè)在膜內(nèi)，電流由正電位流到負(fù)電位，故記錄儀出現(xiàn)的偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象是正確的。

1.1.2 受到刺激時(shí)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

若要觀察受刺激的神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象，往往用圖l所示的細(xì)胞外記錄儀測示電位差的裝置，比如人教版新課程生物必修三教材的“神經(jīng)表面電位差的實(shí)驗(yàn)示意圖”，描述的就是細(xì)胞外記錄，將這一示意圖細(xì)化如圖2。通過圖示電位計(jì)出現(xiàn)的偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象可以看出，當(dāng)在圖示神經(jīng)的左側(cè)(a)施加刺激，可以看到，靠近刺激端電極下方(b)先變?yōu)樨?fù)電位，接著恢復(fù)正電位；然后，另一電極下方(c)變?yōu)樨?fù)電位，接著又恢復(fù)為正電位。圖巾陰影表示動(dòng)作電位的產(chǎn)生和傳導(dǎo)過程。該圖兌明當(dāng)刺激神經(jīng)一端(a)時(shí)，這個(gè)部位膜的兩側(cè)出現(xiàn)暫時(shí)性的電位變化，由內(nèi)負(fù)外正變?yōu)樵陔妰?nèi)正外負(fù)。而臨近的未興奮部位仍然是內(nèi)負(fù)外正。這樣在興奮部位和未興奮部位之問由于電位差的存在而發(fā)生電荷移動(dòng)，從而形成了局部電流；這種局部電流又刺激相近的未興奮部位發(fā)生同樣的電位變化，如此下去，將興奮向前傳導(dǎo)。所以，在電位計(jì)上能看到兩次偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象。

考題分析：

圖3是2009年江蘇高考生物第29題部分圖解：問若刺激圖中A點(diǎn)，電表指針偏轉(zhuǎn)的情況如何?圖4是2009年重慶高考生物第30題部分圖解：a、b分別是放置在傳出神經(jīng)和骨骼肌上的電極，用于刺激神經(jīng)和骨骼?。籧是放置在傳出神經(jīng)上的電位計(jì)，用于記錄神經(jīng)興奮電位；d為神經(jīng)與肌細(xì)胞接頭部位，是一種突觸。問用b刺激骨骼肌，能否在C處記錄到電位?根據(jù)以上兩幅圖示，刺激圖中A點(diǎn)或a處，電位計(jì)均可出現(xiàn)兩次偏轉(zhuǎn)。在圖4中，若刺激b處，電位計(jì)則不發(fā)生偏轉(zhuǎn)現(xiàn)象，原因是連接骨骼肌的是傳出神經(jīng)，d是一種突觸，傳出神經(jīng)末梢屬于突觸前膜，肌細(xì)胞屬于突觸后膜，接頭部位，而興奮在突觸處的傳遞只能是單方向的，即只能從突觸前膜傳遞到突觸后膜，而不能倒過來傳遞。

1.2 測量單一神經(jīng)纖維靜息電位和動(dòng)作電位

圖5為測量單一神經(jīng)纖維靜息電位和動(dòng)作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綀D。

圖5中S是一個(gè)刺激器，R表示記錄儀(圖中為示波器)，和它相連的兩個(gè)電極一個(gè)放在軸突膜的表面，另一個(gè)連接微電極，準(zhǔn)備插入膜內(nèi)。當(dāng)未受到刺激時(shí)，若讓微電極刺穿軸突膜進(jìn)入膜內(nèi)，那么在電極尖端剛剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀上將顯示膜內(nèi)持續(xù)處于較膜外低70mV的負(fù)電位狀態(tài)。當(dāng)神經(jīng)受到一次短促的外加刺激時(shí)，膜內(nèi)原來存在的負(fù)電位消失，進(jìn)而變成正電位，即膜內(nèi)電位在短暫時(shí)間內(nèi)有原來的-70mV左右變?yōu)?0mV左右的水平；但這種刺激所引起的膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時(shí)的，很快就出現(xiàn)膜內(nèi)正電位值的減少，恢復(fù)到受刺激前原有的負(fù)電位狀態(tài)(圖6)。

考題分析：

圖7為2009年安徽新課程理綜高考第30題部分圖解：離體神經(jīng)纖維某一部位受到適當(dāng)刺激時(shí)。受刺激部位細(xì)胞膜兩側(cè)會(huì)出現(xiàn)暫時(shí)性的電位變化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)。圖示該部位受刺激前后，膜兩側(cè)電位差的變化。問：圖中a線段表示什么電位?b點(diǎn)膜兩側(cè)的電位差為多少?

圖8為2009年上海高考生物卷第31題：神經(jīng)電位的測量裝置如左上圖所示，其中箭頭表示施加適宜刺激，陰影表示興奮區(qū)域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差，結(jié)果如左側(cè)曲線圖。若將記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，其他實(shí)驗(yàn)條件不變，則測量結(jié)果是選項(xiàng)?這兩道試題都是考查對靜息電位與動(dòng)作電位的原理及電位變化曲線的理解。 安徽題中的兩問題可直接從圖中讀出，刺激之前--的膜電位為靜息電位，且圖中顯示為負(fù)電位；圖中b點(diǎn)膜兩側(cè)的電位差為0(注意不是膜電位為O)。上海題考查的思維含量則較大，側(cè)重考查對測量部位與膜電位的變化分析能力。由于測量裝置圖中A電極在膜內(nèi)，B電極在膜外，根據(jù)記錄儀的電位差曲線，說明在未受刺激時(shí)為負(fù)電位，受刺激后，興奮部位細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正，圖中電位由負(fù)電位→0電位一正電位，隨后恢復(fù)靜息電位，圖中電位由正電位→0電位一負(fù)電位。若記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，受刺激后，圖中電位由O電位→負(fù)電位→0電位；隨后恢復(fù)靜息電位，圖中電位由O電位一正電位→0電位。所以，C選項(xiàng)是正確的。

2 神經(jīng)纖維上電位產(chǎn)生的原理分析

2.1 靜息電位產(chǎn)生的原理分析

細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均和未受刺激時(shí)膜主要對K+有通透性是細(xì)胞保持膜內(nèi)為負(fù)電位、膜外為正電位的基礎(chǔ)。膜外Na⁺度高于膜內(nèi)，膜內(nèi)K+濃度高于膜外，這種膜內(nèi)外Na⁺、K⁺分布不均主要是“Na⁺泵”活動(dòng)的結(jié)果。能逆著濃度梯度將細(xì)胞內(nèi)的Na⁺多到膜外，同時(shí)將細(xì)胞外K⁺移入膜內(nèi)的機(jī)制稱為“鈉—鉀泵”，簡稱“Na⁺泵”。靜息時(shí)，細(xì)胞膜主要對K⁺有通透性，細(xì)胞膜內(nèi)的K⁺可順著濃度梯度向膜外擴(kuò)散；帶負(fù)電的有機(jī)陰離子不能透過細(xì)胞膜，Cl^-也很少透過，其只能聚集在膜的內(nèi)側(cè)；由于正負(fù)電荷相互吸引，K⁺不能遠(yuǎn)離細(xì)胞膜，只能聚集在膜的外側(cè)面。這樣在膜的內(nèi)外就就形成了電位差，該電位差又成了阻止K⁺外流的力量，隨著K⁺向外擴(kuò)散，這種電位差越來越大，當(dāng)它與濃度促進(jìn)K⁺外流的力量達(dá)到平衡時(shí)，K⁺的凈流量為0，膜內(nèi)外電位差即為靜息電位。

2.2動(dòng)作電位產(chǎn)生的原理分析

細(xì)胞膜上存在著K⁺通道和Na⁺通道。通道一旦被激活，則膜對相應(yīng)離子的通透性增大。但膜對Na⁺、K(⁺通透性增高在時(shí)間上是不一致的。Na⁺通道蛋白質(zhì)幾乎立即被激活。據(jù)測定，在0.5ms內(nèi)，Na⁺通透性即比靜息時(shí)增加了500倍。由于膜內(nèi)外Na⁺的濃度梯度很大，因此大量的Na⁺內(nèi)流，膜兩側(cè)的靜息電位差急劇減小，直至新形成的膜內(nèi)正電位足以阻止Na⁺繼續(xù)內(nèi)流為止，這時(shí)膜兩側(cè)的電位差相當(dāng)于Na⁺平衡電位。K⁺通道蛋白質(zhì)的激活稍遲，通透性增加也較緩慢，它導(dǎo)致K⁺外流逐漸增多，有利于膜的靜息電位恢復(fù)。

2.3 動(dòng)作電位恢復(fù)為靜息電位

在動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間，鈉泵活動(dòng)增強(qiáng)，將內(nèi)流的Na⁺排出，同時(shí)將透出膜外的K’重新移入膜內(nèi)，恢復(fù)了原先的離子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

考題分析：圖9表示槍烏賊離體神經(jīng)纖維在Na⁺濃度不同的兩種海水中受刺激后的膜電位變化情況。下列描述錯(cuò)誤的是( )

A 曲線a代表正常海水中膜電位的變化

B 兩種海水中神經(jīng)纖維的靜息電位相同

C 低Na⁺海水中神經(jīng)纖維靜息時(shí)，膜內(nèi)Na⁺濃度高于膜外

D 正常海水中神經(jīng)纖維受刺激時(shí)，膜外Na⁺濃度高于膜內(nèi)

本題通過圖示的方式顯示了Na⁺內(nèi)流引發(fā)了動(dòng)作電位的原理。未刺激時(shí)電位相同，所以兩種海水中神經(jīng)纖維的靜息電位相同。在兩種海水中，均是膜外的Na~濃度高于膜內(nèi)，只是在正常海水中，膜外和膜內(nèi)的Na⁺濃度差較低Na嗨水中的大。在受到刺激后。由于正常海水中膜外和膜內(nèi)的Na榷度差較大。所以鈉離子迅速內(nèi)流引發(fā)較大的的動(dòng)作電位，對應(yīng)于曲線a，所以曲線a代表正常海水中膜電位的變化。