玉米、小麥、木薯日糧對草魚幼魚餐后血糖、血脂水平的影響

蘇州大學(xué) 尹曉靜 葉元土* 蔡春芳 代小芳 邱 燕 張 俊

碳水化合物是水產(chǎn)飼料三大能源中最廉價的飼料能源，適當(dāng)提高飼料中碳水化合物水平可以提高蛋白質(zhì)的利用率，節(jié)約飼料蛋白質(zhì)和脂肪（李愛杰，1996）。但魚類對飼料碳水化合物的利用能力有限，長期攝入高碳水化合物飼料會導(dǎo)致魚體血糖過高、肝糖原累積、免疫力變化、生長停滯等癥狀（Kumar等，2005；Deng 等，2001；Nordrum 等，2000；Page 等，1999；Hutchins等，1998）。目前關(guān)于用試驗飼料（含玉米、小麥或木薯）長期馴養(yǎng)后的草魚餐后血糖、血脂的變化研究鮮見報道。本試驗采用富含玉米、小麥、木薯的試驗飼料馴養(yǎng)試驗草魚76 d后，將試驗魚饑餓24 h，投喂各試驗組飼料，分別檢測攝食后不同時間點各試驗組草魚血糖及血脂濃度，旨在探討玉米、小麥、木薯不同添加水平及無油水平下草魚血糖、血脂變化的不同趨勢，以研究草魚對玉米、小麥、木薯的利用情況的差異。

1 材料與方法

1.1 試驗魚 試驗草魚初重（4.62±0.35）g，為江蘇宜興養(yǎng)殖場當(dāng)年池塘繁育魚種。草魚運來后用3%的食鹽水浸泡消毒，經(jīng)2周暫養(yǎng)后挑選體格健壯、規(guī)格整齊的魚種隨機分養(yǎng)于24個養(yǎng)殖桶中，每桶放養(yǎng)25尾。用試驗飼料馴養(yǎng)試驗魚76 d后，試驗魚平均體重達到23.72 g。

1.2 試驗飼料 選用魚粉、豆粕、菜籽粕、棉籽粕、米糠粕等常用飼料原料，以玉米（粗蛋白質(zhì)9.91%，粗脂肪 4.19%）、小麥 （粗蛋白質(zhì)12.49%，粗脂肪 2.09%）、木薯（粗蛋白質(zhì)2.04%，粗脂肪1.02%）為主要飼料原料，設(shè)計15%玉米，30%玉米，30%玉米無油（不加豆油），15%小麥，30%小麥，30%小麥無油（不加豆油），15%木薯和20%木薯等共8種試驗飼料。養(yǎng)殖試驗草魚共設(shè)8個組，每組3個平行，8種飼料分別投喂8組試驗魚。試驗飼料組成及和常規(guī)營養(yǎng)成分分析見表1。

飼料原料由無錫華諾威提供。所有飼料原料經(jīng)粉碎過40目篩，混合均勻，用小型顆粒飼料機加工成直徑1.5 mm的顆粒飼料，飼料置于-20℃冰箱儲存?zhèn)溆?。飼料制粒溫度?5～70℃，持續(xù)時間約1 min。

1.3 測定指標(biāo) 養(yǎng)殖試驗結(jié)束時，每組選取1桶試驗魚，共8桶，進行試驗。將選出的8桶試驗魚禁食24 h，然后投喂各試驗組飼料，在投喂前（0 h）及投喂后 1、2、3、4、8 h 和 12 h，每桶分別取3尾試驗魚尾靜脈取血，自然凝固后，3000 r/min冷凍離心15 min，取上清液即為血清。采用CHEMIX-800全自動生化分析儀測定血清中血糖、血脂四項（甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白）含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日糧對草魚幼魚血糖的影響 見表2。由表2可以得出，各試驗組草魚血糖含量變化趨勢基本相似，均是在攝食后1 h就開始攀升，升高至最高點時開始下降，只是升高和下降的速度和幅度不同而已。

2.1.1 玉米、小麥和木薯組草魚血糖含量變化的比較結(jié)果 相同添加水平下的玉米、小麥、木薯組草魚血糖都是在攝食后1 h開始升高，除15%小麥、30%小麥無油組兩組在3 h達到最高水平外，其余各組均在4 h達到最高水平。相同添加水平下玉米組、木薯組血糖峰值高于小麥組。

2.1.2 不同添加水平下草魚血糖含量變化的比較結(jié)果 30%玉米組和15%玉米組血糖含量均在攝食后1 h開始攀升，4 h達到峰值，其中30%玉米組血糖峰值為18.55 mmol/L，高于15%玉米組血糖峰值（14.82 mmol/L）；30%小麥組與15%小麥組血糖含量也是在攝食后1 h開始攀升，但達到峰值的時間不同，30%小麥組4 h達到峰值，15%小麥組3 h達到峰值，且30%小麥組的峰值高于15%小麥組；木薯組的血糖變化規(guī)律與玉米組相似。玉米、小麥、木薯高水平組血糖含量達峰值后下降速度較低水平組緩慢。

2.1.3 玉米和小麥在30%無油和正常30%水平下血糖含量變化的比較結(jié)果 30%無油和正常30%水平下血糖含量變化趨勢相同，均在1 h開始升高，4 h達到峰值，然后開始下降。30%無油水平的峰值較正常30%水平稍低。

2.2 不同日糧對草魚幼魚血脂的影響 結(jié)果見表3～表6。各組草魚血脂四項指標(biāo)（甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白）含量變化趨勢基本一致，均在1 h內(nèi)迅速升高至峰值，在隨后的1～2 h內(nèi)迅速降低，在2～4 h內(nèi)有回升趨勢。

2.2.1 玉米、小麥和木薯組草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量變化的比較結(jié)果 相同添加水平下的玉米、小麥、木薯組草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白都是在攝食后1 h升高至峰值，然后開始下降。相同添加水平下木薯組血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白峰值最高，小麥組其次，玉米組最低。

表1 試驗日糧及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

表2 8種飼料對草魚血糖含量的影響 mmol/L

2.2.2 不同添加水平下草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量變化的比較結(jié)果 隨著玉米、小麥、木薯添加水平的提高（15%～30%、15% ～20%），各時間點草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量均有升高趨勢，峰值升高。

表3 8種飼料對草魚血清甘油三酯含量的影響 mmol/L

2.2.3 玉米和小麥在30%無油和正常30%水平下草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量變化的比較結(jié)果 30%無油和正常30%水平下草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量變化趨勢相同，都是在攝食后1 h升高至峰值，然后開始下降，2 h后依然有下降趨勢。與30%正常水平相比，無油組草魚血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白峰值含量降低。

表4 8種飼料對草魚血清膽固醇含量的影響 mmol/L

表5 8種飼料對草魚血高密度脂蛋白含量的影響 mmol/L

表6 8種飼料對草魚血低密度脂蛋白含量的影響 mmol/L

3 討論

大量的糖耐量試驗結(jié)果表明，幾乎所有魚類葡萄糖負荷后血糖均迅速升高且出現(xiàn)持久的高血糖（Wilson，1994）。魚類在糖耐量試驗中表現(xiàn)出來的持久的高血糖癥狀曾一度被認為是內(nèi)生胰島素分泌不足（Wilson 等，1987；Furuichi等，1982），但隨著放射免疫技術(shù)的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)魚類胰島素水平相似于甚至高于哺乳類（Plisetskaya，1990），從而否定了原來的推測。在本試驗中，給8組試驗草魚投喂含有玉米、小麥、木薯三種原料的試驗飼料，各組魚也同樣表現(xiàn)出持續(xù)的高血糖癥狀，且在12 h內(nèi)的血糖含量都高出禁食水平。這說明草魚吸收至體內(nèi)的糖未能被及時利用，因此，魚類對葡萄糖利用的有限性可能不是胰島素分泌絕對量不足引起，而是胰島素分泌速度跟不上魚類對糖的吸收速度，使吸收的葡萄糖不能被很好地利用。

本試驗各組草魚血糖含量均在3～4 h時達到峰值。林小植（2006）研究表明，南方鲇攝食富含玉米淀粉飼料后血糖峰值出現(xiàn)在攝食后12 h，蔡春芳和陳立僑（2002）在異育銀鯽口服葡萄糖后血糖、血脂和肝糖原的變化的研究中，發(fā)現(xiàn)口服劑量為167 mg/100 g體重的葡萄糖時，異育銀鯽血糖峰值出現(xiàn)在3 h。飼料碳水化合物構(gòu)型不同導(dǎo)致峰值出現(xiàn)的時間也不同，這是因為淀粉等大分子碳水化合物需要進行消化降解成葡萄糖后才能進入循環(huán)系統(tǒng)，而葡萄糖是小分子糖，可以直接被吸收，所以血糖升高的速度要快一些。但本試驗血糖峰值出現(xiàn)的時間較早，這可能是試驗草魚馴養(yǎng)時間較長（兩個月）的原因，林小植（2006）研究發(fā)現(xiàn)在一定的飼料糖水平下，馴養(yǎng)時間延長，魚體血糖峰值出現(xiàn)的時間將會提前。

本試驗中相同的添加水平下玉米組、木薯組血糖峰值高于小麥組。玉米含無氮浸出物高達72%，其中主要是容易消化的淀粉；木薯含無氮浸出物高達79%，但木薯的營養(yǎng)價值比玉米和小麥差，且含有部分有毒物質(zhì)和生長抑制因子；小麥含有較多的、對陸生動物消化不利的非淀粉多糖，因此，與小麥相比，玉米、木薯含有更多的可消化淀粉，這也導(dǎo)致其具有更高的血糖峰值。

本試驗中，隨著玉米、小麥、木薯添加水平的提高（15% ～30%、15% ～20%），草魚血糖峰值也增高，且高水平組血糖含量達峰值后下降速度較低水平組緩慢。這與蔡春芳和劉影（2003）用葡萄糖灌喂異育銀鯽時所出現(xiàn)的反應(yīng)相一致。但與蔡春芳和劉影（2003）的研究結(jié)果比較，本研究中的血糖峰值較低，這可能是由于淀粉屬于高分子糖類，其吸收進入循環(huán)系統(tǒng)之前的消化吸收過程較為緩慢而漫長，從而可以避免大量的葡萄糖直接進入循環(huán)系統(tǒng)引起血糖過高，造成代謝負擔(dān)。這與譚青松（2005）對異育銀鯽的研究結(jié)果一致。

胰島素可以促進合成代謝，刺激氨基酸和葡萄糖的吸收，降低血漿脂肪酸，促進糖原的合成（Plisetskaya 等，1984），而胰高血糖素作用與胰島素作用相反（Plisetskaya，1989），與生長抑素協(xié)同。這三種激素相互協(xié)作以調(diào)節(jié)血糖、血脂水平，保證魚類正常生理活動。眾多的研究結(jié)果表明，魚類在禁食后口服不同劑量的碳水化合物，其血清中甘油三酯含量在口服后的短時間內(nèi)上升，隨后顯著降低至灌注前水平（蔡春芳和劉影，2003；Deng等，2001）。本試驗血糖在1 h迅速升高，3～4 h達到峰值，血脂四項指標(biāo)均在攝食后1 h內(nèi)迅速升高至峰值，在隨后的1～2 h內(nèi)迅速降低，在2～4 h內(nèi)有回升趨勢。這種異常反應(yīng)與斑點叉尾和虹鱒相似。Ronner和Scarpa（1984）報道，斑點叉尾胰島D細胞對葡萄糖濃度變化比B細胞敏感，葡萄糖濃度的升高首先刺激胰島D細胞分泌生長抑素，生長抑素的大量分泌抑制了胰島素的分泌。Harmon等（1991）直接測定了腹腔注射葡萄糖后24 h內(nèi)虹鱒血漿中各種胰島激素的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)血糖在1 h內(nèi)顯著升高，而胰島素在1 h內(nèi)顯著降低，3 h才達最高水平，生長抑素也是先升高，3 h后才開始降低。這些報道支持了本試驗結(jié)果，草魚在攝食初因?qū)Ω咛菙z入的生理不適而發(fā)生了代謝通量轉(zhuǎn)移，血漿胰高血糖素和生長抑素水平較高，胰島素的分泌受到了抑制，從而分解代謝被促進，合成代謝受抑制，故血糖、血脂水平在1 h內(nèi)均升高。胰島素水平升高后，血脂水平才開始降低（1～2 h）。蔡春芳和劉影（2003）對異育銀鯽口服不同劑量葡萄糖后的代謝反應(yīng)研究中血脂水平下降至6 h后才開始回升，本試驗血脂水平在3～4 h即開始回升，這可能是試驗草魚馴養(yǎng)時間較長（兩個月），魚體對飼料糖適應(yīng)的表現(xiàn)。

4 結(jié)論

本試驗條件下，結(jié)果表明：（1）草魚幼魚對玉米、小麥、木薯的利用是有限的，更適于利用低水平的玉米、小麥、木薯組飼料。（2）飼料碳水化合物一定的條件下，馴養(yǎng)時間延長，魚體血糖峰值出現(xiàn)的時間將會提前。（3）草魚攝食初由于對碳水化合物攝入的生理不適而發(fā)生了代謝通量轉(zhuǎn)移，分解代謝被促進，合成代謝受抑制。（4）草魚對木薯的利用能力不如玉米、小麥。

[1]蔡春芳，陳立僑.異育銀鯽口服葡萄糖后血糖、血脂和肝糖原的變化[J].水產(chǎn)學(xué)報，2002，26（3）：237 ～241.

[2]蔡春芳，劉影.異育銀鯽口服不同劑量葡萄糖后的代謝反應(yīng)[J].水生生物學(xué)報，2003，27（6）：602 ～605.

[3]李愛杰.水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.26～36.

[4]林小植.飼料碳水化合物水平對南方鲇幼魚餐后糖酵解酶活性及血糖濃度的影響[J].水生生物學(xué)報，2006，30（3）：304 ～311.

[6]Deng D F，Refstie S，Hung S S S.Glycemic and glycosuric responses in white sturgeon（Acipenser transmontnus）after oral administration of simple and complex carbohydrates[J].Aquaculture，2001，199：107 ～117.

[7]Furuichi M，Yone Y.Effect of insulin on blood sugar levels on fishes[J].Bull Jpn Soc Sci Fish，1982，48：1289 ～1291.

[8]Hutchins C G，Rawles S D，Gatlin D M.Effects of dietary carbohydrate kind and level on growth，body composition and slycemic response of juvenile sunshine bass[J].Aquaculture，1998，161：187 ～199.

[9]Harmon J S，Eilertson C D，Sheridan M A，et al.Insulin suppression is associated with hypersomatostatimemia and hyperglucagonemia in glucose injected rainbow trout[J].Am J Physiol，1991，261：R609 ～R613.

[10]Kumar S，Sahu N P，Pal A K，et al.Effect of dietary carbohydrate on haematology，respiratory burst activity and histological changes in L.rohita juveniles[J].Fish&Shellish Immunology，2005，19：33 ～44.

[11]Nordrum S，Bakke-M，Kellep A M，et al.Effects of soybean meal and salinity on intestinal transport of nutrients in Atlantic salmon（Salmo salar L.）and rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）[J].Comparative Biochemistry and Physiology B，2000，125（3）：3l7 ～325.

[12]Page G I，Hayworth K M，Wade R R，et al.Non-specific immunity parameters and the formation of advanced glycosylation end-products（AGE）in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss（Walbaum），fed high levels of dietary carbohydrates[J].Aquaciult Res，1999，30：287 ～297.

[13]Plisetskaya E M.Recent studies on fish pancreatic hormones[J].Zool Sci，1990，7：335 ～353.

[14]Plisetskaya E M，Bhattaxharya S，Dickho W W，et al.The effect of insulin on amino acid metabolism，glycogen content in isolated liver cells of juvenile coho Oncorhynchus kisutch [J].Comp Biochem Physiol A Comp，1984，78：773～778.

[15]Plisetskaya E M.Physiology of fish endocrine pancreate[J].Fish Physiol Biochem，1989，7：39 ～48

[16]Ronner P，Scarpa A.Difference in glucose dependency of insulin and somatostatin resease[J].Am J Physiol，1984，246：E506 ～E509.

[17]Wilson R P.Utilization of dietary carbohydrate by fish[J].Aquaculture，1994，124：67 ～80.

[18]Wilson R P，Poe W E.Apparent inability of channel catfish to utilize dietary mono and disaccharides as energy sources[J].J Nutrition，1987，117：280～285.