多不飽和脂肪酸對海水仔稚魚生長發(fā)育的影響及機(jī)理

許友卿 莊 麗 丁兆坤

多不飽和脂肪酸(poly unsaturated fatty acids,PUFAs)是指含有兩個或兩個以上雙鍵且碳鏈長為16個碳原子以上的直鏈脂肪酸。它主要包括n-3、n-6和n-9系列脂肪酸，其中n-3和n-6系列的PUFAs具有重要生物學(xué)意義。n-3系列的PUFAs如亞麻酸（linolenic acid,LNA,C18:3n-3）、二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid,EPA,C20:5n-3）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid,DHA,C22:6n-3）等。n-6系列的PUFAs如亞油酸（linoleic acid,LA,C18:2n-6）和花生四烯酸（arachidonic acid,AA，C20:4n-6）等。PUFAs中碳鏈≥C20且含三個或更多雙鍵的不飽和脂肪酸稱為高度不飽和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids,HUFAs），如AA、EPA、DHA等。而LA是合成AA的前體，LNA是合成EPA和DHA的前體[1]。海水魚需要HUFAs作為必需脂肪酸來滿足其正常生長和發(fā)育。同種海水魚在仔稚魚、幼魚和成魚階段,對其餌料或飼料中HUFAs的需要量是不相同的,以仔稚魚階段對餌料或飼料中HUFAs的需要量最高。

目前，我國養(yǎng)殖的名貴海水魚，如真鯛（Pagrus major）、黑鯛 （Sparus macrocephalus） 和牙鲆（Paralichthys olivaceus）等，其生產(chǎn)性育苗成活率一般低于20%，是因?yàn)楹Ｋ兄婶~容易發(fā)生大量死亡[2]，而餌料缺少PUFAs特別是缺乏n-3HUFAs，是導(dǎo)致海水仔稚魚發(fā)生死亡的一個重要原因[3]。DHA、EPA和AA等PUFAs是構(gòu)成細(xì)胞膜的重要成分；能夠影響細(xì)胞吞噬能力及呼吸爆發(fā)強(qiáng)度；可以調(diào)節(jié)與免疫相關(guān)的酶活性以增強(qiáng)魚體的免疫能力；AA和EPA還是類二十烷酸的前體，類二十烷酸是細(xì)胞和整體應(yīng)激反應(yīng)的產(chǎn)物，能夠通過環(huán)氧化酶(COX)途徑進(jìn)入前列腺素(PGs)和凝血噁烷(TXs),通過脂氧合酶途徑進(jìn)入白三烯(LTs)和羥基二十碳四烯酸(HETEs),通過環(huán)氧化物酶進(jìn)入環(huán)氧二十碳四烯酸(EETs)[4]，進(jìn)而發(fā)揮各種生理功能。因此PUFAs在維持機(jī)體的正常機(jī)能、促進(jìn)生長、發(fā)育、繁殖和提高成活率等方面發(fā)揮重要的生理作用[5]。

相對于幼魚和成魚而言，仔稚魚生長發(fā)育更為迅速，對環(huán)境更加敏感而適應(yīng)能力差，對營養(yǎng)尤其是PUFAs需要較高。由于海水魚類合成HUFAs的關(guān)鍵酶缺乏或活性低而不能合成HUFAs或合成HUFAs量不足[1,6]，因此，海水魚類尤其是海水仔稚魚對外源HUFAs依賴特別強(qiáng)，HUFAs對促進(jìn)海水仔稚魚的生長發(fā)育以及提高存活率的意義重大。本文主要綜述PUFAs對海水仔稚魚生長發(fā)育的影響及機(jī)理，旨在為仔稚魚的營養(yǎng)研究及培育提供參考。

1 PUFAs對海水仔稚魚健康和發(fā)育的影響

PUFAs是細(xì)胞膜磷脂的重要成分，對細(xì)胞膜的功能有決定性影響。要保持膜的相對流動性,脂肪酸必須有適度不飽和性,以適應(yīng)體內(nèi)的粘度，并具有必要的表面活性。n-3 PUFAs可以選擇性地滲入某些重要器官,如大腦皮質(zhì)、視網(wǎng)膜等,參與構(gòu)成乙醇胺磷脂和神經(jīng)磷脂,對神經(jīng)系統(tǒng)起作用。細(xì)胞膜上的AA和EPA經(jīng)環(huán)加氧酶和脂氧化酶的作用，代謝合成各種具有生物活性的類二十烷酸，類二十烷酸是一類重要的多聚不飽和脂肪酸化學(xué)信使物，在免疫和炎癥反應(yīng)上起至關(guān)重要的作用，從而調(diào)節(jié)海水仔稚魚的健康和生長發(fā)育。

1.1 PUFAs對神經(jīng)細(xì)胞發(fā)育及視力的影響

仔稚魚階段正是腦神經(jīng)和視神經(jīng)迅速生長發(fā)育的時期，需要從食物中攝取DHA等重要營養(yǎng)物質(zhì)，以滿足其腦神經(jīng)和視神經(jīng)發(fā)育的需要。仔稚魚餌料中缺乏DHA可能會顯著地影響神經(jīng)和視覺系統(tǒng)的發(fā)育,進(jìn)而導(dǎo)致依賴神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的生理和行為發(fā)生變化。由于DHA對仔稚魚腦和視網(wǎng)膜的發(fā)育有著特殊的作用[7]，因此，在脊椎動物生命的早期，供應(yīng)高水平DHA對神經(jīng)和感官的正常發(fā)育至關(guān)重要[8]。這就是DHA被強(qiáng)烈保留在歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax L.）腦組織脂肪中[9]、大西洋鱈（Gadus morhua）[10]和虹鱒（Salmo gairdneri）[11]的腦和視網(wǎng)膜中之緣故。在仔魚神經(jīng)組織的發(fā)育過程中，DHA有助于色素正常沉積，提高視覺的靈敏度，色素沉積異常會損害視力的正常發(fā)育[12]，而視力的好壞對仔魚判斷、追逐和捕食活餌料至關(guān)重要。仔魚日糧中DHA不足會降低視覺反應(yīng)[7,13]。McEvoy等[14]認(rèn)為,鲆鰈類色素不正?？赡芘cDHA的需求有關(guān)。在魚類神經(jīng)和視覺細(xì)胞膜,尤其在棒狀細(xì)胞和突觸體膜上DHA的濃度很高[15-16]。當(dāng)食物中缺少DHA時,稚魚的棒狀細(xì)胞功能受到影響,視力降低,導(dǎo)致魚在光線較暗的水域捕食能力削弱[17,7]。缺乏DHA的大西洋鯡（Clupea harengus）稚魚，其視神經(jīng)發(fā)育不良，視力下降，在光線較弱的條件下，捕食能力也隨之下降[7]。

PUFAs特別是HUFAs研究是近年脂類研究的熱點(diǎn)，其中AA是前沿。緣由之一是因?yàn)锳A是類二十烷酸的前體，AA及其代謝產(chǎn)物對神經(jīng)細(xì)胞的影響很大，包括調(diào)整神經(jīng)元的跨膜信號、神經(jīng)元之間有效信號傳遞、調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放以及葡萄糖的攝取等[18]。AA在腦和神經(jīng)組織中的含量通常占PUFAs的40%～50%,在神經(jīng)末梢中高達(dá)70%，是大腦功能和視網(wǎng)膜發(fā)育必不可少的物質(zhì)[18]。研究表明，類二十烷酸參與比目魚色素的沉積，若增加2系列類二十烷酸的前體AA，會顯著地降低幾種比目魚物種色素的正常沉積[19-21]。Villalta等（2005a）[21]研究發(fā)現(xiàn)，AA 對變態(tài)的塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis）的色素調(diào)控起重要作用，餌料中AA/EPA和頭部AA的含量與色素沉積有明顯的負(fù)相關(guān)。但是，低水平的DHA不會抑制塞內(nèi)加爾鰨色素沉積[22]。如果2系列的類二十烷酸抑制色素細(xì)胞的發(fā)育，增加EPA和DHA的水平可以刺激這一發(fā)育，因?yàn)樗鼈兛梢酝ㄟ^不同的機(jī)制同時抑制2系列類二十烷酸的生成[23-25]。此外,AA還可以形成視網(wǎng)膜的感光體,促進(jìn)視神經(jīng)元樹狀突大量增加、延長以及髓鞘形成,并與視網(wǎng)膜光感受器的發(fā)育快慢密切相關(guān)[18]。因此，AA對正在迅速生長發(fā)育的仔稚魚尤為重要。

不但PUFAs的不同種類和含量影響仔稚魚的生長發(fā)育，而且它們的比例亦然。許友卿等（2007）[5]指出，由于PUFAs在代謝方面存在競爭作用，主要是DHA和EPA與AA的競爭，尤其是EPA與AA之間的競爭，以致這三種PUFAs的比例是否恰當(dāng)會直接影響海水仔稚魚視網(wǎng)膜和腦的發(fā)育。張其永等[26]研究發(fā)現(xiàn)，比目魚類眼側(cè)出現(xiàn)不良色素沉積與DHA、EPA和AA的比例失調(diào)有關(guān)，導(dǎo)致視網(wǎng)膜和腦不能正常發(fā)育，嚴(yán)重影響視力。McEvoy等（1998a）[19]報道，日糧中AA和EPA對大菱鲆和大西洋大比目魚的色素沉積作用相反，當(dāng)腦中EPA/AA為4：1時，是色素正常沉著的最佳比例，而當(dāng)比例低于1：1時，會導(dǎo)致色素100%沉著異常。Hamre等（2008a）[27]研究發(fā)現(xiàn)，大西洋大比目魚仔魚全身DHA的含量高于總脂肪酸13%時，可獲得正常的色素沉著，此時EPA/AA約為3.5：1。餌料中的DHA/EPA>2及EPA/AA>5可以有效改善大菱鲆（Psetta maxima）和庸鰈（Hippoglossus pinguis）眼側(cè)的色素沉著（Bell等，2003）[28]。

1.2 PUFAs對免疫的調(diào)節(jié)

據(jù)報道，DHA、EPA和AA等PUFAs可以調(diào)節(jié)與免疫相關(guān)的酶活性以增強(qiáng)魚體的免疫力，飼料中脂肪酸水平可以影響機(jī)體組織中脂肪酸水平，因此，在仔稚魚飼料中添加適量的PUFAs可以調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能。但是，PUFAs對魚體免疫功能的調(diào)控機(jī)制還不很清楚，可能是通過調(diào)節(jié)生成產(chǎn)物的比例來調(diào)控機(jī)體的免疫功能，而類二十烷酸的生成與活性受到組織磷脂中脂肪酸比例的影響（Sargent等，1999）[16]。

在某些情況下，改變魚類日糧中PUFAs的水平可能會對抵抗疾病和免疫狀態(tài)有益，并起決定性作用。然而，攝入高水平PUFAs會抑制某些免疫功能，降低存活率[29-32]。飼料中高水平的DHA/EPA會顯著地增強(qiáng)石斑魚（Epinephelus malabaricus）稚魚細(xì)胞吞噬活性和呼吸爆發(fā)活性[33]?？墒怯糜衩子?00%替代魚油飼喂石斑魚稚魚8周會顯著地降低循環(huán)白細(xì)胞的呼吸爆發(fā)[34]。同樣，用混合植物油或個別植物油40%替代歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）飼料中的魚油會顯著地降低頭腎白細(xì)胞的呼吸爆發(fā)[35-36]。但是，用單個或混合的植物油60%（W）和80%（W）替代魚油飼喂烏頰鯛魚204 d，不會影響循環(huán)中性粒細(xì)胞的呼吸爆發(fā)[37]。Montero等[38]用亞麻籽油或大豆油100%替代魚油飼喂尖頭鯛稚魚，會顯著地降低吞噬活性和血清補(bǔ)體旁路活性，而用50%亞麻籽油+50%大豆油混合（W/W）的植物油對此不會產(chǎn)生顯著影響。海鱸（Dicentrarchus labrax）稚魚日糧中共軛亞油酸（conjugated linoleic acid,CLA）的含量達(dá)到1%會增加血漿溶菌酶的活性，并與補(bǔ)體旁路活性呈正相關(guān)，這可能意味著抗菌能力的增加[39]。Montero等[37]研究發(fā)現(xiàn)，與攝食亞麻籽油、菜籽油或豆油的烏頰鯛魚相比，攝食魚油的烏頰鯛有較高的血清溶菌酶活性。

1.3 PUFAs對炎癥反應(yīng)的影響

炎癥反應(yīng)是血液中的細(xì)胞和蛋白成分穿過血管壁進(jìn)入組織的過程。創(chuàng)傷、抗原或異物入侵、感染等都可引起炎癥反應(yīng),引起多種生物活性物質(zhì)的釋放。PUFAs是細(xì)胞膜磷脂的主要結(jié)構(gòu)成分,也是炎性介質(zhì)底物的主要來源。PUFAs調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)的機(jī)制還不清楚，可能與以下幾點(diǎn)有關(guān)：①影響類二十烷酸化合物的合成；②改變膜脂成分，影響膜流動性、某些酶活性、激素與受體的結(jié)合和信號的傳遞；③調(diào)控基因的表達(dá)；④影響脂質(zhì)代謝等。AA通過環(huán)氧化酶可產(chǎn)生前列腺素（PGs），特別是PGE2，是炎癥發(fā)生的介質(zhì)。AA還通過白細(xì)胞的5-脂氧化酶產(chǎn)生白三烯（LTs），如LTC4、LTD4、LTA4、LTB4 等，其中 LTB4 具有很強(qiáng)的白細(xì)胞趨化性，在炎癥的發(fā)生中起重大作用；LTC4和LTD4也通過增加血管的通透性參與炎癥反應(yīng)。而EPA可通過白細(xì)胞的5-脂氧化酶產(chǎn)生一類幾乎無生理活性的物質(zhì)LTA5、LTB5等，后者競爭抑制LTB4等的合成，LTA5還可阻礙LTA4轉(zhuǎn)化成LTB4。EPA也可通過競爭性抑制作用使AA合成PGE2減少，降低急性炎癥的嚴(yán)重性，因而具有抗炎作用[40]。雖然DHA不是環(huán)氧化酶和脂氧化酶的底物，但是它可以通過抑制膜上AA的釋放影響類二十烷酸化合物的合成。此外，DHA是機(jī)體合成PGs的強(qiáng)烈抑制劑[41]，因此,DHA也具有抗炎作用。魚油中含有特別豐富的n-3PUFAs，具有顯著的抗炎作用[42-43]。例如，攝食富含n-3PUFAs的橄欖油和魚油等食物會對機(jī)體炎癥性腸病有一定的保護(hù)作用[44-45]。Belluuzzi（1996）[46]也發(fā)現(xiàn)用魚油膠囊可以治療局限性腸炎（Crohn's disease）。魚油對急性壞死胰腺炎也有一定的治療作用[47-48]，口服n-3PUFAs可以減輕患有急性胰腺炎的炎癥反應(yīng)，這是因?yàn)镋PA和DHA能置換細(xì)胞膜磷脂中的AA，競爭環(huán)氧酶和脂氧合酶，從而減少來源于AA的炎性介質(zhì)，減輕炎性反應(yīng)[49]。對急性壞死性胰腺炎機(jī)體輸注n-3PUFAs比其他類型的脂肪乳劑更能降低胰腺的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)和超氧化物歧化酶活性,組織學(xué)上胰腺壞死的程度也明顯減輕[50]。雖然這些結(jié)果是在哺乳類機(jī)體獲得的，但是具有重要的參考價值，對研究水產(chǎn)動物特別是魚類具有重要的指導(dǎo)意義。

2 PUFAs對海水仔稚魚生長和存活率的影響

PUFAs的來源較廣，可源自魚油、海藻和植物油等，但是HUFAs主要源于魚油和海藻。因此，用富含n-3PUFAs的魚油或海藻飼喂海水仔稚魚，可促進(jìn)其生長發(fā)育，提高存活率，而對某些海水仔稚魚僅用或大部分用植物油的效果則相反。由于海藻（Schizochytrium sp.）富含DHA，因此在全植物性飼料中添加1.0%～1.5%的干海藻會促進(jìn)斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictalurus punctatu)的生長[51]。用干海藻或海藻油全部或部分地替換海魚油飼喂真鯛仔魚[52]，不會影響其生長和存活。Fountoulaki等（2009）[53]用植物油如大豆油和菜籽油替代69%的魚油飼喂真鯛，不會影響其生長，而用棕櫚油替代魚油飼喂真鯛則影響其生長。Peng等（2008）[54]用大豆油部分替代魚油飼喂黑鯛（Acanthopagrus schlegeli）稚魚9周，對其生長沒有消極影響，而替換比例達(dá)到100%則會降低其生長。而用80%的大豆油或亞麻油飼喂烏頰鯛 (Sparus aurata)6個月，其生長速度下降[55]。Llorens等[56]研究發(fā)現(xiàn)，直到實(shí)驗(yàn)的第211 d，日糧中大豆油的水平（0%、24%、48%、72%）對烏頰鯛的生長沒有影響，而在實(shí)驗(yàn)的第309 d，攝食72%大豆油日糧的魚增重最低。Montero等[57]用菜籽油替代魚油的60%對歐洲海鱸進(jìn)行了為期8個月的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果是歐洲海鱸生長下降。Francis等[58]用菜籽油100%替代魚油飼喂默里鱈（Maccullochella peelii peelii）稚魚會導(dǎo)致其生長降低，死亡率增高。用植物油100%替代魚油會降低尖頭鯛稚魚的生長[38]。Yanes-Roca 等[59]報道，梭魚(Centropomus undecimalis)卵中的DHA含量占總脂肪酸的13%時，其仔魚的成活率較高。飼料HUFAs不足會降低軍曹魚（Rachycentron canadum）稚魚[60]、大菱鲆（Scophtalmus maximus）稚魚[61]和真鯛(Sparus aurata)仔魚[62]的生長和成活率。Hamre等[63]研究發(fā)現(xiàn)，攝入DHA的量不足會影響大西洋大比目魚（Hippoglossus hippoglossus L）仔稚魚的生長和存活，而富含n-3HUFAs（DHA）的海藻飼料可促進(jìn)斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）幼魚的生長[51]。上述例子都說明飼料中PUFAs的含量影響海水仔稚魚的生長和成活率。

然而，也有不同的報道，Benedito-Palos等[64]用混合植物油聯(lián)合替代魚粉和魚油飼喂真鯛稚魚，其生長表現(xiàn)沒有差異。Lin等[65]報告，攝食魚油或植物油的石斑魚(Epinephelus coioides)之生長或存活沒有顯著性差異?？赡苁囚~種、環(huán)境和實(shí)驗(yàn)周期不同的緣故。

日糧中PUFAs的比例對海水仔稚魚的生長和存活也有重大影響，因魚種、環(huán)境和PUFAs而異。劉鏡恪等[66]研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆(Paralichthys olivaceus)仔稚魚實(shí)驗(yàn)微粒飼料中EPA與AA的比例為2/1時，牙鲆仔稚魚的生長、存活達(dá)到最佳。Blanchard等[67]研究證明，稚鱸（Perca fluviatilis）日糧中LNA/LA比例的遞增或用植物油部分替代魚油不會影響其生長。然而，丁兆坤等（2009）報道，當(dāng)DHA和EPA的總量為1.50%不變時，不同 DHA/EPA 比例（0.90、1.10、1.30、1.50、1.70、1.90、2.10）對軍曹魚幼魚生長、成活率、核酸和脂肪酸影響不顯著[68-69]。

此前普遍認(rèn)為，海水魚必須從食物中攝取DHA、EPA等HUFAs，是因?yàn)槠洳荒芎铣苫蚝铣傻腍UFAs關(guān)鍵酶少的緣故[1,6]。但是，2009年，丁兆坤、許友卿博士與英國合作研究的結(jié)果表明，軍曹魚具有合成高度不飽和脂肪酸的關(guān)鍵酶-△6、△5去飽和酶和延長酶，預(yù)示軍曹魚可能具有合成高度不飽和脂肪酸的能力[70]，海水魚類對脂肪酸的代謝能力可能與魚種及生活環(huán)境密切相關(guān)，進(jìn)一步的深入研究正在進(jìn)行中。

3 結(jié)語與展望

綜上所述，PUFAs對海水仔稚魚健康、生長、發(fā)育和成活均產(chǎn)生重要的影響，但是某些機(jī)理尚待進(jìn)一步深入研究。而用分子生物學(xué)技術(shù)研究PUFAs對海水魚特別是仔稚魚的調(diào)控，從分子和基因水平闡明其機(jī)理，將是該領(lǐng)域?qū)W者義不容辭的任務(wù)。

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