氨基酸對水禽羽毛發(fā)育的影響

郭 鋒 侯水生 謝 明 黃 葦 喻俊英

水禽羽毛產(chǎn)生于胚胎期表皮層與真皮層的相互作用。水禽出殼后經(jīng)過三次換羽形成成熟羽毛。羽毛的發(fā)育受營養(yǎng)、遺傳、激素、環(huán)境等多方面因素的影響。本文主要就氨基酸對于水禽羽毛發(fā)育的影響進(jìn)行綜述。羽毛主要由角蛋白構(gòu)成，角蛋白的性能則主要取決于其中的含硫氨基酸（SAA）的含量[1-2]，因此，氨基酸營養(yǎng)尤其SAA營養(yǎng)對于羽毛的生長發(fā)育至關(guān)重要[3]。隨著集約化養(yǎng)禽業(yè)的蓬勃發(fā)展以及水禽籠養(yǎng)、旱養(yǎng)技術(shù)的推廣，水禽羽毛的生長發(fā)育隨之出現(xiàn)了一系列的問題，如發(fā)育相對滯后、羽絨產(chǎn)率降低、羽絨品質(zhì)下降等，如何從營養(yǎng)的角度解決這些問題是當(dāng)前水禽羽（絨）毛研究的重點(diǎn)。

1 水禽羽毛形態(tài)發(fā)生與分類

1.1 水禽羽毛的形態(tài)發(fā)生

水禽羽毛的發(fā)育起始于毛囊。水禽羽毛毛囊由真皮乳頭和表皮環(huán)組成（相當(dāng)于毛基質(zhì)）。有關(guān)鵝的研究表明[4]，羽芽形成于胚胎期第12 d。在胚胎期14～16 d，羽芽由近及遠(yuǎn)進(jìn)行不對稱生長，與此同時(shí)，羽芽內(nèi)陷并逐漸形成初級(jí)毛囊，由初級(jí)毛囊最終發(fā)育成正羽。這一階段最明顯的特征是毛囊壁的形成，首先是表皮包裹羽芽，隨后內(nèi)陷到真皮層并最終形成毛囊壁。初級(jí)毛囊和次級(jí)毛囊的發(fā)育是彼此獨(dú)立的。比初級(jí)毛囊直徑小的次級(jí)毛囊僅有輻射對稱的羽枝脊，并且只能發(fā)育成絨羽。

通過毛囊中毛乳頭與毛球的相互作用，毛囊底部毛球內(nèi)的上皮細(xì)胞活化增殖。在這一區(qū)域的上部，上皮細(xì)胞開始形成羽軸和羽枝脊[5-8]。在毛囊遠(yuǎn)端區(qū)域羽枝脊上皮細(xì)胞迅速增殖分化形成緣板、羽小支和原條。羽枝脊最終發(fā)育成羽枝。羽枝由枝干和羽小枝構(gòu)成，而緣板和原條細(xì)胞發(fā)生凋亡，進(jìn)而形成羽枝內(nèi)部的空隙。有研究表明，shh基因是誘導(dǎo)表皮緣板細(xì)胞凋亡的主要因素[9]。單獨(dú)的羽小枝板細(xì)胞經(jīng)過進(jìn)一步的分化可以形成羽小枝上的纖毛和小勾。相鄰羽枝脊相互融合形成脊并最終成為羽軸。成頭蛋白與成骨蛋白（BMP 4）的拮抗與平衡對于羽毛分枝形成具有關(guān)鍵性的作用。成頭蛋白則促進(jìn)羽軸和羽枝產(chǎn)生分枝，而BMP 4促進(jìn)了羽軸形成和羽枝間的融合。Alibardi等[10]詳細(xì)的綜述了羽（絨）毛形態(tài)發(fā)生的分子機(jī)理。

水禽出殼時(shí)被覆的羽毛是胚胎發(fā)育時(shí)期演化而來，類似于成年禽類絨羽,但更為柔軟[11]。第二代羽毛出現(xiàn)于孵化后的第10 d左右，為雛禽提供更接近于成年正羽的羽毛。隨后經(jīng)過一系列的換羽最終全部成年期羽替代未成年期羽。在正常的換羽過程中，舊羽的脫落起始于新羽的生長，因?yàn)樾掠鹕L的同時(shí)也將舊羽從毛囊中推出[12]。水禽飼養(yǎng)過程中羽毛會(huì)不斷的脫落和再生。雖然雄性和雌性羽毛發(fā)育速度達(dá)到最快的時(shí)期不同，但是羽毛的迅速發(fā)育都發(fā)生于3～6周齡[13]。

1.2 水禽羽毛的分類

普遍覆蓋于背胸腹最外層的羽毛為正羽，他們構(gòu)成水禽的保護(hù)層。翅部（飛羽）和尾部（鴕羽）具有特殊構(gòu)造的正羽，主要是用于飛行，因此，用于飼養(yǎng)的水禽品種的正羽發(fā)育不如其他品種禽類[14]。在結(jié)構(gòu)上，正羽由羽軸和其兩邊平行的羽枝構(gòu)成，羽枝相互勾連形成羽片。羽枝上又生有兩排羽小枝，遠(yuǎn)端的羽小枝與其相鄰的近端羽小枝相互勾連[15]，羽小枝上又生有纖毛和少量小勾[10]。

第二種羽毛類型為絨羽，絨羽在成年水禽被大量正羽覆蓋，而在雛禽上則更為明顯[16]。絨毛與正羽的不同在于其具有一個(gè)更短的羽軸，羽枝上沒有羽小枝相互勾連，絨羽呈蓬松狀，主要起到絕緣層的作用[14]。

最后一種羽毛類型為纖羽，結(jié)構(gòu)上和細(xì)小的毛發(fā)相似，只在其頂部有一些羽枝[17]。纖羽具體的功能現(xiàn)在還不是很清楚，有研究表明，纖羽是感覺輸入系統(tǒng)的一部分，主要是對正羽的狀態(tài)進(jìn)行調(diào)控[10]。

2 水禽羽毛氨基酸組成

動(dòng)物毛發(fā)主要由角蛋白組成，雞的羽毛中含有全部蛋白質(zhì)合成所需的20種天然氨基酸[18]。鄭文竹等[19]的研究表明，北京鴨、金定鴨和大土北鴨的羽毛角蛋白均能檢出17種氨基酸，其中甘氨酸、胱氨酸、脯氨酸和絲氨酸的含量高，組氨酸、賴氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的含量低。

3 氨基酸對水禽羽毛發(fā)育的影響

對羽毛的形態(tài)發(fā)生起主要作用的氨基酸是含硫氨基酸，即蛋氨酸和胱氨酸。除了影響羽毛的形態(tài)，蛋氨酸和胱氨酸也是維持機(jī)體正常生長的必需氨基酸。盡管羽毛發(fā)育異?？梢詫υ\斷營養(yǎng)缺乏有所幫助，但這種異常并不是特異性的。拮抗物、各種缺乏癥或者氨基酸不平衡都會(huì)導(dǎo)致被羽出現(xiàn)相似的羽毛異常，如亮氨酸、纈氨酸，甚至甘氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸的不平衡導(dǎo)都會(huì)致水禽產(chǎn)生相似的不正常羽毛類型。在大多數(shù)情況下，確定這些缺乏癥或者不平衡可以通過觀察羽毛的粗糙或不規(guī)則生長來確定。

3.1 含硫氨基酸對羽毛發(fā)育的影響

日糧的氨基酸水平在水禽羽毛發(fā)育過程中起到?jīng)Q定性作用。在羽毛角蛋白合成中起到主導(dǎo)作用的氨基酸是含硫氨基酸，即胱氨酸和蛋氨酸[21]。胱氨酸是角蛋白的主要組成成分，而蛋氨酸可以轉(zhuǎn)化為胱氨酸[22]。這種轉(zhuǎn)化發(fā)生于羽毛毛囊和肝臟組織。表皮組織中含硫氨基酸的相對比例要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于肌肉組織，因此，日糧中缺乏含硫氨基酸將首先表現(xiàn)為羽毛發(fā)育的異常[23]。

Weeler等[21]研究了禽類含硫氨基酸的總需要量，以及胱氨酸和蛋氨酸的相互轉(zhuǎn)化作用。在羽毛迅速發(fā)育時(shí)期，胱氨酸占總含硫氨基酸的54%時(shí)，禽類具有最大的飼料轉(zhuǎn)化效率；而當(dāng)羽毛發(fā)育完成時(shí)，胱氨酸的價(jià)值就降低了。硫作為羽毛生產(chǎn)的必需元素,其功能是作為氨基酸、維生素和激素的組成成分參與代謝;含硫氨基酸和無機(jī)硫之所以能夠促進(jìn)羽毛生長,是因?yàn)樗鼈兡軌虼龠M(jìn)機(jī)體的合成代謝和增加可用于角蛋白合成的底物供給。日糧中補(bǔ)充含硫氨基酸既提高禽類的產(chǎn)毛量,也可提高羽毛的含硫量[21]。

Tsiagbe等[23]研究表明，蛋氨酸和胱氨酸水平能影響羽毛的構(gòu)造。在含有0.37%胱氨酸和0.35%蛋氨酸的基礎(chǔ)日糧中添加0.20%胱氨酸會(huì)使羽毛堅(jiān)硬度提高；而添加過量的蛋氨酸（1.45%）導(dǎo)致羽毛更加柔軟，這可能與硫化物的大量增加有關(guān)。在研究羽毛與營養(yǎng)關(guān)系的過程中，我們經(jīng)常會(huì)思考蛋氨酸的來源，然而這方面的研究鮮有報(bào)道。

有研究認(rèn)為[24]，含硫氨基酸要比無機(jī)硫效果好,蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸對羽毛的促生長作用都很好，以蛋氨酸效果最好。添加任何硫源物，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸羥基類似物、硫酸鈣、硫酸鈉和單質(zhì)硫都能提高動(dòng)物干物質(zhì)采食量和體增重;就飼料轉(zhuǎn)化率而言,以單質(zhì)硫效果最好,硫酸鈣效果最差;各種硫源都能促進(jìn)羽毛生長,但以蛋氨酸最好，單質(zhì)硫效果最差。此外，補(bǔ)硫或含硫氨基酸的效果，還可能與水禽補(bǔ)硫前的營養(yǎng)水平有關(guān)。

Williams-AJ等[25]研究表明,羊毛生產(chǎn)潛力越大的綿羊,其血漿中半胱氨酸水平越低,由頸靜脈注入的半胱氨酸從血漿中清除的速度越快,而且注入的半胱氨酸一開始分布的范圍也越大。補(bǔ)蛋氨酸時(shí)血漿硫的濃度升高,且羊毛含硫量與飼料中的蛋氨酸含量呈線性相關(guān)[26]。靜脈灌注含硫氨基酸如半胱氨酸或者蛋氨酸可通過增加一種含有胱氨酸的高硫角蛋白合成來增加毛含量。且此蛋白的基因家族的mRNA水平顯著增加 5～6 倍[25]。

蛋氨酸比同樣數(shù)量的半胱氨酸對羽毛的促生長作用要大,提示蛋氨酸除通過轉(zhuǎn)氨基作用作為半胱氨酸合成的前體之外,還起其他作用。Hynd等[27]發(fā)現(xiàn),在缺乏蛋氨酸的毛囊培養(yǎng)基質(zhì)中加入聚胺精胺,可以解決大部分毛纖維生長下降的問題。這表明毛纖維生長需要的相當(dāng)一部分蛋氨酸是用于產(chǎn)生聚胺精胺。研究還發(fā)現(xiàn),在培養(yǎng)基質(zhì)中加入特異性抑制物以干擾聚胺的合成,則影響毛纖維的生長和組成,這進(jìn)一步證明聚胺與毛囊的正常功能密切相關(guān)。證實(shí)聚胺在細(xì)胞分裂和蛋白質(zhì)合成中起重要作用。

3.2 其他氨基酸對羽毛發(fā)育的影響

日糧中亮氨酸、纈氨酸，以及甘氨酸和酪氨酸的不平衡可引起羽毛生長異常。Farran等[28]報(bào)道，飼喂纈氨酸缺乏而亮氨酸和異亮氨酸足量的日糧時(shí),雞會(huì)出現(xiàn)特異性的氨基酸缺乏癥，主要包括：毛干近端包圍不正常的長鞘、主翼羽和次翼羽中出現(xiàn)匙狀羽、羽毛失去光滑的外表（主要是由于羽小枝上相鄰的倒鉤沒有正常的相互勾連引起）和羽毛往軀體外卷曲,這些缺乏癥隨氨基酸的不同和氨基酸的缺乏程度而各異。氨基酸作為機(jī)體蛋白質(zhì)的重要組成成分，也是羽毛生長最重要的營養(yǎng)物質(zhì)。對于不同的氨基酸或不同程度的氨基酸缺乏，這些癥狀的嚴(yán)重程度也有所不同。有趣的是氨基酸缺乏導(dǎo)致的長鞘結(jié)構(gòu)異?，F(xiàn)象也出現(xiàn)在某些維生素缺乏癥中[29]。

有學(xué)者認(rèn)為，支鏈氨基酸的代謝對于羽毛發(fā)育具有及其重要的影響。Farran等指出，雞在飼喂亮氨酸、異亮氨酸足量而纈氨酸缺乏的情況下，羽毛出現(xiàn)了典型的異常情況。作者據(jù)此推斷單獨(dú)缺乏纈氨酸比缺乏所有支鏈氨基酸對于羽毛危害更大。Penz等[30]指出，當(dāng)飼喂高水平的亮氨酸時(shí)會(huì)出現(xiàn)相同的癥狀。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)羽毛中缺乏纈氨酸、異亮氨酸和胱氨酸，可以通過加入纈氨酸和異亮氨酸得到校正。

研究表明，部分氨基酸對于羽毛色素的沉積具有重要的影響。因?yàn)橥环N日糧能夠使羽毛結(jié)構(gòu)正常而使羽毛著色異常，因此，推測羽毛結(jié)構(gòu)和羽毛著色具有不同的調(diào)控因子[31]。賴氨酸被證明是色素構(gòu)造中最主要的氨基酸[32-34]。Anderson等[35]觀察到當(dāng)飼喂缺乏苯丙氨酸和酪氨酸時(shí)，著色也會(huì)變淺，這可能是因?yàn)楸奖彼岷屠野彼岫际呛谏氐那绑w物質(zhì)的緣故。賴氨酸缺乏可能還會(huì)通過抑制酪氨酸酶的活性進(jìn)而抑制黑色素形成導(dǎo)致褪色[34]。

4 結(jié)語

大量的試驗(yàn)證明，氨基酸，尤其是含硫氨基酸和支鏈氨基酸對于水禽羽毛的發(fā)育均有重要影響。然而各種氨基酸影響羽毛發(fā)育的機(jī)理還有待于系統(tǒng)深入的研究。

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