黃瓜光合作用研究進(jìn)展

閆世江，張繼寧，劉潔

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，山西太原，030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技情報(bào)研究所）

黃瓜原產(chǎn)于印度，是喜溫耐濕的陽(yáng)性植物。在我國(guó)栽培廣泛，近年來(lái)黃瓜在保護(hù)地生產(chǎn)中占有越來(lái)越重要的地位，要想在實(shí)際生產(chǎn)中充分挖掘黃瓜的增產(chǎn)潛力，必須充分認(rèn)識(shí)黃瓜光合作用規(guī)律，采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧?，提高黃瓜的光合能力，從而提高產(chǎn)量。為此本文就黃瓜光合作用這方面的研究進(jìn)展作簡(jiǎn)要介紹。

1 黃瓜光合速率

1.1 黃瓜單葉的光合速率

單個(gè)黃瓜壯齡葉片的光合速率為 20～30 μmol·m-2·s-1（CO2），多數(shù)品種間差異不大。但是地黃瓜的光合速率明顯較低，僅為 10.51 μmol·m-2·s-1。 試驗(yàn)證實(shí)這是地黃瓜產(chǎn)量低的真正原因[1]。不同類型和不同生育期的黃瓜光合速率不同。日本黃瓜的光合速率比我國(guó)的絕大多數(shù)品種都低[18]。子葉的光合速率比真葉低得多[19]。幼苗葉片的光合速率比成株葉片低得多。這可能是因?yàn)橛酌缛~片長(zhǎng)期生長(zhǎng)在光照不足、溫度偏低的環(huán)境中，葉片發(fā)育不良。

同一植株的各個(gè)葉片光合速率也不相同。幼嫩葉片光合速率低；隨著葉片生長(zhǎng)，光合速率不斷升高，逐漸達(dá)到高峰；隨后葉片逐漸衰老，光合能力下降。在自然狀態(tài)下，同一植株的各個(gè)葉片由于溫度、光照、CO2濃度等的影響，光合速率差異更大。由于下部葉片長(zhǎng)期處于光照不足狀態(tài)下，光合速率極低。

凡是有果實(shí)的葉片，光合速率遠(yuǎn)高于沒(méi)有果實(shí)的葉片。 果實(shí)的存在刺激了黃瓜葉片的光合作用，這符合植物庫(kù)源關(guān)系相互作用的機(jī)理[1]。試驗(yàn)表明[2]，同一節(jié)位上著果葉片輸出的光合產(chǎn)物占該葉片光合產(chǎn)物的85%，無(wú)果實(shí)葉片僅輸出45%；著果株總光合產(chǎn)物是無(wú)果植株的4～6倍。因此黃瓜栽培中，在適時(shí)采收的基礎(chǔ)上，使植株始終保持一或數(shù)個(gè)果實(shí)，有利于提高葉片光合速率，獲得高產(chǎn)。

1.2 黃瓜群體的光合速率

黃瓜群體單位葉面積光合速率比單個(gè)壯齡葉片低得多，而且在日出后一段時(shí)間內(nèi)和傍晚日照較弱時(shí)都是負(fù)值。這一方面是因?yàn)槔先~和幼葉光合能力低，另一方面由于葉片之間相互遮蔭，下部葉片光照弱、溫度低。

如果黃瓜葉面積增長(zhǎng)快，受光姿態(tài)好，群體的光合能力就旺盛；而且黃瓜群體保持最適葉面積指數(shù)的時(shí)間越久，群體保持高光合生產(chǎn)能力的時(shí)間就越長(zhǎng)。弱光條件下葉面積指數(shù)增加，群體的光合生產(chǎn)力不但無(wú)法上升，而且還會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降；而強(qiáng)光下，在一定范圍內(nèi)，群體的光合生產(chǎn)能力隨葉面積指數(shù)的增加而增加。這里需要指出的是，單位葉面積群體光合速率并不能完全代表群體的光合生產(chǎn)能力。因?yàn)樵谌~面積指數(shù)低的情況下，群體中每個(gè)葉片都處于受光良好的狀態(tài)，單位葉面積群體光合速率高。但此時(shí)群體的光合生產(chǎn)能力并不高，群體還需要保持適宜的葉面積指數(shù)才能獲得高產(chǎn)。

2 黃瓜光合速率日變化

無(wú)論是成株還是幼苗，也無(wú)論是在夏季大田條件下，還是冬季保護(hù)地條件下，黃瓜的光合作用無(wú)一不表現(xiàn)為雙峰曲線形，即中午有明顯的“午休”現(xiàn)象[1，3]。有人認(rèn)為某個(gè)或幾個(gè)環(huán)境因素是中午光合速率降低的直接原因。中午CO2濃度降低的幅度很?。ㄒ话悴蛔?0%），因此不是光合“午休”的直接原因。氣溫也不是光合降低的直接原因，因?yàn)樵谌藶榭刂频妮^低溫度下，黃瓜光合速率仍沒(méi)有明顯的恢復(fù)跡象。低的空氣濕度似乎是光合“午休”的重要原因，但是濕度要通過(guò)葉片的生理變化才能影響光合作用。試驗(yàn)表明，在中午到來(lái)時(shí)，空氣濕度明顯降低，葉表蒸氣壓虧缺（VPD）增加。由于較高的蒸騰作用使葉片失水引起植株水分虧缺，造成氣孔不均勻關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，葉肉細(xì)胞間CO2濃度下降，最終導(dǎo)致光合速率降低[4，6]。

有人提出葉片同化CO2葉肉阻力（Rm）升高才是光合“午休”的真正原因。Rm是指CO2從氣孔下腔細(xì)胞表面經(jīng)過(guò)液相傳遞到羧化位點(diǎn)過(guò)程中的一系列阻力，以及羧化位點(diǎn)的羧化阻力。由于Rm升高，使葉綠體吸收、同化CO2的能力受到限制，從而不但使光合速率降低，而且使光合量子效率下降。他們認(rèn)為中午葉溫升高、光照過(guò)強(qiáng)、大氣濕度急劇下降是導(dǎo)致Rm升高的原因[7]。

黃瓜光合作用一般從清晨到中午旺盛進(jìn)，合成全天同化量的60%~70%，因此，從早晨到上午必須給予充足光照。下午光合速率下降，一方面可能因?yàn)樯衔绾铣傻墓夂袭a(chǎn)物累積在葉片中沒(méi)有及時(shí)輸出，抑制了光合作用的進(jìn)行。試驗(yàn)表明，黃瓜在上午形成的光合產(chǎn)物要到傍晚才運(yùn)輸完畢。另一方面，下午的空氣濕度一般比上午低，造成VPD增加，氣孔導(dǎo)度降低。

另外，當(dāng)與光合作用密切相關(guān)的環(huán)境因素發(fā)生變化時(shí)，光合速率也隨之發(fā)生明顯變化。

3 影響黃瓜光合作用的環(huán)境因素

3.1 光照

光合作用隨光照強(qiáng)度的增加而增加。在較低的光照條件下，光合速率隨光強(qiáng)的增加呈直線上升；光量子通量達(dá) 500 μmol·m-2·s-1后，光合速率隨光量子通量密度的增加而上升的幅度逐漸變小，然后逐漸達(dá)到光飽和點(diǎn)。黃瓜的光飽和點(diǎn)一般認(rèn)為是55 klx[8]，但在幼苗上測(cè)得的結(jié)果要高得多，為 1 400 μmol·m-2·s-1左右。 這可能是幼苗葉片結(jié)構(gòu)發(fā)育不完善，也可能是由于測(cè)量技術(shù)和方法不同。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在光照強(qiáng)度達(dá)到1 000 μmol·m-2·s-1以后，光合速率仍有增加，但增加較少，一般在10%左右。如果不是比較精密的儀器很難測(cè)出。說(shuō)明黃瓜雖然比較耐蔭但強(qiáng)光有利于其進(jìn)行光合作用。

在達(dá)到單葉的光飽和點(diǎn)以后，隨著光照強(qiáng)度的增加，植株群體光合速率仍然增加。這是因?yàn)槿后w枝葉較多，當(dāng)外部、上部葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，內(nèi)部、下部的葉片仍在光飽和點(diǎn)以下。而且由于部分葉片在自然狀態(tài)下受光姿態(tài)不同，導(dǎo)致光照較強(qiáng)時(shí)，葉片接受的光照強(qiáng)度仍然比較低。因此，光照繼續(xù)增加時(shí)，內(nèi)部、下部的葉片就比較充分地利用群體中的透射光和反射光；同時(shí)，受光姿態(tài)不良的上部、外部葉片也可以獲得較強(qiáng)光照。

黃瓜的光補(bǔ)償點(diǎn)比較低， 在 20～30 μmol·m-2·s-1，有人認(rèn)為是8 klx[8]，這顯然比較高。日本黃瓜為1 klx左右[9]。試驗(yàn)表明，黃瓜生長(zhǎng)在不同生態(tài)條件下，其光補(bǔ)償點(diǎn)也有較大差異。日光溫室春茬黃瓜的光補(bǔ)償點(diǎn)為30～70 μmol·m-2·s-1[10]。 另外，不同生理狀態(tài)的葉片，光補(bǔ)償點(diǎn)也不同，衰老葉片明顯較高。黃瓜群體的光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)均要比單個(gè)壯齡葉片要高，其具體數(shù)據(jù)尚有待于進(jìn)一步研究。

黃瓜雖然屬瓜類中比較耐蔭的品種，但試驗(yàn)表明，即使在夏季，當(dāng)光照強(qiáng)度降低到自然光照的1/2時(shí)，光合作用開(kāi)始下降，植株生長(zhǎng)發(fā)育不良；當(dāng)光照降低到1/4時(shí)，光合作用僅為自然光下的1/3，引起嚴(yán)重的“化瓜”[9]。在冬春季保護(hù)地栽培中，光照本來(lái)就弱，加上覆蓋物，光照變得更加不足。試驗(yàn)表明，冬春季溫室的光照不足夏季的40%；光照時(shí)間也短很多，光照嚴(yán)重不足。這導(dǎo)致植株發(fā)育不良，產(chǎn)量明顯比夏季低。

另外試驗(yàn)表明，弱光處理后，黃瓜葉綠體發(fā)育不良，排列紊亂，超微結(jié)構(gòu)遭到破壞；同時(shí)，葉綠體數(shù)量減少，導(dǎo)致光合作用速率下降[10]。弱光處理后的植株，即使給以充足光照，在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)光合速率也難以恢復(fù)到正常水平。因此，只有給以充足的光照，植株才能生長(zhǎng)健壯，獲得高產(chǎn)。

光質(zhì)與黃瓜的光合作用也有密切關(guān)系，600～700 nm的紅光波段和400～500 nm的藍(lán)光波段對(duì)黃瓜光合作用的效果最好。

3.2 溫度

光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的生化反應(yīng)，溫度直接影響酶活性[11]，因此溫度對(duì)黃瓜光合作用的影響很大。眾多試驗(yàn)表明，黃瓜光合作用的最適溫度為25～32℃；光合作用的溫度下限為 3～6℃，上限為 42～44℃。35℃以上的光合作用開(kāi)始下降，40℃以上光合作用急劇衰退，代謝機(jī)能受阻。高溫下真正光合作用增加，但由于呼吸作用的牽制，表觀光合作用反而有所下降[11]。當(dāng)然，在極端高溫下，原生質(zhì)凝聚，黃瓜代謝失控，光合作用自然無(wú)法進(jìn)行。

黃瓜葉片生活在不同的環(huán)境中，光合適溫也不同。如在28℃晝溫下生長(zhǎng)的葉片，光合適溫的最高限為33℃；而在36℃條件下生長(zhǎng)的葉片，光合適溫最高限為35℃。兩種溫度條件下生長(zhǎng)的葉片光合適溫的最低限均為25℃，可能與相同的夜溫有關(guān)。

不同葉齡的黃瓜葉片對(duì)溫度的反應(yīng)也不相同[12]。完全展開(kāi)10 d內(nèi)的葉片光合速率較高，對(duì)溫度的反應(yīng)也敏感，完全展開(kāi)20 d后的衰老葉片不僅光合速率低，對(duì)溫度變化的反應(yīng)也不敏感。

黃瓜在低溫條件下，一方面，酶促反應(yīng)下降，限制了光合作用的進(jìn)行；另一方面，光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，積累在葉片中同樣降低了光合速率[11]。試驗(yàn)表明，在低溫條件下光合作用下降，光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)均降低。低溫下光補(bǔ)償點(diǎn)低，說(shuō)明其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)；但由于光飽和點(diǎn)也低，對(duì)強(qiáng)光的利用能力降低，葉片對(duì)光能利用范圍變小，光能利用率也低[13]。

低溫對(duì)葉綠體的影響也較大。試驗(yàn)表明在出現(xiàn)可見(jiàn)傷害之前，葉片已經(jīng)發(fā)生了明顯的超微結(jié)構(gòu)的變化，葉綠體變形，膜系統(tǒng)受到破壞[14～15]。如果在較高的零上低溫下，低溫不一定影響到葉綠體的膜系統(tǒng)，而只表現(xiàn)在內(nèi)含物的變化，尤其是淀粉顆粒累積。有人認(rèn)為，低溫下葉綠體內(nèi)大顆粒淀粉粒累積，是光合速率降低的原因之一[15]。

3.3 CO2濃度

在一定范圍內(nèi)，CO2濃度越高，黃瓜光合作用越旺盛；即使在日照強(qiáng)度不足時(shí)，提高CO2濃度同樣能夠增強(qiáng)黃瓜的光合速率。日本今律研究表明，CO2濃度在5%以下時(shí)，CO2濃度越高，黃瓜干物質(zhì)產(chǎn)量越高。但是，當(dāng)CO2濃度達(dá)到10%以上時(shí)，干物質(zhì)產(chǎn)量反而下降。

在保護(hù)地栽培中，氣體交換不充分，CO2濃度非常低。因此，在保護(hù)地條件下進(jìn)行CO2施肥，對(duì)提高黃瓜光合作用十分必要，當(dāng)CO2濃度從300 μL·L-1增加到900 μL·L-1，黃瓜葉片的光合速率幾乎呈直線上升。這是因?yàn)?，一方面CO2參與光合碳同化；另一方面，高濃度CO2提高了CO2與O2的比值，抑制了光呼吸的進(jìn)行。但長(zhǎng)期施用高濃度CO2對(duì)光合作用的強(qiáng)度反而有所減弱，這可能是光合產(chǎn)物超過(guò)了“庫(kù)”的要求，造成光合產(chǎn)物在葉片中積累，也可能是長(zhǎng)期施用對(duì)光合系統(tǒng)酶活性有抑制作用。目前，在荷蘭、日本等國(guó)，溫室、大棚CO2施肥被廣泛采用，使黃瓜產(chǎn)量增加 23%～37%[16～17]。

3.4 濕度

水分是光合作用的原料之一，水分缺乏會(huì)導(dǎo)致光合速率下降。實(shí)際上葉片光合作用所需的水分是葉片中很少的一部分。因此，水分缺乏主要是間接地影響光合速率下降[11]。缺水一方面會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉以減少蒸騰作用，阻礙CO2進(jìn)入葉內(nèi)，另一方面葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出緩慢，導(dǎo)致光合速率下降。試驗(yàn)表明，冬季溫室內(nèi)土壤相對(duì)濕度為60.02%時(shí)，光合速率高峰為 12.40 μmol·m-2·s-1（CO2）， 土壤濕度為37.65%時(shí)，光合速率高峰為 9.78 μmol·m-2·s-1。 目前，冬季日光溫室栽培黃瓜，越冬時(shí)為防止地溫下降而控制澆水是必要的。但是在春季氣溫升高后必須及時(shí)澆透水，這樣才有利于光合速率增加，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[1]。

空氣濕度通過(guò)影響蒸騰作用影響黃瓜光合作用。據(jù)測(cè)定，風(fēng)速小的情況下，空氣濕度幾乎無(wú)影響。但風(fēng)速促進(jìn)了氣體流動(dòng)，有利于CO2供應(yīng)，所以光合速率有所增加。風(fēng)速大時(shí)，由于葉片內(nèi)水分含量下降造成氣孔關(guān)閉，光合速率下降。這在空氣濕度低時(shí)更為明顯[9]。

如果土壤濕度大，空氣濕度在50%左右，對(duì)光合作用影響不大。因?yàn)辄S瓜對(duì)空氣干燥的抵抗力隨土壤濕度的提高而增強(qiáng)。我國(guó)北方在空氣干燥的季節(jié)栽培黃瓜仍能獲得高產(chǎn)，是因?yàn)椴藞@灌溉條件便利，土壤濕度有保證[8]。

3.5 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)直接或間接影響黃瓜的光合作用。N，Mg，F(xiàn)e，Mn等是葉綠素生物合成所必需的礦質(zhì)元素；P，K等參與糖類代謝，缺乏時(shí)影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸，同時(shí)，P也參與光合作用之間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量傳遞。老齡葉片光合作用能力下降，在很大程度上與P的供應(yīng)不足有關(guān)。只要根系能繼續(xù)充分吸收P，減少老齡葉內(nèi)P的外運(yùn)，黃瓜葉的壽命還可以延長(zhǎng)。

在一定范圍內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)元素越多，光合速率就越強(qiáng)。三要素中以N肥對(duì)光合作用的效果最明顯。追施N肥能促進(jìn)光合速率的原因有兩個(gè)：①促進(jìn)葉面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積；②施N肥使葉綠素含量急劇增加，加速了光反應(yīng)；N肥使葉片蛋白質(zhì)含量增加，促進(jìn)酶的合成，使暗反應(yīng)順利進(jìn)行。N肥缺少時(shí)，葉綠素含量降低，光合能力差，植株生長(zhǎng)不良[11]。

4 光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)分配

黃瓜在高溫條件下，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)迅速。在低溫情況下，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)緩慢。試驗(yàn)表明，夜溫在20℃時(shí)，光合產(chǎn)物經(jīng) 2 h即運(yùn)轉(zhuǎn)完畢；16℃需 4 h；13℃需 6～8 h；10℃需12 h。因此，在夜間如果溫度過(guò)低，第二天黃瓜光合作用便不能正常進(jìn)行。如此持續(xù)數(shù)天，葉片變厚反卷，莖停止生長(zhǎng)，說(shuō)明糖類在葉片中過(guò)剩。

黃瓜生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入積累的中心，稱黃瓜的生長(zhǎng)中心。在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，黃瓜的生長(zhǎng)中心不同，光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)姆较蛞膊幌嗤?。在幼苗出土后子葉展平前，黃瓜的生長(zhǎng)中心是下胚軸。這時(shí)幼苗逐漸由異養(yǎng)階段過(guò)渡到自養(yǎng)階段，未展平的葉片同樣進(jìn)行光合作用，而光合產(chǎn)物主要運(yùn)到下胚軸以促進(jìn)其伸長(zhǎng)。同時(shí)，部分光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)礁亢驼诎l(fā)育的莖端，另有相當(dāng)數(shù)量的光合產(chǎn)物留在葉內(nèi)，促進(jìn)子葉面積的迅速擴(kuò)大。子葉完全展平，初生真葉顯露（俗稱“破心”）后，雖然仍有部分光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)较屡咻S，但這時(shí)黃瓜的生長(zhǎng)中心已經(jīng)轉(zhuǎn)移到正在發(fā)育的莖端生長(zhǎng)錐。大量的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)錐以供應(yīng)其分化大量花芽和葉芽。到第4葉展平時(shí)，黃瓜莖端已經(jīng)分化出22～24節(jié)，其中第16節(jié)以下花器的性別已經(jīng)確定。這時(shí)光合產(chǎn)物開(kāi)始大量地轉(zhuǎn)向瓜紐，莖端已不是生長(zhǎng)中心，植株開(kāi)始從以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主向以生殖生長(zhǎng)為主轉(zhuǎn)變。在根瓜坐住后，生殖生長(zhǎng)完全成為生長(zhǎng)中心。此后，雖然葉面積不斷擴(kuò)大，莖不斷伸長(zhǎng)，但光合產(chǎn)物的分配總是以果實(shí)為中心。

試驗(yàn)表明，在幼苗期，葉片制造的光合產(chǎn)物能夠順利地運(yùn)輸?shù)礁?。但隨著植株生長(zhǎng)，在植株上部的葉片光合產(chǎn)物在向根系運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中被果實(shí)截留了，只有下部葉片制造的光合產(chǎn)物能夠部分運(yùn)輸?shù)礁怠榱碎L(zhǎng)期保持根系活力，必須使下部葉片保持較強(qiáng)的同化能力[18]。另外，在根瓜坐住之前中耕蹲苗，產(chǎn)生強(qiáng)大的根系也很重要。需要說(shuō)明的是，在果實(shí)生育初期，卷須的生長(zhǎng)量很大，其爭(zhēng)奪光合產(chǎn)物的能力比幼瓜還要大，及至幼瓜坐住后，卷須的生長(zhǎng)才逐漸減弱。其實(shí)在果實(shí)生育初期，黃瓜局部的生長(zhǎng)中心不是果實(shí)而是卷須，這是黃瓜攀緣生長(zhǎng)的需要。在生產(chǎn)上一般都進(jìn)行綁蔓等措施，因此，卷須已經(jīng)不是黃瓜生長(zhǎng)所必需的，及時(shí)去除卷須，有利于生長(zhǎng)中心迅速轉(zhuǎn)移至幼瓜，使幼瓜迅速生長(zhǎng)。實(shí)際上，幼葉中的光合產(chǎn)物幾乎不運(yùn)出，而是自己消耗；一個(gè)壯齡葉片很少或幾乎不向另一個(gè)壯齡葉片提供光合產(chǎn)物[19]。環(huán)境條件和栽培技術(shù)也會(huì)改變黃瓜的生長(zhǎng)中心，使黃瓜光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)姆较虬l(fā)生改變。如破心前的生長(zhǎng)中心一般是下胚軸，但是如果把溫度降低，生長(zhǎng)中心就會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽尤~，因而在生產(chǎn)育苗時(shí)，子葉出土后及時(shí)降低溫度特別是夜溫，有利于促進(jìn)子葉發(fā)育，抑制下胚軸伸長(zhǎng)，以免形成“高腳苗”。中耕蹲苗也會(huì)影響黃瓜光合產(chǎn)物的分配，使之更多地運(yùn)輸?shù)礁?，利于形成壯根；同時(shí)有利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。隨著生育的發(fā)展，光合產(chǎn)物的分配也隨溫度的改變而發(fā)生微妙的變化。試驗(yàn)表明，葉片中的光合產(chǎn)物在白天30℃輸出最多。生育前期和中期，30℃時(shí)果實(shí)得到的光合產(chǎn)物最多；而在35℃條件下，莖葉、生長(zhǎng)點(diǎn)得到的最多。在生育后期，35℃時(shí)果實(shí)中光合產(chǎn)物分配率最大，25℃時(shí)莖葉得到的光合產(chǎn)物最多[20]。因此通過(guò)適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧?，有利于控制黃瓜光合產(chǎn)物的分配，獲得較高產(chǎn)量。

[1]盧育華，申玉梅，陳莉平．黃瓜單個(gè)葉片光合特性研究[J]．園藝學(xué)報(bào)，1994，21（1）：54-58.

[2]趙德婉，張振賢，于賢昌，等．生姜群體光合特性的研究[J]．園藝學(xué)報(bào)，1995，22（4）：359-362.

[3]盧育華，申玉梅．冬季日光溫室黃瓜光合作用[J]．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，27（1）：39-43.

[4]許大全．光合作用“午睡”現(xiàn)象的生態(tài)、生理與生化[J]．植物生理學(xué)通訊，1990（6）：5-10.

[5]許大全．氣孔不均勻關(guān)閉與光合作用的非氣孔限制[J].植物生理學(xué)通訊，1995，31（4）：246-252.

[6]許大全，李德耀，沈允鋼，等．田間小麥光合作用“午睡”現(xiàn)象的研究[J]．植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，1984，10（3）：269-276.

[7]張大鵬，黃叢林，王學(xué)臣，等.葡萄葉片日光合速率與量子效率日變化的研究及利用[J].植物學(xué)報(bào)，1995，10（1）：25-33.

[8]山東農(nóng)業(yè)大學(xué)主編.蔬菜栽培學(xué)各論（2版）[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990：185-209.

[9]日本農(nóng)山漁村文化協(xié)會(huì).北京農(nóng)業(yè)大學(xué)譯.蔬菜栽培生理學(xué)基礎(chǔ)[M]．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1985：1-98.

[10]沈文云，馬德華，侯鋒，等．弱光處理對(duì)黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]．園藝學(xué)報(bào)，1995，22（4）：397-398.

[11]潘瑞熾主編．植物生理學(xué)（上冊(cè)）.2版[M]．北京：高等教育出版社，1984：73-11.

[12]徐克章，史躍林，許貴民，等．保護(hù)地黃瓜葉片光合作用溫度特性的研究[J]．園藝學(xué)報(bào)，1993，20（1）：51-55.

[13]張福墁，馬國(guó)成．日光溫室不同季節(jié)的生態(tài)環(huán)境對(duì)黃瓜光合作用的影響[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1995，10（1）：70-75.

[14]何潔，劉鴻先，王以柔，等．低溫與植物的光合作用[J]．植物生理學(xué)通訊，1992（2）：1-6.

[15]王毅，方秀娟，徐欣，等．黃瓜幼苗低溫鍛煉對(duì)葉片細(xì)胞葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]．園藝學(xué)報(bào)，1995，22（3）：299-300.

[16]郭秀媛．大棚黃瓜增施二氧化碳試驗(yàn)報(bào)告[J]．中國(guó)蔬菜，1985（2）：5-8.

[17]郎昭．大棚黃瓜二氧化碳施肥的研究[J]．土壤肥料，1988（5）：47-48.

[18]李曙軒．蔬菜栽培生理[M]．上海：上?？萍汲霭嫔纾?979.

[19]解淑貞.譯．蔬菜和瓜類生理[M]．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1982：329-333.

[20]史躍林，孫業(yè)芝．溫度對(duì)黃瓜光合作用及14C-同化物運(yùn)轉(zhuǎn)分配的影響[J]．核農(nóng)學(xué)報(bào)，1991，5（4）：219-223.

[21]James E B,Harry J A.Effects of Developing fruit on production and translocation of14C-labeled assimilates in cucumber[J]．Hort Science,1978,13(5):545-547.

[22]Maria L M，Zuiplaut Leonora R.Effect of sink source manipulatin on the photosynthetic cate and carbohydrate content of cucumber cotyledon[J]．Journal of Experimental Bocany，1985,36(171):1 551-1 558.