荸薺主要病害的研究進(jìn)展

潘麗，朱志賢，鄭露，黃俊斌

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北武漢，430070）

荸薺（Eleocharis tuberosa）別名馬蹄、地栗、烏芋、鳧茈等，是多年生淺水草本植物，屬莎草科（Cyperaceae）荸薺屬（Eleocharis）。荸薺原產(chǎn)于中國南方和印度，在我國已有2 000 a的栽培歷史。目前，我國荸薺栽培已經(jīng)形成了廣西桂林，浙江余杭，江蘇高郵和蘇州，福建福州，湖北孝感、團(tuán)風(fēng)和沙洋，安徽廬江縣楊柳鄉(xiāng)和宣舟等幾個著名產(chǎn)區(qū)。

近年來，荸薺在我國的種植面積逐年擴(kuò)大，荸薺病害也呈上升趨勢，嚴(yán)重影響了荸薺的品質(zhì)和產(chǎn)量。目前，國內(nèi)外關(guān)于荸薺病害的研究報道較少，且不夠深入系統(tǒng)。已報道的荸薺病害種類有：荸薺稈枯病、荸薺枯萎病、荸薺莖腐病、荸薺小球菌核病、荸薺黃梢病，荸薺銹病和白粉病等。其中以荸薺稈枯病和荸薺枯萎病發(fā)生最為嚴(yán)重，本文主要綜述了這2種病害在國內(nèi)外的研究概況。

1 荸薺稈枯病

荸薺稈枯病作為荸薺上的主要病害，在整個生長季節(jié)均可發(fā)生，在美國、中國江蘇、廣西等地已有該病報道。如江蘇地區(qū)荸薺稈枯病病稈率一般達(dá)30%～40%，最重達(dá)100%；廣西地區(qū)荸薺稈枯病發(fā)病田塊病稈率一般達(dá)20%～50%，嚴(yán)重的導(dǎo)致球莖絕收；此病的發(fā)生與蔓延嚴(yán)重影響了荸薺的生產(chǎn)與發(fā)展。

荸薺稈枯病主要為害莖稈，也可侵染葉鞘和花器，但不侵染球莖。荸薺植株首先在基部葉鞘上發(fā)病，初現(xiàn)暗綠色不規(guī)則形水漬狀斑，后擴(kuò)展至整個葉鞘，干燥后呈灰白色并現(xiàn)短條狀黑色小點；基部葉鞘上的病斑進(jìn)一步擴(kuò)展至莖稈，濕度大時，病斑暗綠色，水漬狀，典型病斑棱形，其上生小黑點或黑色短條點，天氣干燥時，初期病斑為淡褐色小斑點，病斑失水干燥，中間灰白色，外圍暗褐色，病斑可愈合成較大枯死斑，其上也可生小黑點或黑色短條點，重者全稈枯死倒伏?；ㄆ魅静“Y狀與莖部類似，多發(fā)生在鱗片或穗頸部，致使花器黃枯，濕度大時病斑上可產(chǎn)生淡灰色霉層；球莖不染病但可表面帶菌。

1.1 病原

荸薺稈枯病由半知菌亞門黑盤孢目（Melanconiales）柱盤孢屬（Cylindrosporium）荸薺柱盤孢菌（Cylindrosporium eleocharidis）侵染所致。

①荸薺柱盤孢菌形態(tài)學(xué) 目前，國內(nèi)外對荸薺稈枯病的病原研究較少。在美國分離的荸薺柱盤孢菌菌絲初無色，直徑 2～3.5 μm，后變暗可糾集成菌索，直徑約 8 μm； 瓶梗窄卵形或梨形，無隔膜，（12～20）μm×（3～5）μm，基部膨大 6～6.5 μm；分生孢子無色，無隔膜，常有一個或數(shù)個小滴點，直或向一側(cè)稍彎曲或不規(guī)則彎曲，基部鈍圓，成熟的分生孢子基部比頂端略寬，為（50～85）μm×（2.5～4.5）μm，成熟的分生孢子（70～75）μm×（3～3.5）μm。這與從廣西和江蘇分離的荸薺柱盤孢子形態(tài)相似。但從廣西分離的荸薺柱盤孢菌其分生孢子梗和分生孢子顯著較長。因此，推測不同地區(qū)病原菌形態(tài)差異可能與其所處的生態(tài)條件和寄主品種有關(guān)。

②荸薺柱盤孢菌生物學(xué)特性 荸薺柱盤孢的生物學(xué)特性僅在國內(nèi)有報道。從廣西和江蘇分離的荸薺柱盤孢菌對不同溫度和碳源的反應(yīng)有差異。比較顯示，從廣西和江蘇分離的荸薺柱盤孢菌菌絲生長最適溫度（25～30℃和 23～29℃）基本一致，從江蘇分離的荸薺柱盤孢菌菌絲生長的適宜溫度范圍（5～32℃）比從廣西分離的荸薺柱盤孢菌（8～25℃）廣，但從江蘇分離的荸薺柱盤孢菌的孢子萌發(fā)最適溫度范圍 （22～27.5℃） 則比從廣西分離的荸薺柱盤孢菌（20～28℃）窄；從廣西分離的荸薺柱盤孢菌在以麥芽糖和葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量較多，但從江蘇分離的荸薺柱盤孢菌對麥芽糖和葡萄糖的利用很差。由于從廣西和江蘇兩地分離的荸薺柱盤孢菌的生物學(xué)性狀存在差異，且有些還較大，因此，推測它們應(yīng)屬于不同的生態(tài)地理型。

1.2 發(fā)病規(guī)律

①病害循環(huán) 荸薺稈枯病菌主要以菌絲體在病組織內(nèi)和帶菌球莖上越冬，翌年條件適宜時產(chǎn)生分生孢子，萌發(fā)生出芽管，由氣孔或穿透寄主表皮直接侵入，經(jīng)6～13 d潛伏期后出現(xiàn)病斑。因各地氣候條件和耕作制度不同，荸薺稈枯病發(fā)生時間也有差異：廣西6～7月育苗期間即可顯癥，9月上中旬至10月上中旬盛發(fā)；湖北6～7月開始發(fā)病，8～9月發(fā)病最盛；浙江8月下旬開始發(fā)病，9月下旬到10月上旬為盛發(fā)期；安徽6月中下旬開始發(fā)病，9月下旬為盛發(fā)期。11月后，病菌以菌絲體在球莖和病殘體上越冬。由于該病的病原菌絲離開病殘體后，在土壤中存活時間不超過3個月，而育苗期在翌年4月以后（水育），旱育苗則在6月下旬至7月上旬，因此土壤中的病菌不是薺苗主要的初侵染源；鑒于水育的苗齡長達(dá)100多d，有的苗床病稈率可達(dá)70%以上，病苗移栽后就成為本田病害流行的主要菌源，故認(rèn)為帶菌種薺是主要的初侵染源，其次是田間病殘體，此外感病的野荸薺也可成為重要的初侵染源。

②發(fā)病因素 a.氣候與發(fā)病的關(guān)系。溫、濕度是影響荸薺稈枯病發(fā)生的重要因素。該病的發(fā)生發(fā)展與7～9月間溫濕度、雨量、露日等環(huán)境因素關(guān)系密切，7月份日均氣溫25～30.3℃，適宜病害發(fā)展，但高溫干旱無雨，則不利于病菌產(chǎn)孢侵染。溫度適宜時，濕度則是影響病害發(fā)生程度的決定因素，8～9月如降雨多，則有利于病菌產(chǎn)孢，通過株間接觸加速傳播侵染。荸薺分蘗分株期環(huán)境不適宜時，感病莖稈逐漸消亡，病情呈下降趨勢，若持續(xù)時間較長，病害流行就有中斷的可能，存在分蘗分株期的病害“跨越階段”。9月中旬后，荸薺封行，田間濕度大，氣溫27℃左右，易加重病情。

b.栽培管理與發(fā)病的關(guān)系。栽培管理粗放，植株密度過大，封行早，株間蔭蔽，通風(fēng)透光不良，發(fā)病早且重；有機(jī)肥缺乏，底肥不足，早期偏施氮肥，漫灌串灌或遭洪澇災(zāi)害，都易使病害流行；生長后期脫肥或經(jīng)常缺水，也會使病情加重。另外，連作田塊發(fā)病相對較重。

1.3 防治技術(shù)

對荸薺稈枯病堅持以預(yù)防為主、綜合防治的原則，采取以農(nóng)業(yè)、生態(tài)、藥劑綜合配套技術(shù)進(jìn)行全程控制的綜合防治措施。

①農(nóng)業(yè)防治 選用抗病品種和輪作。結(jié)合生產(chǎn)或加工所需，因地制宜地選用番瓜荸、詳謙巨梨等荸薺抗病品種；選種無病種薺，建立無病留種基地。另外，在老病區(qū)實行3 a以上的輪作。

加強(qiáng)田間水肥管理，清潔田園。田塊宜小，做到排灌分開，避免串灌和漫灌，防止病害蔓延；施足基肥，多施農(nóng)家肥，控制氮肥，增施磷鉀肥，提高植株抗病能力。挖荸薺前，及時拔除田間病株，集中燒掉，防止病害傳播蔓延；翌年開春后，把遺留田中的荸薺打撈干凈，減少病原基數(shù)；鏟除田邊、溝邊的野荸薺及自生苗，減少初侵染菌源。

治蟲防?。狠┧j的主要蟲害是白禾螟。薺苗受害后會使植株生長變?nèi)?，抗病力下降，有利于稈枯病菌從傷口侵入，加重病害的發(fā)生流行，及時防治蟲害，消滅越冬蟲源，減輕蟲害的發(fā)生基數(shù)，可間接防治荸薺稈枯病。

②化學(xué)防治 種球莖或薺苗處理。用25%多菌靈可濕性粉劑250倍液或50%甲基托布津可濕性粉劑 1 000倍液，于育苗前把種球莖浸泡18～24 h，定植前再把薺苗浸泡18 h。移栽前3～5 d可用45%稈枯凈可濕性粉劑500倍液噴淋1次“送嫁藥”，以推遲發(fā)病時間。在消毒技術(shù)上，連作田浸泡薺苗加施藥土對荸薺稈枯病防效好，其中以45%稈枯凈500倍液浸泡薺苗18 h，加施藥土（藥劑為可殺得）于薺苗根部的處理效果較好。在荸薺苗噴霧消毒法中對病害預(yù)防效果較好的藥劑是45%稈枯凈800倍液和70%甲基托布津1 000倍液。

葉面噴藥。發(fā)病初期及時用藥，可選用45%稈枯凈可濕性粉劑500倍液，25%多菌靈可濕性粉劑250倍液，45%代森銨1 000倍液，25%阿米西達(dá)懸浮劑800倍液，2.5%適樂時懸浮劑1 000倍液或25%施?？巳橛? 500倍液等藥劑防治。還有報道，斑即脫、炭疽立克乳油和20.67%萬興乳油在大田上對荸薺稈枯病均有較好的防治效果。

2 荸薺枯萎病

荸薺枯萎病是荸薺上發(fā)生的重要病害，在國外尚無報道，在國內(nèi)浙江、福建、湖北、湖南等地均有發(fā)生和為害。該病從種植到收獲貯藏均可發(fā)生，主要為害植株的莖基部，初期母株中少數(shù)根莖狀葉尖端變黃，通過地下莖傳給分蘗并出現(xiàn)相似癥狀，并向莖基部緩慢擴(kuò)展，后期可使整葉發(fā)黃，這時莖基部黃白色肉質(zhì)變成褐色甚至黑色腐爛，根呈黑色，幾乎沒有新根，而包在葉鞘中的葉基部腐爛，極易拔起。溫度高時，分蘗末期大量莖狀葉會突然青枯死亡，基部腐爛枯死并長滿粉紅色粘狀物，為病原菌分生孢子，地下部很少結(jié)球莖或結(jié)出發(fā)育差的淺白色球莖。

2.1 病原

在浙江省發(fā)生的荸薺枯萎病的病原主要鑒定為尖孢鐮刀菌 （F.oxysporun）、 銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）、半裸鐮刀菌（F.semitectum）和串珠鐮刀菌中間變種（F.moniliformevar.intermedium），目前認(rèn)為引起荸薺枯萎病的主要病原菌為尖孢鐮刀菌。

①荸薺枯萎病菌形態(tài) 在PSA培養(yǎng)基上25℃培養(yǎng)4 d后，氣生菌絲茂盛，絮狀，初期白色，后逐漸變成淡粉、淡紫至紫色。大型分生孢子鐮刀形或紡錘形，向兩端逐漸收縮變尖，頂細(xì)胞稍呈鉤狀，基部有足細(xì)胞，1～6個分隔，多為3個分隔，大小一般為（14.5～49.5）μm×（2.0～4.0）μm；小型分生孢子卵形、橢圓形或棍棒形，有的稍彎曲，假頭狀聚生于瓶狀孢子梗上，0～1 個分隔，大小為（4.0～15.3）μm×（2.5～4.0）μm；厚垣孢子球形，大多單生、頂生，少數(shù)間生、串生，直徑一般為 5.8～11.5 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞瓶梗狀，不分支，大?。?.0～19.5）μm×（2.5～3.0）μm。在米飯培養(yǎng)基上菌絲生長茂盛，米粒顏色變化一般為：白色，肉色，桃紅，玫瑰紅，紫色。

②寄主范圍 用荸薺枯萎病菌接種供試的8科16種植物，即十字花科的芥藍(lán)、蘿卜、小白菜，葫蘆科的黃瓜、冬瓜、絲瓜，茄科的番茄、茄子、辣椒，豆科的豇豆、菜豆、豌豆，禾本科的玉米，百合科的韭菜，錦葵科的棉花，莎草科的荸薺。只有荸薺表現(xiàn)枯萎癥狀，且可分離出鐮刀菌，其他植物均無病害癥狀表現(xiàn)，也分離不出鐮刀菌，表明該菌具有嚴(yán)格的寄主專化性，即該菌為尖孢鐮刀菌荸薺?；停‵usarium oxysporumf.sp.eleocharidis）。

③荸薺枯萎病菌生物學(xué)特性 荸薺枯萎病菌的生物學(xué)特性僅在國內(nèi)有報道。從中國廣東南海市、福建龍海市和湖北荊州3地分離的荸薺枯萎菌菌絲生長對不同溫度和pH值的反應(yīng)存在差異。經(jīng)比較表明，上述3地分離的荸薺枯萎病菌菌絲生長溫度和pH值范圍基本一致，但最適溫度和最適pH值有差異，從荊州分離的荸薺枯萎病菌菌絲生長的最適溫度（20～25℃）比南海市（26～28℃）和龍海市（25～30℃）低，最適 pH 值偏堿（pH 值 7～8），從南海市和龍海市分離的荸薺枯萎病菌最適pH值（pH值6；pH值6.5）相似且偏酸；從南海市和荊州分離的荸薺枯萎病菌分生孢子萌發(fā)的最適溫度和最適pH值有差異，從南海市分離的荸薺枯萎病菌最適溫度（28～30℃）比荊州（25℃）高，最適 pH 值（pH 值 5～7）則比荊州（pH值7～9）低，表現(xiàn)為偏酸性；從荊州和龍海市分離的荸薺枯萎病菌產(chǎn)孢的最適溫度和最適pH值基本一致，產(chǎn)孢最適溫度分別為25～28℃和25～30℃，最適pH值分別為6和6.5。這些差異可能是地理氣候差異對病菌的影響所致，同時也表明荸薺枯萎病菌對環(huán)境條件的適應(yīng)范圍較廣。

2.2 發(fā)病規(guī)律

荸薺枯萎病是一種土傳病害，帶菌種薺和土壤是翌年的主要侵染源。荸薺播種育苗期基本不顯癥。在福建，荸薺8月上旬移載大田后，9月上旬開始零星發(fā)病，病菌由老葉向新葉、母株向分蘗蔓延，9月上旬至10月下旬該病盛發(fā)，可一直延續(xù)到11月中旬；適宜的溫濕度有利于病害發(fā)生；不同年份不同田塊發(fā)病率有差異。病菌可由種薺和土壤帶菌，成為第二年的侵染源。發(fā)病原因與氣溫、菌源、肥水管理等有關(guān)。

2.3 防治技術(shù)

荸薺枯萎病是土傳病害，病菌在土壤中可長期存活，僅用化學(xué)防治效果不理想，且成本高，因此可采取農(nóng)業(yè)防治與化學(xué)防治相結(jié)合的綜合防治措施。

①農(nóng)業(yè)防治 合理輪作，精選種薺。不在同一田塊育苗；選用無傷無病斑，色澤鮮亮，個頭大，薺芽發(fā)育一致的種薺；實行稻薺輪作。

適時適度曬田。移栽后15 d開始曬田，以田間表面泥巴結(jié)面（即泥巴表面硬，里面軟）又不開裂為宜，結(jié)面后立即復(fù)水，曬田時間一般為2～3 d，最多5 d，晴天時間短些，陰雨天時間長些。以后在發(fā)病時也可曬田控病。

加強(qiáng)肥水管理，提高植株抗病力。氮磷鉀配合施用，改變基肥只施氮磷，后期只施鉀肥的做法，每次施肥都帶磷帶鉀，且控制施氮量，基肥占施肥總量的30%，追肥占70%，追肥采取少吃多餐的原則，每隔10～15 d追1次，忌一次重肥然后長時間不追肥，這樣易造成前期薺苗生長過旺，后期脫肥早衰，降低植株抗性，誘發(fā)病害；忌長期深水灌溉，這樣會造成根系生長不良，黑根多，易腐爛，宜淺水勤灌，但也忌過度烤田，如烤到土面開裂，造成莖基通氣，有利于病菌生長，從而會加重病害發(fā)展。

培育無病壯苗，選育抗病品種，從根本上防治該病[37]。

②化學(xué)防治 防治荸薺枯萎病應(yīng)做好播前種球消毒和苗期蘸根這2個關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

球莖和薺苗消毒。用50%多菌靈可濕性粉劑600倍液或70%甲基硫菌靈可濕性粉劑1 200倍液，在育苗前對種球浸泡18～24 h，撈出晾干后播種；也可用50%多菌靈加75%百菌清可濕性粉劑800倍液對種球均勻噴霧，覆蓋塑料薄膜密封24 h，悶種消毒，晾干后播種。在分株定植時，用同樣的藥劑和濃度浸泡薺苗18 h，同時剔除病弱苗。

秧田防治。移栽前連噴2次50%果病克、36%粉霉靈或50%多菌靈500 g/hm2，間隔7～10 d施藥1次，做到帶藥下田，防止移栽時的傷口感染。

大田防治。荸薺生長期間及時檢查，發(fā)現(xiàn)病株應(yīng)及時噴藥保護(hù)，可選用5%施?？嘶蜉┧j稈枯凈、70%甲基硫菌靈1 200倍液，50%速克靈可濕性粉劑1 000～2 000倍液，50%立枯凈可濕性粉劑1 000倍液、80%的402抗菌劑1 500倍液或45%代森銨1 000倍液噴霧防治，每隔7～10天噴1次，連噴3～4次，可有效地控制該??；敵克松、托福靈、菌毒清對枯萎病的防效分別為 92.5%，91.7%，88.3%，以枯萎病為主的田宜選用上述4種藥劑進(jìn)行防治。

③生物防治 生物防治有利于保護(hù)環(huán)境，有較大的發(fā)展空間和應(yīng)用前景，目前沒有關(guān)于荸薺枯萎病生防治方面的研究，但關(guān)于其他植物枯萎病的的生物防治措施已有大量的報道。

木霉防治枯萎病：近年來，以木霉為主要成分的殺菌制劑至少已在6個國家被注冊，如綠粘帚霉在美國用于蔬菜和觀賞植物枯萎病方面的防治。木霉米糠菌劑對辣椒枯萎病病原尖孢鐮刀菌的種群數(shù)量和寄主的根質(zhì)量都有影響；通過大量分離篩選獲得9株對西瓜枯萎病菌具有較強(qiáng)拮抗作用的木霉，其中綠色木霉TR8菌株的拮抗作用最強(qiáng)。

細(xì)菌和放線菌防治枯萎病：利用幾丁質(zhì)裂解細(xì)菌Paenibacillussp.300 和Streptomycesp.385 可有效的控制黃瓜枯萎病。從健康西瓜根組織和根際土壤中分離到了68個熒光假單孢菌株（Pseudomonas fluorescens）用于枯萎病的防治。從棉花中分離了170株內(nèi)生細(xì)菌，經(jīng)過多次篩選，發(fā)現(xiàn)有6株菌能夠有效地減輕棉花維管束枯萎病的病癥。從草莓植株和根圍土壤分離、篩選得到鏈霉菌S506，對草莓枯萎病防效達(dá)到76.96%。通過室內(nèi)和田間試驗測定了從小麥根際篩選的鏈霉菌S-5對棉花苗期根腐病、紅腐病、炭疽病和棉花枯、黃萎病防治效果較好。

除了以上生防真菌、細(xì)菌、放線菌，還可利用非致病性尖孢鐮刀菌等拮抗微生物，或者利用抑菌植物中的活性成分防治植物枯萎病。已報道利用木醋液、棉苗內(nèi)的兒茶素、黃姜的根提取物、萬壽菊根粗提物、蘆薈提取液、大蒜素對枯萎病有較好的防效。

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