短命植物生理生態(tài)特性對(duì)生境的適應(yīng)性研究進(jìn)展

袁素芬,唐海萍

(地表過程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室北京師范大學(xué)資源學(xué)院資源科學(xué)研究所,北京 100875)

短命植物又稱短營(yíng)養(yǎng)期植物、短期生植物[1],是古地中海退卻后,第三紀(jì)末第四紀(jì)初由干熱植物區(qū)系衍生出來的、較為年輕的植物類群[2]。按照生長(zhǎng)季節(jié)劃分,可分為冬季一年生植物、夏季一年生植物和早春短命植物。研究可以追溯到20世紀(jì)30年代,1936年,Shreve[3]介紹了美國(guó)索諾蘭荒漠冬季一年生和夏季一年生植物的分布狀況,并對(duì)其基本生態(tài)特征進(jìn)行了簡(jiǎn)單描述。1934年,國(guó)內(nèi)劉慎諤[4]提到新疆有庭薺屬(Alyssum)短命植物分布。此后,國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者和研究機(jī)構(gòu)對(duì)短命植物的區(qū)系、多樣性特征、生態(tài)生理特征、生殖擴(kuò)散特征等進(jìn)行了研究,進(jìn)而這一類群逐漸被生態(tài)學(xué)家所重視。

短命植物雖然生活周期較短、植株矮小[5]、結(jié)構(gòu)也較為簡(jiǎn)單,但其在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用卻是不容忽視的。短命植物的特殊適應(yīng)能力,使之成為演替過程中的先鋒植物,是某些極端環(huán)境的開拓者[6];葉片蓮座型生長(zhǎng)的特點(diǎn),保證其擁有很高的光合能力和水分利用能力。此外,短命植物在生物防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源及在微生境的改善中也發(fā)揮著重要作用[7-20]。短命植物在荒漠植物群落中,具有很大的生物量和生產(chǎn)力,具有重要的群落學(xué)意義[21,22]。筆者結(jié)合自己及所在團(tuán)隊(duì)的工作,廣泛查閱國(guó)內(nèi)外有關(guān)短命植物的研究成果,從形態(tài)、行為以及生理特征及其對(duì)生境的適應(yīng)性等方面對(duì)短命植物的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,以期為國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 短命植物對(duì)生境的適應(yīng)性

短命植物雖較為年輕,但分布廣泛,北美、中亞、地中海沿岸、西亞和北非等地以及中國(guó)新疆北部均有分布。在干旱半干旱荒漠區(qū)系中短命植物尤為重要,Goldblatt[23]發(fā)現(xiàn)地中海氣候條件下的荒漠植物區(qū)系中,短命植物的豐富度和多樣性都非常高。Ludwig等[24]發(fā)現(xiàn)冬季一年生和夏季一年生植物分別是北美荒漠區(qū)加利福尼亞荒漠和德克薩斯西部荒漠中最豐富的植物區(qū)系。Boulos和Ai-Dosari[25]、Brown[26]也發(fā)現(xiàn)科威特的植物體系中,短命植物所占比例大約為70%,在荒漠地區(qū)這一比例更高,在南部非洲的干草原區(qū)域中,短命植物也成為重要的組成部分[27]。新疆北部短命植物有200余種,隸屬于97屬27科[28],占新疆植物區(qū)系總科數(shù)的25%,成為該植物區(qū)系的重要組成[29,30]。

1.1 短命植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)光溫條件的適應(yīng)

光照是促進(jìn)植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)和影響種群特征的重要因素。對(duì)于林下短命植物而言,冠層郁閉前的有效光照制約著短命植物的光合、開花、授粉、結(jié)實(shí)等生長(zhǎng)發(fā)育特征和種群動(dòng)態(tài)[31]。Sawada等[32]研究發(fā)現(xiàn),林下早春短命植物日本豬牙花(Erythronium japonicum)種群密度和開花數(shù)量,在落葉闊葉蒙古櫟(Quercus mongolica)冠層郁閉前比日本常綠針葉冷杉(Cryptomeria japonica)林下高30%。

短命植物種子萌發(fā)的最適溫度與植物本身特性及所處的生境密切相關(guān)[33]。在干旱半干旱荒漠區(qū),Baskin等[34]研究表明,秋季溫度為15/6℃和20/10℃時(shí),赤華華荒漠的短命植物非休眠種子中有87%萌發(fā),而冬季處于條件休眠期的短命植物種子在光照條件相同時(shí),溫度20/10℃,萌發(fā)率降到6%,而在相同溫度梯度,甚至高達(dá)35/20℃時(shí),經(jīng)歷16個(gè)月的暗適應(yīng)后,萌發(fā)率僅為0～3%。Went[35]發(fā)現(xiàn)夏季一年生植物較冬季一年生植物種子萌發(fā)所需的溫度高,分別為27/26℃(日溫/夜溫,下同)和(8～13)/18℃,對(duì)冬季一年生植物種子進(jìn)行高溫預(yù)處理可提高萌發(fā)率[36],而低溫預(yù)處理則可促進(jìn)林下短命植物的種子萌發(fā)和葉片的快速衰老并迅速完成生活史[37,38]。

光合途徑的不同反映了植物光能利用形式的多樣性、復(fù)雜性,以及在進(jìn)化過程中植物對(duì)生境的適應(yīng)性差異[39-44]。Mulroy和Rundel[45]報(bào)道加利福尼亞荒漠中的夏季一年生植物多數(shù)采用C4途徑,而生長(zhǎng)在索諾蘭荒漠的冬季一年生植物和多數(shù)夏季一年生植物,則采用C3途徑。新疆北部早春短命植物也多數(shù)采用C3途徑[21]。Boardman[46]、Berry和Bjorkman[47]指出,起源和生長(zhǎng)于低溫、低光強(qiáng)地區(qū)的植物比分布于高溫、高光強(qiáng)地區(qū)的植物達(dá)到最大光合速率所需要的溫度更低。這些都是植物通過改變代謝來適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[48],短命植物相比其他高等植物和農(nóng)作物,生長(zhǎng)周期更短,光合速率更高[49](表1)。生長(zhǎng)在索諾蘭荒漠中的夏季一年生植物長(zhǎng)芒莧(Amaranthus palmeri),最高光合速率為81 μ mol/(m2·s),此時(shí)葉溫為42℃,并且90%的最高值出現(xiàn)在葉溫36～46℃[50]。而加利福尼亞荒漠中的冬季一年生植物Camissonia clavi formis在葉溫為20℃時(shí),光合速率超過60 μ mol/(m2·s)[51,52],新疆北部早春短命植物卷果澀芥(Malcolmia scorpioides)凈光合速率最高達(dá)到33.03 μ mol/(m2·s),此時(shí)葉溫為一天中最高,為37℃[53]。溫度不僅影響短命植物的萌發(fā)、個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和光合生理特征,種群數(shù)量動(dòng)態(tài)也會(huì)受到深刻的影響[54]。

1.2 短命植物對(duì)水分條件的依賴和適應(yīng)

在干旱荒漠區(qū),水對(duì)植物生長(zhǎng)至關(guān)重要。短命植物從種子萌發(fā)到植株的枯落,直到形成種子庫(kù),整個(gè)生活過程都表現(xiàn)出對(duì)水的高度依賴[55]。首先,一年生植物萌發(fā)需要降水超過一定的閾值[56-58]。乃蓋夫荒漠中的短命物種鈍稃野大麥(Hordeum spontaneum)和齒稃草(Schismus arabicus)等,10 mm降水就可以使種子萌發(fā)[59-61];Went[35]發(fā)現(xiàn)在強(qiáng)人工降水條件下,短命植物種子萌發(fā)率比無降水高3～4倍;Tevis[61]指出在實(shí)際降水條件下,比等量的人工降水更易促進(jìn)種子萌發(fā)?；哪须S著季節(jié)變化,氣溫升高,蒸發(fā)加強(qiáng),地表水分迅速消失,隨維持植物生存的水分逐漸減少,短命植物也隨之枯衰,以新一代種子貯存于種子庫(kù)[55],等待有利時(shí)機(jī)爆發(fā)。對(duì)一年生植物沙米(Agriophyllum squarrosum)、大果蟲實(shí)(Corispermum marocarpum)和長(zhǎng)穗蟲實(shí)(C.elongatum)的相關(guān)研究表明,干旱半干旱沙地,降水是調(diào)節(jié)季節(jié)性種子出苗的最重要的決定因素[62]。

表1 全球植被類型的最大光合速率統(tǒng)計(jì)[49]Table 1 Global land-cover classes and predicted levels of maximum canopy C O2assimilation[49]

水分和溫度組合是影響短命植物群落內(nèi)部,物種組成和種群數(shù)量變化的最主要因素,這在以短命植物為主的群落中表現(xiàn)得更加明顯[56,63]。Brown[26]曾報(bào)道科威特荒漠地區(qū)短命植物群落的生物量和物種出現(xiàn)頻率的變化與溫度和降水非常一致,而觸動(dòng)萌發(fā)的首場(chǎng)降雨的雨量和出現(xiàn)時(shí)間則決定了群落種類組成。在伊比利亞半島,降水的季節(jié)性變化,尤其是夏旱時(shí)期的相對(duì)雨量,與年降水量、干擾程度和坡度、坡向等相比,對(duì)群落中一年生植物和多年生植物之間的競(jìng)爭(zhēng)平衡影響最大[64]。短命植物在惡劣條件下能縮短生活周期而逃避物種的滅絕;但當(dāng)環(huán)境中水分溫度條件改變時(shí),又能呈現(xiàn)出類似一、二年生草本植物的特征而與其生長(zhǎng)環(huán)境高度協(xié)調(diào)[65]。如分布在新疆準(zhǔn)噶爾荒漠中的卷果澀芥和離子芥(Chorispora tenella)為早春短命植物,但生長(zhǎng)于中國(guó)北方各省區(qū)其他生境中均為普通的溫帶中生植物,生活周期較長(zhǎng)[28]。

在干旱脅迫下,植物采用2種相反的水分利用策略:耐旱型和避旱型。如冬季一年生植物羽扇豆(Lupinus arizonicus)通過氣孔和形態(tài)調(diào)節(jié)降低水分損失,為避旱型,而Malvastrum rotundif olium雖然氣孔響應(yīng)、葉片運(yùn)動(dòng)和滲透調(diào)節(jié)會(huì)導(dǎo)致水分損失,但其本身能夠在很大的空間內(nèi)有效利用水分,為耐旱型[66]。早春短命植物東方旱麥草(Eremopyrum orientale)和齒稃草通過較高的吸水力和調(diào)節(jié)能力適應(yīng)干旱,小車前(Plantago minuta)和單苞菊(Senecio subdentatus)則通過高持水力和低蒸騰強(qiáng)度保持體內(nèi)水分[67]。由此可見,植物適應(yīng)干旱脅迫的形式具有多樣性和復(fù)雜性,對(duì)其體內(nèi)水分狀況和內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制,尚待進(jìn)一步深入研究。

植物水勢(shì)是衡量植物水分狀況的重要指標(biāo)之一[68]。Sawada等[69]通過大量研究表明,在正常年份下,索諾蘭荒漠冬季一年生植物葉片水分關(guān)系參數(shù)在很大的范圍內(nèi)變化,生長(zhǎng)之初存在短暫的高蒸汽傳導(dǎo)力和水勢(shì),盛花期逐漸降低。夏季一年生植物葉片蒸汽傳導(dǎo)力種間變率較小,葉片蒸汽傳導(dǎo)力的日水勢(shì)基本保持常數(shù)[50]。

1.3 短命植物對(duì)生境的形態(tài)、行為適應(yīng)

短命植物在長(zhǎng)期適應(yīng)生境的過程中,形成了許多特殊的形態(tài)和行為。在不同生境、不同土壤基質(zhì)條件下,根系會(huì)顯示出一定的趨同性和趨異性的規(guī)律[64,70,71]。短命植物根系大多數(shù)分布于10～30 cm的土層內(nèi),很少超出40 cm[72]。在不同生境下,同種短命植物根系形態(tài)有2種:一種在融雪期間萌發(fā)的植株,當(dāng)時(shí)僅地表淺層解凍呈現(xiàn)過濕狀態(tài),導(dǎo)致根系在淺土層彎曲平行伸展形成根頸下呈90°彎曲而后呈水平走向;另一種是在土壤解凍以后萌發(fā),根系無彎曲現(xiàn)象[55]。

冬季一年生植物葉片多以蓮座型生長(zhǎng),既能增加熱量吸收使其在低溫環(huán)境中保持體溫不低于冰點(diǎn);又因葉片之間幾乎沒有重疊具有相對(duì)大的表面積,從而獲得更多的太陽(yáng)輻射[51]。然而生長(zhǎng)在相鄰地區(qū)的夏季一年生植物,由于仲夏季節(jié)荒漠地表溫度較高因而很少出現(xiàn)這種結(jié)構(gòu)。冬季一年生植物的另一個(gè)特征是具有裂葉結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)可以降低邊界層效應(yīng),允許氣孔吸收更多通過的CO2,加大氣體交換能力,提高生長(zhǎng)速率[73]。

荒漠植物葉片的向日運(yùn)動(dòng)也非常普遍,葉片橫向日移動(dòng)使其獲得較高的光合速率,而平行于太陽(yáng)光線移動(dòng)可以降低葉片溫度和蒸騰耗水[74]。冬季一年生植物羽扇豆(Lupinus micranthus)的葉片向日運(yùn)動(dòng)與環(huán)境相一致,生長(zhǎng)時(shí)期通過橫向日運(yùn)動(dòng)獲得更高的碳同化量,在生長(zhǎng)早期和有效水分較高的情況下葉片偏日運(yùn)動(dòng),獲得高的水分利用效率。而冬季一年生植物M.rotundi f olium和夏季一年生植物長(zhǎng)芒莧在廣域的環(huán)境和有效水分較高時(shí),葉片通過橫向日運(yùn)動(dòng)獲得較高的光合速率[52,75]。短命植物在不適生長(zhǎng)季節(jié)以種子形式休眠也是適應(yīng)環(huán)境的一種策略[5]。有些植物種子在萌發(fā)時(shí)間上表現(xiàn)出春、夏、秋萌現(xiàn)象,不僅可在時(shí)間或空間異質(zhì)的環(huán)境中增加子代的存活機(jī)會(huì),減小環(huán)境的失控變化對(duì)植株生殖成功的影響,使其成功定居;另一方面減少了同胞種子間的競(jìng)爭(zhēng),通過土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化來調(diào)節(jié)其大小和擴(kuò)展速度,并在時(shí)間上有效利用資源,有利于種群的存留和擴(kuò)大[76]。短命植物種子的這種繁殖策略,也與“植物結(jié)果和種子散布時(shí)間正好調(diào)整在最佳種子萌發(fā)的季節(jié)到來之前”[77]這種策略起到了相同的效果。

2 短命植物對(duì)生境的反饋及其在生境中的作用

2.1 短命植物對(duì)生境的反饋

短命植物在適應(yīng)生境的同時(shí)還在不斷地改造環(huán)境。Manning等[78]通過溫室實(shí)驗(yàn)對(duì)8種一年生植物在不同氮富集水平下的表現(xiàn),得出氮富集改變了植物-土壤的反饋關(guān)系,并且這種改變還可能引起群落組成的改變。新疆準(zhǔn)噶爾荒漠中四齒芥(Tetracme quadricornis)、狹果鶴虱(Lappula semiglabra)和東方旱麥草等多種短命植物在早春風(fēng)沙季節(jié),依附于地表積沙沙堆生長(zhǎng),使積沙能力進(jìn)一步增強(qiáng),沙堆體積增大,引起土壤水分條件的進(jìn)一步改善,為新植物種類的進(jìn)入創(chuàng)造條件。伴隨著植物、積沙作用與其反饋所引起的往復(fù)運(yùn)動(dòng)過程,形成植物-積沙-地表含水量-植物的耦連關(guān)系。植物對(duì)生境的適應(yīng)和反饋,推動(dòng)了整個(gè)微形生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)發(fā)展,致使原來寸草不生的極端環(huán)境出現(xiàn)荒漠植叢并呈現(xiàn)沙丘演替的運(yùn)動(dòng)過程[6,79]。此外,有的學(xué)者還將林下短命植物的生長(zhǎng)狀況作為森林退化和恢復(fù)的指示之一,研究表明林下沒有短命植物的森林更易受損,森林恢復(fù)過程中,短命植物比其他林下灌木草本更難恢復(fù)[80]。

2.2 短命植物對(duì)生境水分、養(yǎng)分條件的改善和防風(fēng)固沙作用

短命植物分布與沙壟表層水分關(guān)系極為密切。沙壟表面水分條件的變化,通過物質(zhì)組成和地形對(duì)物質(zhì)、能量的再分配作用直接影響短命植物的分布。同時(shí)由于短命植物的選擇性分布,致使在早春不同時(shí)節(jié)以及不同沙壟部位,土壤表層水分呈現(xiàn)明顯的空間分異現(xiàn)象[7,81]。Peterson和Rolfe[8]研究表明,闊葉林下的早春短命植物,在N、P、K、Ca等養(yǎng)分元素的積累和循環(huán)方面起到非常重要的“春壩”作用,即植物將養(yǎng)分暫時(shí)存在生物量中,隨后再將其歸還到土壤,這種作用對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定意義重大。Warren和Zou[9]的研究也證明了早春短命植物隨季節(jié)的變化,吸收釋放土壤氮起到“春壩”作用。而彎果胡盧巴(Trigonella arcuata)等豆科短命植物能結(jié)瘤固氮,具有很大的固氮潛力[82]。但同時(shí)也有學(xué)者認(rèn)為闊葉林下的短命植物不存在“春壩”假設(shè),氮循環(huán)和損失主要取決于森林地表物質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)中的微生物分解。因此,有關(guān)短命植物的“春壩”作用存在與否,如存在則所吸收利用的養(yǎng)分元素是如何歸還于土壤的過程等尚不明確,加之短命植物個(gè)體較小,枯落物收集很難,凋落物的分解實(shí)驗(yàn)很難實(shí)施,有關(guān)養(yǎng)分循環(huán)方面的研究還很少,應(yīng)引起關(guān)注。

大量研究表明,植被的存在可有效抑制風(fēng)蝕和減小沙面活動(dòng)[11-14,83]。風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),30%的植被覆蓋度可大幅度減弱風(fēng)蝕,當(dāng)植被覆蓋度達(dá)到35%～40%時(shí),幾乎沒有風(fēng)蝕[15]。同時(shí)隨著植被高度和密度的增加,植被通過消耗風(fēng)動(dòng)量而減小裸露創(chuàng)面上的剪切力,達(dá)到抑制風(fēng)蝕的目的。而植被覆蓋度條件相同時(shí),均勻分布較叢狀分布可產(chǎn)生較大的粗糙度[16]。Giles等[17]對(duì)卡拉哈里荒漠線形沙丘沙面活動(dòng)性和植被蓋度的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),植被覆蓋度高于14%時(shí),沙面活動(dòng)系數(shù)趨于穩(wěn)定。新疆準(zhǔn)噶爾荒漠沙壟表面,大部分區(qū)域喬灌木和長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本植物的覆蓋度不足10%,而組成短命植物層片的植物均勻分布,形成大于14%的覆蓋度,特別是以大于40%的覆蓋度對(duì)應(yīng)著風(fēng)沙活動(dòng)最強(qiáng)的5月,可有效抑制沙地表面的活動(dòng)性。因此,短命植物成為該區(qū)域穩(wěn)定沙面的主要貢獻(xiàn)者[18,19]。此外短命和類短命植物的大量生長(zhǎng),促進(jìn)了荒漠腹地沙土層的物質(zhì)循環(huán)和積累,致使固定沙丘表層0.5～1.0 cm有機(jī)質(zhì)含量明顯高于下層,并形成弱膠結(jié)的結(jié)皮,造成沙土層出現(xiàn)分異,從而進(jìn)一步加強(qiáng)了沙丘的固定[20]。

2.3 短命植物的生物量研究

短命植物在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中有較高的生產(chǎn)力。早春季節(jié),新疆北部的莫索灣沙區(qū),短命植物種類分別占梭梭(Haloxylon ammodendron)群落和白梭梭(H.persicum)群落全部種類組成的35%和45%,投影蓋度中,短命植物占25%～30%;在草本層蓋度中分蓋度通常大于50%,最高可達(dá)80%～90%;短命植物的產(chǎn)量占白梭梭群落地上部分綠色總產(chǎn)量的58%;天山北坡低山帶蒿類(Artemisia)和草原化蒿類荒漠的春季產(chǎn)量中,短命植物的產(chǎn)量分別可占到42%和75%?？梢姸堂参锸腔哪鷳B(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者之一。短命植物有如此大的生物量和產(chǎn)量,有可能作為常被忽略而又非常重要的碳匯之一。尤其是近20年來,植物對(duì)CO2濃度升高、全球變暖的響應(yīng),源匯理論及CO2失匯現(xiàn)象的發(fā)生等,都對(duì)短命植物在全球變化中的作用,特別是碳循環(huán)中的作用,具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。

3 結(jié)語(yǔ)

以往關(guān)于短命植物的研究大多集中在植物區(qū)系、分類方面[1,2,28,29],近年來借助先進(jìn)的儀器設(shè)備,有關(guān)短命植物的生理、生態(tài)特征與環(huán)境因子的相互關(guān)系[7,18,19,21,65,71,72,84-86]方面的研究正逐漸開展起來,短命植物的繁育系統(tǒng)、擴(kuò)散體特征及擴(kuò)散對(duì)策對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)[87,88]研究也正在進(jìn)行,微觀領(lǐng)域如器官解剖、基因克隆[5]等研究也相繼開展,這些研究更有助于從微觀層次了解短命植物對(duì)生境的適應(yīng)特性。但有關(guān)這些方面的系統(tǒng)研究還很薄弱。未來可以從以下幾個(gè)方面開展研究。

3.1 從不同尺度上開展研究

揭示短命植物適應(yīng)特殊環(huán)境的分子水平機(jī)理;細(xì)胞結(jié)構(gòu)特性;不同器官中組織的變異以及適應(yīng)機(jī)理;個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過程中的適應(yīng)特征;整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)等。通過對(duì)不同尺度進(jìn)行研究,闡明各尺度之間的內(nèi)在聯(lián)系和相互協(xié)調(diào)機(jī)制。

3.2 多環(huán)境因子的交互作用對(duì)短命植物的影響以及適應(yīng)機(jī)制研究

有學(xué)者將短命植物的初花期提前也推測(cè)為全球變暖的證據(jù)之一[89,90]。全球變化是綜合因素相互作用的結(jié)果,用綜合模擬的手段模擬未來復(fù)雜的全球變化情景下短命植物的適應(yīng)機(jī)理。

3.3 短命植物對(duì)未來環(huán)境的反饋?zhàn)饔醚芯?/h3>

在全球變化的大背景下,有研究表明,新疆天山山區(qū)氣候近年呈現(xiàn)“暖濕化”的趨勢(shì)[91],模擬預(yù)測(cè)短命植物如何對(duì)未來變化的環(huán)境產(chǎn)生反饋?zhàn)饔谩?/p>

3.4 短命植物資源利用與保護(hù)研究

短命植物資源飼用、藥用等價(jià)值明顯,由于短命植物是一類光合效率高、物質(zhì)積累快、營(yíng)養(yǎng)周期短,基因育種培育新型糧食、蔬菜、花卉等方面意義重大[22]。但近年來,過度放牧、開墾、濫采亂挖現(xiàn)象嚴(yán)重,短命植物資源受到嚴(yán)重威脅。加之由于沒有給予足夠的重視,勢(shì)必將造成大量稀有短命物種的滅絕和生物多樣性的降低,進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定。但也有研究表明,人類放牧活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾,可導(dǎo)致一年生植物多樣性增加,多年生植物多樣性明顯下降,而輕度或中度放牧干擾,不僅有利于一年生植物多樣性增加,更有利于多年生植物的增加[92,93]。因此,有必要研究短命植物對(duì)于人為干擾的響應(yīng),從而為合理利用和保護(hù)短命植物資源提供科學(xué)依據(jù)和理論支持。

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