小麥銹病抗性基因推導研究進展

白玉路， 章振羽， 徐世昌， 林 鳳

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，沈陽 110161； 2.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，北京 100193；3.四川省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，成都 610066）

小麥銹病分條銹病、稈銹病、葉銹病3種，是小麥生產(chǎn)上分布廣、傳播快、危害面積大的重要病害。培育和利用抗銹品種是最經(jīng)濟、有效的防治方法［1－4］。明確抗源材料的抗病基因組成和抗病特點，是合理利用抗病品種的基礎。近年來，國內(nèi)外廣泛采用基因推導方法分析小麥品種苗期抗銹基因，對于引入新的抗源、指導抗病育種及品種的合理布局是非常重要的。隨著我國對小麥抗銹基因研究的不斷深入，抗病基因推導方法已廣泛用于抗病基因鑒定中［5］?；蛲茖歉鶕?jù) Flor［6－7］的基因?qū)驅(qū)W說（gene for gene），利用已知基因載體品系與銹菌互作關(guān)系推導待鑒定品種抗銹基因組成。選用具有不同毒性基因組合的小麥銹菌，分別接種供試品種，根據(jù)其產(chǎn)生的侵染型，對比已知基因載體品系所表現(xiàn)的反應型，可以得知供試材料所具有的抗性基因，再結(jié)合系譜分析加以驗證。

19世紀60年代，Loegering等［8］通過稈銹菌小種56－51 A和111×36F1與小麥品種‘RE2D’的互作，推導出‘RE2D’含有抗稈銹基因Sru，此結(jié)果經(jīng)雜交 驗 證 是 正 確 的。Loegering等［9］、Dinoor A等［10］和 Browder等［11－12］運用基因?qū)驅(qū)W說研究小麥與銹菌互作關(guān)系，對小麥品種中所含抗銹基因進行推導并分組歸類。80年代以后，基因推導方法被廣泛應用于鑒定抗病基因研究。Dubin等［13］總結(jié)前人研究結(jié)果，提出基因推導基本原則。目前，基因推導研究已經(jīng)在小麥 條銹?。?4－22］、稈銹?。?3－30］和葉銹?。?1－46］的 防 治 和 抗 銹 品 種 的 選 育 上發(fā)揮了巨大作用。

1 小麥條銹病抗性基因推導

小麥條銹病是世界小麥生產(chǎn)上主要真菌病害。我國曾在1950年、1964年、1990年和2002年發(fā)生4次全國性條銹病大流行，分別損失小麥60億、32億、16.5億kg和14億kg。世界上其他國家在20世紀中期也遭受了嚴重的條銹病災害。條銹病菌小種的不斷變異和新致病類型的相繼出現(xiàn)使條銹病具有發(fā)生頻率高，流行范圍廣的特點，其潛在威脅性日益劇增。目前已經(jīng)被定名的抗條銹基因40余個，挖掘新抗條銹基因并將抗性基因聚合到新品種中去是防治小麥條銹病發(fā)生的持久有效方法?；?qū)虻幕蛲茖Ю碚撝饾u被視為鑒定基因的直觀簡易方法。王鳳樂等［14］推導了我國20個重要抗源材料的抗條銹基因型，除了確定一些品種所含抗病基因外，還發(fā)現(xiàn)其中9個品種具有國際上未知的抗病基因。該研究結(jié)果不但鑒定已知抗病基因的存在情況，還發(fā)掘出了未知基因，為探究新抗條銹基因起到了鋪墊作用。Sharma等［15］用18個不同條銹菌株接種來源于國際玉米和小麥改良中心（CIMMYT）的38個野生小麥和53個優(yōu)良小麥品種，研究結(jié)果表明尼泊爾大多數(shù)小麥品種苗期抗病都是由Yr9與Yr2、Yr6、Yr7和Yr A＋聯(lián)合起作用。夏先全等［17］利用已知毒性基因的26個不同毒性譜，推導了四川省32個小麥品種的抗條銹基因，根據(jù)推導結(jié)果了解四川常規(guī)小麥含有抗條銹基因情況，為科研工作者培育具有有效抗條銹基因新品種提供了很大幫助。井長勤等［18］采用基因推導方法，根據(jù)‘92R137’和‘陜160’對13個具有不同毒性基因組合條銹菌的反應，推導出‘92R137’含有Yr26，而‘陜160’不含任何抗病基因，并且通過‘陜160’ב92R137’雜交組合的F2群體，進行抗病性鑒定和SSR標記，進一步驗證基因推導的可靠性。Li等［19］通過研究中國98個小麥品系與26個條銹菌作用關(guān)系，推導出Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr6、Yr7、Yr9、Yr26、Yr27和YrSD存在于72個小麥品種中，其余26個品種中不含有任何已知抗病基因，并且通過SCAR分子標記確定Yr9的存在，證明基因推導方法的準確性和實用性。Maqsood Qamar等［20］研究澳大利亞春麥品系中含抗條銹基因狀況，推導出大多數(shù)品種含有Yr27或者含有Yr27與Yr17或者其他基因結(jié)合的多基因，并經(jīng)分子檢測其結(jié)果可靠。到目前為止，基因推導方法仍然是我國小麥常規(guī)品種中所含抗條銹基因的鑒定方法之一。

另外，基因推導方法不僅可以推導出小麥品種所含抗條銹病基因，也可以推導出小麥條銹菌毒性。金社林等［22］利用基因推導方法對小麥條銹菌條中31和致病類型洛13－Ⅱ、洛13－Ⅷ毒性基因進行了推導，從基因水平明確了其毒性大小。

2 小麥稈銹病抗性基因推導

小麥稈銹病因植物患病部位的外表和顏色而得名。中國東北是稈銹病的主要危害區(qū)。稈銹病雖未見明顯流行和較大產(chǎn)量損失，不過，聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）的科學家警告，發(fā)展中國家80%的小麥品種不抗近幾年出現(xiàn)的新稈銹病小種Ug99。該小種已經(jīng)傳入巴基斯坦與伊朗，這個小種對我國小麥品種來說，堪稱超毒小種，它的聯(lián)合毒力譜為Sr5、6、7b、8a、8b、9a、9b、9d、9e、9f、11、15、17、21、30、31和38，而兩個新的變異株TTKST與TTTSK還包括對Sr24和Sr36的毒力?？傊?，Ug99具有的毒力基因數(shù)比我國曾測到的全部小種毒力基因總數(shù)還多，其中Sr21或Sr31或Sr38等毒力基因在我國從來沒有監(jiān)測到。目前已命名的小麥抗稈銹基因有50個，而全世界育種學家可用來抵抗Ug99的小麥育種材料中，有36%能被Ug99感染，63%未知（其中估計有60%能被Ug99感染），只有0.3%的材料對Ug99能表現(xiàn)出一定抗性。世界上很多國家對小麥稈銹抗性基因進行了系統(tǒng)大量的研究工作，我國對小麥稈銹病的研究起步較晚，1980年以后遺傳分析、基因推導等工作才廣泛開展起來。

小麥抗稈銹基因大多數(shù)都是小種專化抗性基因，大量的研究資料表明，基因推導在防治小麥稈銹病發(fā)生流行上發(fā)揮了不可低估的作用，而分子生物學技術(shù)與基因推導相結(jié)合研究小麥抗稈銹基因的報道卻很少。胡長程等［23］以25個抗稈銹單基因系與稈銹菌的反應做對照，根據(jù)北美23個小麥稈銹菌與我國36個小麥品種的相互作用，研究小麥稈銹抗病基因Sr5、6、7a、7b、8a、9a、9b、9d、9c、10、11、12、13、14、15、16、17、23、24、25、26、29、31、36和Tmp在36個小麥品種的分布情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)36個品種中只具有Sr5、8a、11、17、31和Tmp，其中‘揚麥1號’的抗性基因不在被鑒定的基因內(nèi)。曹遠銀等［25］通過選用小麥稈銹菌小種 Z1C3、34、34C2 和35C5中9個不同菌系推導41個中國小麥生產(chǎn)品種，明確了來自不同稈銹菌發(fā)生地區(qū)小麥品種含有抗稈銹基因分布狀況，并分析了中國小麥稈銹菌優(yōu)勢菌種群的特點，對合理布局小麥品種防治稈銹病發(fā)生是非常重要的。曹遠銀等［26］以49個小麥抗稈銹單基因系為對照，利用15個已知毒性譜稈銹菌，采用Statler基因推導模式，對我國112個小麥品種進行抗稈銹基因推導。結(jié)果表明，有17個品種表現(xiàn)廣譜抗性，26個生產(chǎn)品種不含有效抗稈銹基因，其余對15個菌系表現(xiàn)特異性反應的69個品種中有50個分別被推導出含有至少1個或幾個復合抗稈銹基因。張書紳［27］利用39個已知基因載體品系和19個不同毒性的小麥稈銹菌系，對94個小麥抗源品種進行了推導分析，發(fā)現(xiàn)80個抗原品種克服我國小麥稈銹菌，確定這些抗源是我國育種的有效品種。邱永春［28］以42個單基因系為參照，利用19個不同毒性稈銹菌，對中國北方麥區(qū)的120個小麥品種進行基因推導研究。結(jié)果表明，絕大多數(shù)品種含有Sr5、Sr31，少量品種含有抗稈銹基因Sr11、Sr21、Sr29，且黃淮冬麥區(qū)和北方冬麥區(qū)含有的抗病基因大致相同，而東北春麥區(qū)含有多基因組合。Amin［30］等對105個歐洲小麥品種所含抗稈銹基因進行了基因推導研究，發(fā)現(xiàn)抗稈銹基因Sr7b、Sr8a、Sr8b、Sr9b、Sr9g、Sr11、Sr15、Sr17、Sr29、Sr31、Sr36和Sr38分布在78個小麥品種中，其中13個小麥品種還含有其他未知抗稈銹基因，只有27份品種全生育期表現(xiàn)感病。

3 小麥葉銹病抗性基因推導

葉銹病在世界的分布范圍比條銹、稈銹病更廣，我國各地均有發(fā)生。在華南地區(qū)葉銹病每年都有不同程度發(fā)生，流行年份造成小麥減產(chǎn)可達50%～70%。目前，國際上正式定名的基因有63個，其中58個已被標定在特定染色體上。基因推導方法為鑒定抗葉銹基因提供了很好的手段。郭愛國等［32］用基因推導方法研究了18個未知基因品種抗葉銹基因組成，研究結(jié)果認為，‘CA8646’含有Lr15；‘87－4314穗13’含有Lr15和Lr26；‘河農(nóng)矮3’含有Lr26；‘保麥2號’、‘山東03201’含有Lr1和Lr26；‘山東110021’含有Lr1；‘唐86－4043’含有Lr2a或Lr26；‘C4 102－5’可能含有Lr21、Lr23、Lr25、Lr27中的一個或幾個；另有6個品種可能含有與載體基因系不同的基因；其余4個品種不含有載體品系具有的抗性基因，此結(jié)果為河北省小麥抗葉銹育種親本選擇提供了科學依據(jù)。陳萬權(quán)等［33］對來自我國16個育種單位的28小麥品系進行了葉銹病抗性基因推導，認為抗葉銹基因Lr1、Lr2c、Lr3a、Lr10、Lr16、Lr26分布在12個小麥品系中，另有12個品系含有未知基因，4個品種不含有此研究所用單基因系具有的抗性基因。河北省農(nóng)業(yè)大學為選擇最好抗葉銹親本組合，對河北省的21個小麥生產(chǎn)品種進行了基因推導，鑒定出了6個抗葉銹基因，并確定此6個抗性基因在21個小麥品種的分布情況，并用于育種中替換基因單一的品種［34］。楊文香［36］根據(jù)河北省的21個推廣小麥品種與17個小麥葉銹菌相互作用的反應型與已知載體基因品系的反應型相比較，發(fā)現(xiàn)4個抗葉銹基因，為控制河北省小麥葉銹病菌流行、制定小麥葉銹病防治方案提供參考。Singh等［38］推導了Lr13、Lr26、Lr37、Lr10、Lr17b、Lr1、Lr3a和Lr20共8個抗葉銹基因在70個大不列顛小麥品種中的分布情況，此研究為了解大不列顛小麥品種抗葉銹基因組成提供了有力依據(jù)。Wamishe等［39］用基因推導方法研究成株抗葉銹基因Lr12、Lr13、Lr34在116個小麥品種中的存在情況，結(jié)果表明90%的小麥表現(xiàn)抗病，其中67個小麥品種含有Lr12或Lr13或Lr34；17個品種含有Lr12；27個品種含有Lr34；23個品種含有Lr13；其余40%的品種含有一個或多個未知基因。劉華梁等［40］利用19個不同毒性譜的小麥葉銹菌對我國20世紀70年代引進的墨西哥持久抗葉銹品種‘Pavon76’所含葉銹抗性基因進行推導，認為‘Pavon76’除了含有已明確的Lr46外，還可能含有Lr1、Lr3、Lr10、Lr13、Lr14a、Lr34、LrB，為‘Pavon76’在中國的合理利用提供依據(jù)。Oelke等［41］推導出‘Alsen’含有苗期抗病基因Lr2a、Lr10、Lr23；成株期抗病基因Lr13和Lr34；‘Norm’含有苗期抗病基因Lr1、Lr10、Lr16、Lr23和成株期抗病基因Lr13和Lr34。劉莉等［42］用19個鑒別力強的小麥葉銹菌株對‘小冰麥33’苗期進行抗性鑒定，并與49個已知單基因載體品系對照，結(jié)果認為‘小冰麥33’可能含有Lr2a、Lr3a、Lr23、Lr44和未知的抗葉銹基因，證實了‘小冰麥33’在抗葉銹方面的利用價值。Amin等［43］用基因推導方法研究105個歐洲小麥品系含有抗葉銹基因情況，結(jié)果表明，57%的小麥品種含有成株期抗葉銹基因，其中Lr13出現(xiàn)的頻率最高，存在于67個品種中，為育種家選擇具有潛在利用價值的品種提供依據(jù)。袁海軍等［44］以45個已知抗葉銹病小麥近等基因系為參照系，選用17個具有較高鑒別能力的葉銹菌致病類型對中國47個小麥新品種進行抗葉銹基因推導分析，結(jié)果表明，Lr1存在于11個品種中，Lr3存在于7個品種中，Lr3bg、Lr9、Lr10均存在于3個品種中，Lr13存在于10個品種中，Lr16存在于6個品種中，Lr23存在于2個品種中，Lr26和Lr34分別存在于14個品種和1個品種中，另有42個品種含有未知基因。劉志勇等［47］利用分子標記檢測48份小麥材料含有Lr9基因情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)系譜中含有CI15282的材料都擴增出與Lr9基因連鎖的1kbDNA片段，并且表現(xiàn)抗病，表明它們含有抗葉銹基因Lr9，其研究證實了袁海軍基因推導‘沈免1167’等三品系含有Lr9的準確性。

4 基因推導存在的問題

4.1 麥苗整齊度、水分、溫度對基因推導的影響

在基因推導研究中，麥苗整齊程度、水分和溫度對其結(jié)果準確性有很大影響。葉子寬大的麥苗能夠被充分接種，利于菌種的充分萌發(fā)和生長；而葉片狹小的麥苗則有可能因接種接觸不充分而掩蓋其菌種的真實發(fā)病狀況，進而影響調(diào)查與推導結(jié)果。因此麥苗整齊是發(fā)病統(tǒng)一的前提。水分適中也很關(guān)鍵。如果缺少水分，尤其是接種后菌種快萌發(fā)的時候缺水，會造成菌種死亡；但水分過多，也會抑制菌種發(fā)病，導致麥苗枯黃致死。Browder等［45］研究發(fā)現(xiàn)，同一品種‘Bulgaria88’在不同溫度15～20、20～24℃和30℃下接種所表現(xiàn)的反應型有差異。Wamishe等［39］研究發(fā)現(xiàn)，小麥品系在18.1℃表現(xiàn)高反應型而在25.5℃條件下表現(xiàn)低反應型?！”?3’在不同的溫度下對葉銹菌的侵染型也有一定的差異［42］。如果溫度條件穩(wěn)定，重復試驗表現(xiàn)出的結(jié)果偏差很小，可增加基因推導結(jié)果的可信度?？刂七m宜溫度對銹菌充分發(fā)病極其重要。

4.2 其他因素對基因推導的影響

基因推導方法的可靠性受遺傳基礎、基因間互作、菌株毒性的影響也很大。鑒別我國小麥品系的抗銹性，需要依靠適于我國已知基因近等基因系對各個基因都有鑒別能力的小麥銹菌系，以往的研究中，我國采用的小麥抗銹病近等基因系有些是從多個國家引入的，其抗性遺傳背景不一致給基因分析增加了難度，不斷豐富小麥銹菌毒性基因庫、保存對基因有鑒別能力的菌系、采用適于我國自己的抗銹病近等基因系是保證基因推導結(jié)果準確性的關(guān)鍵。

在病原菌與小麥品種相互作用過程中，基因之間的相互作用和表現(xiàn)出的侵染型不是完全單一的?；蛲茖且粋€分析單基因或者單個主效基因的有效快捷方法，但是很難分析多基因品種，如‘徐州8785’為多基因品種，其抗譜會出現(xiàn)掩蓋現(xiàn)象，需要雜交進行驗證［33］。

5 研究展望

常規(guī)雜交方法獲得小麥品種遺傳信息需要大概2～3年時間，如在雜交過程中遇到天氣災害，更會延長獲得遺傳信息的年限，費時、費工?；蛲茖Я⒆阌诨?qū)蚣僬f，根據(jù)寄主和病原菌相互作用產(chǎn)生的表現(xiàn)型來推導小麥品種所含抗病基因組成，不通過雜交，大概在4～8周左右就可以獲得未知小麥品種的抗性遺傳信息，在短期內(nèi)可同時分析大量的品種，節(jié)省時間，快速簡便，具備充足時間進行重復試驗以增加其獲得試驗結(jié)果的準確性，可大大提高抗病基因鑒定的效率。利用攜帶已知的抗病單基因品種推測未知品種的基因，確實比利用鑒別寄主鑒定生理小種先進，但仍然是從表現(xiàn)型推測基因型。對于一些新引進資源及國內(nèi)未知抗性基因的農(nóng)家品種，首先通過基因推導，證明其可能含有或含有未知抗性基因，再有針對性地對含有新／未知抗性基因的品種進行遺傳學或分子標記定位，可節(jié)省時間，避免盲目性。

隨著小麥抗病育種工作的不斷深入開展，鑒定小麥抗病基因的方法不斷涌現(xiàn)。目前，分子生物學方法研究小麥抗銹基因的報道很多［48－51］，并且也有用分子標記等方法驗證基因推導結(jié)果的報道［18－19］。通過基因推導與分子標記、傳統(tǒng)遺傳學分析等方法相結(jié)合鑒定抗性基因，試驗結(jié)果可以相互驗證，可提高基因推導方法鑒定抗性基因的實用性和精確性。

我國小麥抗銹基因資源仍然缺乏，需要在短期內(nèi)更多更快地明確我國小麥抗銹基因狀況，加以分子生物學方法與基因推導相互促進補充研究抗病基因，不但能提高效率，更能保證研究結(jié)果的準確性?；蛲茖Х椒ㄒ呀?jīng)成為鑒定小麥條銹、稈銹、葉銹抗性基因的重要方法，能夠順應我國小麥銹病研究現(xiàn)狀，應該相信基因推導在我國今后的抗病基因研究中會發(fā)揮更大的作用，同時也期待著利用分子生物學技術(shù)進一步驗證基因推導結(jié)果，確保試驗結(jié)果的完整和準確。

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