中國甜菜種質資源性狀特征及遺傳多樣性分析

崔平

（1.黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080；2.中國農業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080；3.中國農業(yè)科學院甜菜研究所/黑龍江大學農作物研究院，哈爾濱150501）

中國甜菜種質資源性狀特征及遺傳多樣性分析

崔平1.2.3

（1.黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080；2.中國農業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080；3.中國農業(yè)科學院甜菜研究所/黑龍江大學農作物研究院，哈爾濱150501）

通過20多年對中國甜菜種質資源搜集、整理、繁種、編目及入庫保存等方面進行科技攻關研究，弄清了目前我國甜菜中期庫保存種質資源的植物學形態(tài)特征特性及遺傳多樣性的豐富程度，根據(jù)對已經編目入國家種質長期庫的1382份甜菜種質資源材料的主要經濟性狀鑒定試驗結果是：中國甜菜種質資源的塊根產量、含糖率和產糖量均以西北生態(tài)區(qū)最高，華北生態(tài)區(qū)次之，東北生態(tài)區(qū)最低，同時其變異幅度也比較大。由此表明我國甜菜不同生態(tài)區(qū)保存的甜菜種質資源材料具有相當高的異質性和豐富遺傳基礎。這將有利于推動我國甜菜科研及育種事業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

甜菜種質資源；搜集繁種；編目保存；遺傳多樣性

甜菜種質資源是我國甜菜科研和育種的重要物質基礎。世界各甜菜生產先進國家都十分重視甜菜種質資源的收集、繁種、保存和遺傳多樣性分析及研究。甜菜原本起源于中東地區(qū)的伊拉克及美索不達米亞平原一帶，然后分別向東西方向傳播，經過伊朗、黑海東岸、土庫曼、烏茲別克、哈薩克及中國的“絲綢之路”傳入中國西北及內陸地區(qū)，成為中國甜菜的遺傳基因來源。目前，中國各地尚未發(fā)現(xiàn)任何甜菜野生種在自然條件下生存。種植較多的是普通甜菜亞種（Beta vulgaris L.）中的4個栽培甜菜品種群即糖用甜菜（Sugar Beet）組、菜用甜菜（Garden Beet）組、飼用甜菜（Fodder Beet）組、葉用甜菜（Leaf Beet）組。其中最主要是糖用甜菜，種植歷史最長的是葉用甜菜[1］。中國種植甜菜的歷史悠久。由于我國地域遼闊，地形復雜，各種植地區(qū)之間氣候、土壤和農業(yè)條件相差較大，經長期自然選擇和人工選擇，形成了各品種特征特性差異，特別是在形態(tài)和農藝性狀上千差萬別，從而它們產生了對當?shù)厣鏃l件的適應性，形成了各地區(qū)的生態(tài)型。因此，中國普通栽培甜菜的遺傳多樣性的豐富程度，可依據(jù)形態(tài)、農藝性狀和經濟性狀及生態(tài)型的差異來表述。

1 中國甜菜種質資源的形態(tài)特征千差萬別

中國不是甜菜起源國，目前種植的各類甜菜均從國外引進，然后進行了馴化選種、改良繁殖以及遺傳、生理、形態(tài)等方面的研究工作。目前我國甜菜生產上主要是種植糖用甜菜，種植歷史最長的是葉用甜菜。由于受不同生活地區(qū)環(huán)境條件的長期影響、自然選擇及生態(tài)適應的作用，甜菜屬不同種、亞種的生活周期也不同，有一年生、二年生及多年生之分，即使在同為栽培甜菜亞種的同一組內，生活周期也因地而異。如生長在四川宜賓、貴州畢節(jié)、福建、浙江等地的葉用甜菜，在當?shù)貫榭缒甓?，二年生，第一?～10月播種田間越冬，第二年5～6月開花結實，而同樣種子在黑龍江省春季（4～5月）播種，當年7～8月就可開花結實。

中國栽培葉用甜菜已有1500多年歷史，目前廣泛分布于長江流域一些省份及江蘇、浙江一帶，福建、廣西、廣東等地，形態(tài)變異也很大。根據(jù)我國栽培葉用甜菜的葉部形態(tài)特征，大致可將其分為5種類型：（1）白柄葉用甜菜，葉柄白、葉片淺綠、葉形卵圓形、葉叢直立、纖維少、適應性好；（2）綠柄葉用甜菜，葉柄淺綠、葉片綠、葉形長卵圓形、葉叢半直立、葉面微皺、抗病性較好；（3）四季葉用甜菜，葉片生長旺盛、半直立葉叢、卵圓形葉片、多皺、綠色、白色或淺綠葉柄、植株茂盛、抽薹晚、晚熟、抗病力強；（4）卷葉葉用甜菜，葉柄寬、心葉彎曲、葉片深綠、卷曲、葉形倒卵圓形、品質中等、纖維少；（5）紅色葉用甜菜，葉片直立、生長旺盛、葉片綠、橢圓形、葉脈及葉柄為紫紅色、抗病性強、品質較差[1］。

中國甜菜種質資源形態(tài)特征差異很大。生長習性有一年生、二年生和多年生。葉片形狀有盾形、心臟形、舌形、犁鏵形、矩形、團扇形、柳葉形、戟葉形、披針形和箭形。葉片顏色有淡綠、濃綠、黃綠、粉色、紅色和紫紅色。葉緣形有大波、中波、小波和全緣。葉表面形狀有平滑、波浪、微皺和多皺。葉叢型有直立型、斜立型和匍匐型。塊根形狀有圓錐形、楔形、紡錘形、圓柱形和圓球形。根皮顏色有白色、黃色、粉色、紅色和紫色。采種植株株型有單莖型、多莖型和混合型。種子粒性有單粒型、雙粒型和多粒型[2］。種子的大小以千粒重表示，差別也非常顯著，低者為9～11g，高者達45g以上，相差30g之多。甜菜為兩性花，異花授粉，正常情況下自交不結實，根據(jù)花藥發(fā)育的狀況，花粉粒的特征和散粉能力，甜菜花的育性大致可將其分為4種類型：（1）全不育型即花藥為白色或乳白色，半透明狀，不開裂，無花粉粒或有少量早期退化的花粉粒，外壁不清楚；（2）不育一型即花藥為淡黃色或綠黃色，不透明，不開裂，有少量花粉粒，花粉膜清楚，沒有生活能力；（3）不育二型即花藥為桔黃色或黃色，不透明，較飽滿，不開裂或同株上混有開裂與不開裂的花藥，花粉粒數(shù)量較多，大小不等，花藥膜清楚，少部分花粉粒有生活能力；（4）恢復可育型即花藥為黃色、大而飽滿、充滿花粉粒，開花散粉后，花粉即脫落，花粉粒數(shù)量多，圓而大，也有小花粉粒，花粉膜清楚，花粉有生活能力，吸水易破裂。

2 中國甜菜種質資源的主要經濟性狀差異非常顯著

甜菜作為一種經濟作物，主要以其膨大的直根作為產品供制糖加工及食用。甜菜塊根的生長發(fā)育受不同生態(tài)區(qū)的氣候及土壤條件等環(huán)境因素的影響較大。中國東北、華北和西北三大生態(tài)區(qū)，甜菜的產量、品質性狀及主要病蟲害種類都有很大的區(qū)別。根據(jù)對已經編目入國家種質長期庫的1382份中國甜菜種質資源材料的調查表明，中國甜菜種質的塊根產量、含糖率和產糖量均以西北生態(tài)區(qū)最高，華北生態(tài)區(qū)次之，東北生態(tài)區(qū)最低。其中西北生態(tài)區(qū)273份甜菜種質資源的平均塊根產量52.32t/hm2,變異幅度為10.35～92.99t/hm2，平均含糖率15.89%，變異幅度10.30%～20.97%，平均產糖量為8.26t/hm2,變異幅度為1.41～14.88t/hm2；華北生態(tài)區(qū)205份甜菜種質資源的平均塊根產量39.88t/hm2，變異幅度13.02～75.41t/hm2，平均含糖率14.90%，變異幅度7.78%～17.72%，平均產糖量為6.02t/hm2,變異幅度為1.93～11.99t/hm2；東北生態(tài)區(qū)904份甜菜種質資源的平均塊根產量26.54t/hm2，變異幅度0.97～75.9t/hm2，平均含糖率14.8%，變異幅度1.84%～20.43%之間，平均產糖量為3.99t/hm2,變異幅度為0.07～9.08t/hm2[3，4］。

甜菜的品質性狀主要由其塊根含糖率及K、Na、α-N含量決定，后者又稱工藝有害成分，含量高時，影響蔗糖結晶析出，降低甜菜品質。高品質甜菜的主要標志是：蔗糖含量高，K、Na及α-N含量低。中國三大生態(tài)區(qū)1382份甜菜種質資源的K、Na及α-N含量也有很大差別。K含量由低到高的順序為東北生態(tài)區(qū)＜華北生態(tài)區(qū)＜西北生態(tài)區(qū)，平均為43.61mmol/kg甜菜，變異幅度8.69～112.9mmol/kg甜菜。Na含量由低到高順序為西北生態(tài)區(qū)＜東北生態(tài)區(qū)＜華北生態(tài)區(qū),平均為35.71mmol/kg甜菜，變異幅度1.06～111.8mmol/kg甜菜。α-N含量由低到高的順序為華北生態(tài)區(qū)＜東北生態(tài)區(qū)＜西北生態(tài)區(qū),平均為25.02mmol/kg甜菜，變異幅度0.1～100.9mmol/kg甜菜[3，4］。

糖用甜菜是我國北方主要經濟作物，它的經濟性狀主要是塊根產量及含糖率。根據(jù)不同品種在其適應地區(qū)的塊根產量多少及含糖率的高低，再加上與當?shù)赝茝V品種的比較，進行甜菜品種的經濟類型劃分。根據(jù)對已編目入國家?guī)斓?382份中國甜菜種質資源材料的調查分析結果，大致可劃分為10種類型：（1）豐產型，通常用“E”型表示，占5.35%；（2）標準型，通常用“N”型表示，占30.68%；（3）高糖型，通常用“Z”型表示，占3.62%；（4）超高糖型，通常用“ZZ”型表示，占4.2%；（5）豐產兼高糖型，通常用“EZ”型表示，占7.09%；（6）標準偏豐產型，通常用“NE”型表示，占10.42%；（7）標準偏高糖型，通常用“NZ”型表示，占9.77%；（8）標準偏低產型（標準偏低糖型），通常用“NL”型表示，占11.58%（11.21%）；（9）低產低糖型，通常用“LL”型表示，占6.08%。

3 中國普通甜菜品種群的類型較非常豐富

中國目前種植較多的是普通甜菜亞種（Beta vulgaris L.），它又包括我國栽培甜菜的4個品種群：（1）糖用甜菜品種群，主要分布于我國北緯40°以北的東北、華北及西北三個甜菜主產區(qū)，其中東北種植最多,約占全國甜菜總面積的80%以上，這些地區(qū)都是春播甜菜產區(qū)，無霜期短、積溫較少、日照較長、晝夜溫差較大，甜菜的單產和含糖率都很高，而病害又較輕。糖用甜菜利用價值是將其肥大的塊根作為制糖工業(yè)的原料提取其中所含的蔗糖，同時還可以利用榨糖后的一些副產品作為牲畜（豬、牛）飼料或者醫(yī)藥及化工工業(yè)的原料。（2）菜用甜菜品種群，主要分布于我國的東北和西北甜菜生態(tài)區(qū)，其中東北生態(tài)區(qū)的吉林省和黑龍江省種植最多。菜用甜菜的葉片顏色多為粉紅色或紅色，葉脈多為紅色或紫紅色，根形多為圓球形，根皮的顏色為紅色和紫紅色，根肉多為粉紅色或紫紅色，根體的大部分約二分之一露出地面，很容易收獲。菜用甜菜含有一定量的糖分和較高的維生素等營養(yǎng)物質，其粗纖維和甜菜堿含量都很低，在歐洲各國，尤其是東歐，主要用作蔬菜、湯料或色拉進行食用，它也是生產天然染料紅色素的原料。（3）飼用甜菜品種群，在我國南北各地均有栽培，而西北和華北生態(tài)區(qū)種植較多，在廣東、湖北、湖南、江蘇、四川等省也有栽培。飼用甜菜的根形多為圓柱形，根皮的顏色多為黃色或紅色，塊根較大，根體的大部分約二分之一或三分之一露出地面，很容易收獲，單產很高，單株塊根重量可達6～7.5kg。根肉多為淡黃色或粉紅色，葉脈多為淡黃色或紫紅色。飼用甜菜含有一定量的糖分和較高的礦物鹽類及維生素等營養(yǎng)物質，其粗纖維含量低，易消化，是豬、雞、奶牛的優(yōu)良多汁青飼料。（4）葉用甜菜品種群，在中國種植歷史最長，我國古代將葉用甜菜稱作“菾菜”，又名莙荙菜、火焰菜等。目前主要分布于我國的長江流域一些省份四川、江蘇、貴州、浙江、福建、廣東、廣西、云南等地。由于受不同生態(tài)地區(qū)環(huán)境條件的長期影響、自然選擇及生態(tài)適應的作用，又形成了各地區(qū)的一年生、二年生及多年生等不同的生態(tài)類型。

4 應用分子技術研究證明中國普通甜菜種質資源具有豐富的遺傳多樣性

近年來，我國甜菜科學工作者利用分子技術對中國普通甜菜種質資源遺傳多樣性開展了研究，研究結果表明我國甜菜遺傳多樣性十分豐富。張福順（1999）對來自希臘、土耳其及中國不同產地的葉用甜菜樣本進行了形態(tài)特征特性鑒定及RAPD分析發(fā)現(xiàn)，中國的葉用甜菜與希臘、土耳其葉用甜菜之間部分樣本的親緣關系較近，另一部分則較遠[5］。黑龍江大學郭德棟等人在建成完整的甜菜初級三體的基礎上，又成功地構建了帶有白花甜菜染色體的完整的栽培甜菜單體附加系列。他們通過栽培甜菜與白花甜菜種間雜交，獲得了遠緣雜種（VVCC，2n=36）,再用栽培甜菜回交，產生異源三倍體甜菜（VVC，2n=27）,異源三倍體甜菜具有兩個特種的形態(tài)特征，表現(xiàn)為中間型，更偏向野生性。植株繁茂，葉片平展深綠色，根形不整有岔根，木質化較強。細胞學檢查有絲分裂中期可清晰判定兩個物種的染色體，構成獨特的9長18短核型。再進一步用栽培甜菜回交，后代又分離出帶有白花甜菜的栽培甜菜單體附加系系列（VV+1～9，2n=19）,并且發(fā)現(xiàn)其中存在著控制無融合生殖特性的基因[6］。曲延英、王燕飛等[9］利用RAPD標記證實了離子注入誘變獲得的甜菜早熟突變體材料與未做誘變處理的對照材料在DNA水平上存在差異，建立了離子誘變早熟突變體的RAPD指紋圖譜[7］。張福順（2000）應用隨機擴增多態(tài)DNA（RAPD）技術，利用12個隨機引物對29份葉用甜菜樣品和1份糖用甜菜的DNA進行遺傳多樣性分析，共檢測到110個位點，通過聚類分析，將這些資源分成兩大類及8個小類，確定為中國葉用甜菜樣品與希臘及土耳其等葉用甜菜各為單獨一類[8］。路運才（2000）利用篩選出來的8種隨機引物對15個多倍體甜菜品種及11份親本材料進行RAPD擴增分析，得到47條擴增帶，公共帶15條，特異帶的比率為68%；有2對“雙引物”共擴增出10條帶，公共帶僅1條，多態(tài)性頻率高達90%[9］。根據(jù)形態(tài)性狀鑒定和RAPD分析數(shù)據(jù)，對供試材料進行了聚類分析研究，結論是中國甜菜多倍體品種資源遺傳多樣性是非常豐富的。

［1］董玉琛，劉旭，方嘉禾，等.中國作物及其野生近緣植物（經濟作物卷）[M］.北京：中國農業(yè)出版社，2007.

［2］崔平，許群，耿貴，等.甜菜種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M］.北京：中國農業(yè)出版社，2006.

［3］劉景泉，劉淑艷，崔平，等.全國甜菜品種資源目錄[M］.哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1990.

［4］崔平，張守諄，李雅華，等.中國甜菜品種資源目錄[M］.北京：中國農業(yè)出版社，1995.

［5］張福順.葉用甜菜種質資源遺傳多樣性及親緣關系的研究[D］.哈爾濱:中國農科院甜菜研究所，1999.

［6］郭德棟，李山源，白慶武，等.糖甜菜三體系列的建立與鑒定初報[J］.遺傳學報，1986（1）：27-34.

［7］曲延英，王燕飛，等.甜菜離子注入誘變早熟突變體的RAPD分子標記篩選[J］.新疆農業(yè)科學,2005,42（4）：287-289.

［8］張福順，孫以楚.淺析葉用甜菜（Beta.cicla L.）的研究進展[J］.中國糖料，2000（2）：46-48.

［9］路運才，王華忠.RAPD分子標記技術及其在甜菜上的研究進展[J］.中國糖料，2000（3）：44-47.

［10］崔平，李亞華，潘榮，等.甜菜遺傳資源性狀鑒定及繁種保存[J］.中國糖料，2001（3）：30-33.

［11］崔平，潘榮.分子技術在甜菜種質資源保存及研究上的應用[J］.中國糖料，2002（4）：38-41.

Character and Genetic Diversity Analysis of Beet Germplasm Resources in China

CUIPing1,2,3
(1.The Key Laboratory of Sugarbeet Genetics Breeding,Heilongjiang University,Harbin 150080,China;2.The Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080,China;3.Sugarbeet Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences/Institute for Crop Research,Heilongjiang University,Harbin 150080,China)

According to tackling key problems of science and technology to the collection,sorting,seed reproduction,list and safe savings of beet germplasms for 20 years,the phytological morphologic character and genetic diversity of beet germplasm resources were made clear in middle-term beet storage in China.The appraisal results of main economic character of 1382 beet germplasms showed that the root yield,sugar content and sugar yield of beet in the northwest ecological region were superior to others,that in the north China region was middling,that in the northeast region was inferior.Variance ranges of the characters were great.The indicated that the beet germplasms preserved in different ecological regions have great heterogeneity and abundant hereditary basis,it will be beneficial to sustainable development of scientific research and beet breeding.

Beetgermplasm resources;Collection and reproduction;List and safe savings;Genetic diversity

S566.303

A

1007-2624（2010）03-0046-03

2010-03-22

“十一五”國家科技支撐計劃項目（2006BAD13B05-2）；農業(yè)部作物種質資源保護繁種計劃項目（NB09-2130135-36）；國家科技基礎條件平臺重點項目（2005DKA21001-24）；國家甜菜產業(yè)技術體系建設項目（NYCYTX-25-01-04）。

崔平（1959-），男，黑龍江省呼蘭縣人，中國農業(yè)科學院甜菜研究所/黑龍江大學農作物研究院，副研究員。