植物深色有隔內(nèi)生真菌 (DSE)的研究進(jìn)展

張玉潔

(文山學(xué)院生化系,云南文山 663000)

1 深色有隔內(nèi)生真菌 (DSE)的概念

在自然界,任何生命體總是與其周圍環(huán)境中的其它生物存在相互關(guān)系。幾乎所有的植物都能與一定種類的細(xì)菌、真菌和放線菌等建立共生關(guān)系形成共生體。微生物定殖于植物體并與其相互作用是一種普遍的生物學(xué)現(xiàn)象,它們之間形成包括共生、寄生、中性等關(guān)系,具有重要的生態(tài)學(xué)功能和意義。植物根定殖真菌是指定殖于植物根表或根內(nèi)的土壤真菌,近年來,除了研究較多的菌根真菌外,人們逐漸開始注意到普遍存在于植物根內(nèi)的一類顏色較深的真菌,并據(jù)其菌絲的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)將其定名為深色有隔內(nèi)生真菌[1]。DSE并不是一個(gè)科學(xué)的分類單元,而是泛指一群定居于植物根內(nèi)的小型土壤真菌,可能包括功能和分類關(guān)系都不明確的多種屬類的真菌。這類真菌的定居模式在不同植物中是相似的,其一般特征是菌絲顏色較深、有明顯的橫隔,能夠在植物細(xì)胞內(nèi)形成“微菌核”。此類真菌廣泛地存在于健康植物根的表皮、皮層甚至維管束組織的細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間隙,但不會(huì)在根組織內(nèi)形成典型的菌根 (mycorrhiza)解剖學(xué)特征或病原菌引起的病理學(xué)特征[2]。相較于研究較為清楚的菌根真菌,目前對這一類群真菌的認(rèn)識仍處于起步階段。DSE分布廣泛,幾乎在地球的所有生境中均有發(fā)現(xiàn),但除了少數(shù)幾種DSE的分類地位明確外,大多數(shù)類群的分類地位尚不明確。DSE可能具有與菌根真菌類似的生物學(xué)功能,在脅迫環(huán)境中可能發(fā)揮著更為重要的作用[2]。盡管目前對其潛在生態(tài)學(xué)功能的探究尚未得出一致結(jié)論,但其生態(tài)廣布性仍然提示其在生態(tài)系統(tǒng)中可能具有重要意義。

2 DSE的研究歷史

有關(guān)DSE的研究從上世紀(jì)初已有報(bào)道。早期對深色有隔內(nèi)生真菌的認(rèn)識源于研究者在對菌根真菌研究中所發(fā)現(xiàn)的一些非傳統(tǒng)意義上的菌根真菌。Gallaud(1952)首先報(bào)道了不同于菌根真菌的深色有隔內(nèi)生真菌,Melin在健康的松樹根部分離到褐色或灰色的假菌根真菌 (Pseudomycorrhiza),他命名這些不產(chǎn)孢的深色、有隔真菌為不育菌絲群 (Mycelium radicis atrovirens,MRA)和絲核菌 (Rhizoctonia sylvestris.),從此,MRA便被用于指代那些從根中或土壤中分離到的不育的、深色有隔真菌[1]。Robertson(1954)發(fā)現(xiàn)MRA趨向定殖于衰老根段。Richard(1973)研究了這類“假菌根”真菌,認(rèn)為此類真菌傾向于在逆境中在根內(nèi)大量定殖[3]。Richard&Fortin(1973)、Wang&W ilcox(1985)等對不同宿主來源的MRA進(jìn)行分類研究,并成功誘導(dǎo)一些假菌根形成菌株產(chǎn)孢,發(fā)現(xiàn)它們的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)屬于典型的Phialocephala,并把這些菌株作為一個(gè)新種,即P.fortinii[3-4]。MRE無論在植物根內(nèi)還是在純培養(yǎng)條件下均主要以無性階段 (Anamorph)存在,其分類鑒定一直困擾著真菌學(xué)家。Jumpponen&Trappe(1998)在綜述中提出了 DSE這一概念,泛指一類混雜的、具有不育的或產(chǎn)分生孢子的深色有隔菌絲的真菌,以其在植物根部表皮及皮層內(nèi)形成的色素化的 (主要以棕色、棕紅色、黑色、灰黑色為主)胞間、胞內(nèi)菌絲和被形象地描述為 “腦狀”、“葉狀體形”、“迷宮狀”的微菌核 (microsclerotia)作為此類真菌的顯著特點(diǎn)[1]。

3 DSE的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

對此類真菌的研究首先是基于對它們在植物根內(nèi)定殖狀況的顯微觀察,即它們在植物根內(nèi)的形態(tài)學(xué)特征的觀察。深色有隔真菌 (DSE)以其本身所具有的深色菌絲而易于在顯微鏡下被觀察到,和許多真菌一樣,其菌絲形態(tài)也具有可變性 (morphologic variability or polymorphism)。DSE在植物根內(nèi)定殖后,除典型的有色具隔的菌絲外,也可形成其它結(jié)構(gòu)。以下為研究中觀察到的該類真菌在植物根內(nèi)的典型結(jié)構(gòu)。

3.1 菌絲 (Hyphae)及菌絲變形

菌絲有胞間和胞內(nèi)菌絲,分布于植物根表皮、皮層、甚至維管束中。顏色深淺不一,常見為深棕色、棕黑色、灰色、棕灰色,亦有橄欖色、灰黃色等較淺的顏色,且隨著菌絲的延伸,顏色可能逐漸變淺;菌絲壁較厚,具明顯的隔;菌絲曲或直,彎曲的菌絲常伴有如樹枝般隨意地隆起分枝。DSE的初始感染通常在植物根的表面形成表面菌絲,被稱為 runner hyphae[5],菌絲在根的表皮和皮層細(xì)胞間隙沿縱軸方向生長并在根表形成松散的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[6](圖 1),繼而可以侵染到皮層細(xì)胞內(nèi),并沿縱軸方向從一個(gè)細(xì)胞向另一個(gè)細(xì)胞延伸;在深度感染的植物根中,菌絲常常沿根的縱軸方向縱深延伸,形成菌絲網(wǎng)絡(luò),密布于根表皮和皮層細(xì)胞內(nèi)和或細(xì)胞間隙[7]。有隔的菌絲有時(shí)也沿細(xì)胞壁盤曲在細(xì)胞內(nèi)形成菌絲圈[8-9]。其它由菌絲變形形成的結(jié)構(gòu)還有菌絲末端的膨大,如厚垣孢子般膨大厚壁的細(xì)胞串等[10]。

圖1 P.fortinii在 Pinus contorta側(cè)根上的菌絲網(wǎng)標(biāo)尺為 0.1 mm[1]

圖2 P.fortinii在 Pinus contorta的側(cè)根表面菌絲和根表充滿微菌核的一個(gè)細(xì)胞標(biāo)尺為 20μm

3.2 微菌核 (Sclerotia)

DSE侵入細(xì)胞,常常在皮層細(xì)胞內(nèi)形成膨大的、圓形的、細(xì)胞壁加厚的細(xì)胞緊密堆積而成的細(xì)胞團(tuán),被稱為微菌核[11-14](圖 2)。這些根細(xì)胞內(nèi)成堆的真菌細(xì)胞,通常充滿植物細(xì)胞形成緊密堆積體,其形狀大小不一,顏色常常極深,多為深棕色,棕黑色,但也有較淺的顏色,且可見同一微菌核團(tuán)塊的顏色深淺變化,有時(shí)可見其相連的菌絲。

4 DSE的分類地位及種類組成

由于此類真菌種類組成上的復(fù)雜性、分類地位的不明確性,加之DSE無論是在植物根內(nèi)還是在純培養(yǎng)條件下均主要以無性階段 (Anamorph)存在,尚未發(fā)現(xiàn)它們在自然環(huán)境中的有性型生殖階段,只有少量關(guān)于其部分種類可產(chǎn)生分生孢子或在實(shí)驗(yàn)室低溫培養(yǎng)條件下誘導(dǎo)產(chǎn)分生孢子的報(bào)道[4]。而作為真菌傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類鑒定中的重要指標(biāo)的真菌產(chǎn)孢方式、產(chǎn)生孢子的形態(tài)學(xué)特征等分類依據(jù)的缺乏,使得DSE分類學(xué)地位的確定成為目前這一領(lǐng)域研究中急待解決的問題。1985年,加拿大 Alberta大學(xué)的Wang和W ilcox把從松科植物根內(nèi)分離到的 DSE在 10℃以下培養(yǎng) 9個(gè)月后,“誘導(dǎo)”DSE產(chǎn)分生孢子,從而描述了 DSE的三個(gè)新屬 (新種),其中包括后來研究報(bào)道最多的Phialocephala fortinii[4]。至今為止,以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)已描述報(bào)道的DSE約 13個(gè)屬,近 30種,分別歸于:Cadophora,Chloridium,Cryptosporiopsis,Exophiala,Heteroconium,Leptodontidium,O idiodendron(樹粉孢屬),Phialophora,Scytalidiym,Trichocladium等[2]。近年來以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)發(fā)展起來的各種分子生物學(xué)研究方法廣泛應(yīng)用于真菌分類鑒定中,尤其是核糖體 DNA (ribosomalDNA,r DNA)中的 LSU(Large Subunit rDNA)、SSU (Small Subunit r DNA)以及 ITS(Internal Transcribed Spacer)序列分析技術(shù)成功應(yīng)用于真菌屬、種的鑒定及分子系統(tǒng)學(xué)研究,使DSE分類鑒定的研究進(jìn)入了一個(gè)嶄新的時(shí)期。在此基礎(chǔ)上,加拿大、瑞典和瑞士的研究人員分別對 DSE在溫帶針葉林中的生態(tài)分布、遺傳多樣性特征等進(jìn)行了研究和歸類[15-17]。

5 DSE的生境及地理分布

DSE廣泛定殖于迄今為止所檢測的所有植物的根內(nèi)[1],其在生態(tài)系統(tǒng)中的廣布性使其成為不容被忽視的一大生物類群并暗示了它們在自然生態(tài)系統(tǒng)中的重要性。它們的生境遍及全球,從南非沿岸平原低地到熱帶、溫帶、阿爾卑斯、凍原地區(qū)及南北極地。Jumpponen和 Trappe總結(jié)了 1998年以前有關(guān)DSE的報(bào)道,其宿主范圍涵蓋了 114科,320屬的近 600種的植物且鮮有宿主專一性[1]。此后的調(diào)查研究更是在世界范圍內(nèi)廣泛展開,文獻(xiàn)報(bào)道成倍增長。DSE在一些極端的環(huán)境如:干旱、寒冷和金屬污染環(huán)境中的普遍存在及其對此類環(huán)境的適應(yīng),得到了大多數(shù)研究結(jié)果的支持[2]。已報(bào)道的 DSE在世界范圍內(nèi)的分布大致如下:

阿爾卑斯地區(qū) 研究者在對阿爾卑斯地區(qū)菌根真菌定殖狀況的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn),叢枝菌根真菌(AMF)、外生菌根真菌和深色有隔真菌 (DSE)皆為該生境中的定殖真菌類型。DSE甚至顯現(xiàn)出高于AMF的定殖率。

北極地區(qū) 從目前的報(bào)道來看,相對于定殖狀況變化很大的AMF,DSE在該地區(qū)的定殖較為普遍和穩(wěn)定。但在對該區(qū)域的菌根真菌和DSE定殖狀況研究中未發(fā)現(xiàn)其分布與緯度間的相關(guān)性[18-19]。

南極地區(qū) 不同學(xué)者對南極地區(qū) AMF和 DSE定殖狀況的研究結(jié)果呈現(xiàn)出較大的差異性,在Christie&Nicholson(1983)的研究中未發(fā)現(xiàn) AMF在被調(diào)查植物中的定殖,而 DSE也僅僅出現(xiàn)在少數(shù)樣本之中[20]。而 Laursenet al. (1997)的研究卻表明,無論是 AMF,還是 DSE在該地區(qū)都較為常見。

溫帶地區(qū) 對DSE在溫帶地區(qū)的分布狀況的研究涉及溫帶森林、草地、牧場多種不同生境[21-24]。研究表明,DSE在各種生境中具有與 AMF接近的定殖能力。尤其是在半干旱牧場中,DSE甚至顯示出更強(qiáng)的定殖優(yōu)勢。對這一現(xiàn)象的解釋被歸結(jié)為干旱環(huán)境脅迫條件的選擇作用。

熱帶地區(qū) Rainset al.(2003)在對哥斯達(dá)黎加熱帶雨林菌根真菌狀況的研究中發(fā)現(xiàn),AMF僅定殖于少數(shù)植物種類中,相反,在幾乎所有的被調(diào)查植物中都發(fā)現(xiàn)有 DSE的定殖[26]。他們將由于附生植物的存在所造成的環(huán)境脅迫作為對這一研究結(jié)果的解釋[25]。

金屬污染地區(qū) DSE反復(fù)被從金屬污染的土壤中分離出來。Cevniket al.(2000)報(bào)道,DSE是鉛、鋅、鎘污染土壤植物 Erica herbacea健康根中的優(yōu)勢真菌[26];Ruotsalainenet al. (2007)報(bào)道,DSE菌絲對污染地區(qū)Descham psia flexuosa的侵染狀況與對照地區(qū)相比沒有受到土壤金屬濃度提高的影響,同時(shí)發(fā)現(xiàn)污染地植物根細(xì)胞內(nèi)的微菌核的數(shù)量顯著高于對照地區(qū) (13.3 vs.3.4%)[20],揭示形成微菌核可能是 DSE在不良環(huán)境中生存的一個(gè)策略。作者在對云南鉛、鋅礦區(qū)AMF的資源調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了DSE的大量定殖。

以上僅為目前研究中所涉及的 DSE的分布區(qū)域,而人類對其分布范圍的認(rèn)識也必將隨著對其研究的深入而不斷擴(kuò)展。

6 生態(tài)學(xué)意義

眾所周知,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,AMF在促進(jìn)宿主植物對礦質(zhì)元素 (尤其是 P元素)和水分的吸收、增強(qiáng)植物對不良環(huán)境的耐受性、提高植物體抵抗病蟲害的能力、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面有著重要的作用,甚至可能通過對與其共生植物的選擇作用進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的群落結(jié)構(gòu)。作為和 AMF一樣具有廣布性的一大類真菌類群,DSE的生態(tài)學(xué)意義也不可小視。目前對 DSE生態(tài)學(xué)功能的研究仍處于探索階段,從已有的研究看,DSE具有廣泛的宿主和生態(tài)分布,且在植物根系上定居后并無明顯的 (穩(wěn)定的)病理學(xué)特征,因此,DSE不應(yīng)是植物病原菌,而應(yīng)該是在生態(tài)系統(tǒng)中功能還不清楚的一類重要真菌。目前,越來越多的研究報(bào)道支持 DSE與宿主植物間能形成共生關(guān)系(Mutualistic association)的觀點(diǎn),其潛在的生態(tài)學(xué)功能可能包括:

(1)促進(jìn)宿主對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收

Haselwandter&Read(1982)的接種實(shí)驗(yàn)表明,DSE可以增加實(shí)驗(yàn)植物根及地上部分的干重,且接種植物地上部分 P的含量也有增加[28]。在 Jumpponenet al.(1998)以P.fortinii接種Pinus contorta的實(shí)驗(yàn)中,單獨(dú)接種真菌雖然不能促進(jìn)植物生長但增加了植物葉片中 P的含量;補(bǔ)充 N素,同時(shí)接種真菌使實(shí)驗(yàn)植物的生物量比只補(bǔ)充N素生物量提高了 50%[29]。而在Newsham (1999)的研究中,接種P.gram inicola的實(shí)驗(yàn)植物不僅有了根部、地上部分和整體生物量的增加,且植物的根長,根部、地上部分和總 P含量,以及根部 N素含量也有增加。甚至還有研究表明,DSE可以分解不溶性 P元素供宿主植物利用[30]。因此,有人提出DSE與宿主植物的關(guān)系正如 AMF與其宿主植物一樣,是一種共生關(guān)系[31]。

(2)促進(jìn)宿主對有機(jī)營養(yǎng)的利用

在多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中,N素營養(yǎng)是植物生長的主要限制性因子。研究表明,在多數(shù)土壤類型中,有機(jī)N的含量比無機(jī)N的含量豐富的多。土壤中最普遍的有機(jī)N的存在形式是氨基酸。相當(dāng)比例的氨基酸在土壤中以溶解狀態(tài)存在,然而植物卻不能直接利用。同樣的,土壤中只有 1%的磷是以溶解狀態(tài)存在,其它絕大部分是以植物不能直接利用的不溶性有機(jī)磷形態(tài)存在。將有機(jī)態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為植物可以利用的無機(jī)態(tài)形式的過程依賴于微生物(包括細(xì)菌和真菌)所分泌的各種胞外酶[32]。DSE是否可以動(dòng)員土壤中大量存在的氨基酸從而給植物提供N素營養(yǎng)是一個(gè)有前景的研究領(lǐng)域。Mandyam和 Jumpponen(2005)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果揭示從 Konza Prairie分離到的大多數(shù) DSE菌株都可以利用各種形式的N源,在液體培養(yǎng)系統(tǒng)中各種氨基酸都可以作為唯一的 N素營養(yǎng)被DSE菌株利用,其利用效率與相同。DSE也可以在以鳥嘌呤和尿酸為唯一 N源的培養(yǎng)基上生長,揭示了其對雜環(huán) N等動(dòng)、植物及微生物代謝物的利用[33]。另外,DSE在生態(tài)系統(tǒng)中促進(jìn)植物對有機(jī) N、P和 S吸收轉(zhuǎn)化方面的研究國外也有不少報(bào)道[34];Addy(2005)總結(jié)了已發(fā)現(xiàn)DSE能產(chǎn)生一系列分解多種復(fù)雜有機(jī)物的酶的報(bào)道,包括纖維素酶、多酚氧化酶、淀粉酶、脂肪酶、蛋白水解酶、芳基硫酸酯酶等[35]。這些研究工作為DSE生態(tài)學(xué)功能的探究提供了一些新的線索。

(3)改變宿主抗逆性

Treuet al.(1996)發(fā)現(xiàn)阿拉斯加Denali國家公園中 40多種植物根系上都有 DSE定居,他們認(rèn)為在亞極地 (阿拉斯加)這種 “高度受脅迫 (Highly stressed)”環(huán)境植物中普遍存在 DSE,說明 DSE在這種特殊寒冷環(huán)境中可取代AMF的功能,因此提出DSE與宿主植物間的共生關(guān)系是一種新型的菌根[36]。除寒冷外,有報(bào)道干旱環(huán)境中的草本植物和小灌木的根上也存在 DSE,DSE在干旱環(huán)境中植物根系上的廣泛定居,提示著 DSE在干旱環(huán)境中可能是一群具有重要生態(tài)功能的真菌[37]。DSE可能通過改善宿主的適應(yīng)性或營養(yǎng)狀況增強(qiáng)植物的抗寒、抗旱、耐熱、耐鹽堿的能力。DSE在宿主的干旱耐受和水分運(yùn)輸控制中所起的作用依賴于宿主植物的整體適應(yīng)性和DSE在宿主生長或營養(yǎng)方面提供的有益促進(jìn)[35]。

(4)耐重金屬

需要特別指出的是,DSE反復(fù)被從金屬污染的土壤中分離出來。耐重金屬的特性也是真菌抗逆性的一種特殊功能。DSE真菌細(xì)胞壁中的黑色素可增強(qiáng)細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度,賦予細(xì)胞抗熱、抗輻射特性和對重金屬的結(jié)合能力。研究發(fā)現(xiàn),在脅迫條件下,DSE往往產(chǎn)生大量的深色菌絲和微菌核,由此,研究者認(rèn)為,黑色素可能在DSE對宿主植物抗逆性的改變中,起著一定的作用,黑色素可以與在炎熱、干旱及重金屬等脅迫條件下產(chǎn)生的氧自由基形成復(fù)合體,消除脅迫條件下所產(chǎn)生大量的氧自由基[38]。

(5)保護(hù)植物免受病蟲害侵?jǐn)_

日本學(xué)者從茄子、甜瓜、大麥和大白菜等植物根中分離到的 300多株 DSE中,篩選出兩株生防菌(Phialocephala fortinii和Heteroconiumchaetospira),實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)兩株菌在實(shí)驗(yàn)室和田間均能有效地防治由輪枝孢屬真菌 (Verticillium spp.)引起的大白菜輪枝孢黃萎病[39]。真菌作用于植物體產(chǎn)生的減害防害機(jī)制可能有以下幾種:首先,DSE可能通過增進(jìn)植物整體的表現(xiàn)來提高其對病蟲害的抵抗和耐受能力。其次,DSE的定殖將改變碳和礦質(zhì)營養(yǎng)的比例,由此增強(qiáng)以碳素為基礎(chǔ)的對病源菌侵染的預(yù)防性防御反應(yīng)或者通過與根圍的病原菌競爭植物光合產(chǎn)物以達(dá)到對其的抑制作用。另外,參與共生的真菌本身可能產(chǎn)生抗病蟲害的物質(zhì),使病害得以減輕[32]。真菌的定殖還可能會(huì)改變宿主的代謝,增加宿主植物抗蟲物質(zhì)的產(chǎn)生,當(dāng)然,這些抗蟲物質(zhì)所起的作用仍有賴于害蟲的種類及其對抗蟲物質(zhì)的敏感性。

定殖于植物的真菌產(chǎn)生抗病蟲害的次生代謝產(chǎn)物,是真菌幫助宿主植物抵御病蟲害的一種機(jī)制。那么,DSE是否也產(chǎn)生此類物質(zhì)呢?根據(jù)目前所知,也許可以嘗試從以下幾點(diǎn)尋找答案。DSE的黑色素是使其得名的原因,也與其抗性有密切的關(guān)系。DSE可能通過與根圍病原菌競爭植物光合產(chǎn)物,產(chǎn)生病原菌抑制物以及誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生對病源菌侵染的預(yù)防性防御反應(yīng)來減輕、抑制植物病源菌對植物的危害[32]。

(6)影響植物群落組成

AMF可以影響植物群落組成、決定植物物種多樣性的水平,這種效應(yīng)的產(chǎn)生取決于植物對菌根的依賴程度、AMF的多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀況,而同時(shí)植物體本身也應(yīng)對真菌的定殖產(chǎn)生不同的反應(yīng)[40]。同樣的,如果群落中的植物對 DSE的定殖反應(yīng)不盡相同,那么它們就極有可能影響植物的群落結(jié)構(gòu)[1]。事實(shí)上,由于真菌、宿主、環(huán)境三者間相互作用的復(fù)雜性,宿主植物對DSE定殖的反應(yīng)的確存在差異且往往顯示出一對一的特殊性[1]。由此看來,宿主范圍的廣泛性以及對宿主所產(chǎn)生的不同影響,使得 DSE影響植物群落的組成成為可能[33]。

總之,從國外對DSE的宿主植物調(diào)查、DSE與植物的關(guān)系、DSE的生態(tài)分布、DSE的分類學(xué)和DSE的功能探索等方面的研究報(bào)道來看,DSE具有廣泛的宿主范圍及生態(tài)分布的多樣性和普遍性,提示著 DSE應(yīng)該是生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能類群(Functional group)。其可能的生態(tài)學(xué)功能 (possible function)是:促進(jìn)植物對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用;增強(qiáng)植物的抗逆性 (包括抗旱、抗寒、耐重金屬等);增強(qiáng)植物的抗病能力;影響植物群落、對不良環(huán)境植被的恢復(fù)和重建有促進(jìn)作用。如何有效地利用DSE的生態(tài)學(xué)功能等,這些問題國外雖然已進(jìn)行了一些研究,但由于對 DSE沒有很好的分類鑒定基礎(chǔ),很多關(guān)于DSE的接種試驗(yàn)都是用未做鑒定的菌株,甚至是混合物進(jìn)行研究的,因此得到了一些不一致的研究結(jié)果和結(jié)論,走了不少彎路。另一方面,DSE在寒冷、干旱和重金屬污染等環(huán)境中的廣泛分布以及宿主植物的廣泛性,及其與植物病原菌的拮抗關(guān)系,也提示著DSE在植被恢復(fù)和植物修復(fù)以及生物防治領(lǐng)域具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。無論是對DSE進(jìn)行生態(tài)學(xué)功能的研究還是欲以DSE為基礎(chǔ)開發(fā)利用具有生物工程和生防利用價(jià)值的工程菌,得到一定量的DSE菌種資源,并明確其分類學(xué)地位都是開展這類研究工作的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。

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