四照花群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究

易詠梅，艾訓(xùn)儒，彭 誠，侯 琴，楊 樂

(湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,湖北 恩施 445000)

對生物多樣性的保護和研究已成為國際社會共同關(guān)注的問題.植物多樣性是生物多樣性研究的一個分支，是生物多樣性的重要組成部分和研究基礎(chǔ).20世紀90年代以來對植物多樣性的研究較多表現(xiàn)在植物物種多樣性統(tǒng)計、特有植物、資源植物、保護植物、植物區(qū)系特征、群落特征和生活型組成等.對植物多樣性評價指標的研究也較多，如豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)等[1,2].

四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)為山茱萸科四照花屬植物，多年生落葉小喬木.叢生小枝細，綠色，后變褐色，光滑.嫩枝有白色柔毛，后脫落.單葉對生，紙質(zhì)，橢圓形或卵狀，先端漸尖，基部圓或?qū)捫ㄐ?，表面濃綠色，疏生白柔毛，葉背粉綠色，有白柔毛并在脈腋簇生黃色或白柔毛，葉脈羽狀，作弧形向上彎曲，表面凹下，背面突起.5～6月開花，花小，密集成頭狀，球形花序，花序基部有4枚白色花瓣狀總苞片，呈黃白色，光彩四照，故得名“四照花”.聚合果球形，狀如草莓和荔枝，肉質(zhì)，9～10月成熟，成熟后變?yōu)樽霞t色，俗稱“雞素果”，可食用、釀酒等.主要產(chǎn)于長江流域諸省及河南、陜西、甘肅，性喜光，稍耐陰，喜溫暖濕潤氣候，有一定耐寒力，常生于海拔800～1 600 m的林中及山谷溪旁[3].

目前，對四照花開展的研究有種子的繁育與栽培管理技術(shù)[4,5]、種質(zhì)資源[6]、鮮果營養(yǎng)成分[7]等方面，未見對四照花群落物種多樣性進行研究，此次對高巖子林場的四照花群落進行植物物種多樣性研究，有助于了解四照花的群落結(jié)構(gòu)和群落組成，為更好地引種、開發(fā)利用四照花奠定基礎(chǔ).

1 調(diào)查地自然地理概況

調(diào)查地高巖子林場位于湖北省建始縣西北部，距縣城20 km，屬于巫山山脈余脈，地形、地勢復(fù)雜，西北高，東南低，海拔1 460～2 090 m，是建始縣的屋脊.地理坐標為：30°14′～30°49′N，109°31′～109°41′E.氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，雨量充沛，氣候濕潤，夏天涼爽，冬天寒冷，年平均氣溫9℃，絕對最低氣溫-8℃以下，空氣相對濕度80%左右，年降雨量1 600～1 800 mm，無霜期170 d.土壤是以石灰?guī)r、頁巖等發(fā)育而成的棕壤土，土壤深厚，有機質(zhì)含量高，pH值5.5～7.0之間.植被資源豐富，種類繁多.

2 研究方法

對高巖子林場內(nèi)的四照花群落采用傳統(tǒng)的典型方法，設(shè)置2個樣地.樣地I為針闊混交林，海拔1 380 m，面積為20 m×20 m；樣地Ⅱ為落葉闊葉混交林，海拔1 630 m，面積為20 m×25 m.調(diào)查時每隔5 m拉線，以5 m×5 m的小樣方分別記錄植物種類，測定喬木的胸徑和樹高，灌木的地徑和株高.計算物種多樣性指數(shù).

計算公式：(1)物種重要值計算[1]:重要值=[相對密度(RA)+相對顯著度(RD)+相對頻度(RF)]/3

(2)多樣性指數(shù)的測定

(a)豐富度指數(shù)[1]:R=S/N(S為樣地中物種數(shù)目，N為所有物種個體總數(shù)之和.)

(b)物種多樣性指數(shù)[1]:

Shannon-wiener指數(shù):

H=-∑pilog2pi

式中pi=ni/N,ni為第i個種的個體數(shù)；N為樣地內(nèi)總的個體數(shù).

其中pi=ni/N,ni為第i個種的個體數(shù)，N為樣地中所有種的個體總數(shù).

(d)均勻度指數(shù)[1]：

基于Simpson多樣性指數(shù)的物種均勻度：Js=(N-S)/S(1-D)(N-1)

基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的物種均勻度：Jsw=H/lnS

式中N為群落個體總數(shù)，S為物種數(shù)，D為Simpson多樣性指數(shù),H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù).

3 結(jié)果與分析

3.1 四照花群落木本植物組成

根據(jù)兩個樣地的調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果，高巖子林場四照花所在群落有木本植物30科52屬71種(包括變種、變型)，其中裸子植物2科4屬5種，被子植物28科48屬66種.主要為薔薇科(Rosaceae)，忍冬科(Caprifoliaceae)，百合科(Liliceceae)，山茱萸科(Cornaceae)，樟科(Lauraceae)等，其中薔薇科的物種最多，有石灰花楸(Sorbusfolgneri)，火棘(Pyracarthafortuneara)，麻葉繡線菊(Spiraeacantoniensis)，平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)，灰枝栒子(Contoneasteracutifolia)，湖北海棠(Malushupehensis)，櫻桃(Prunustomentosa)，稠李(Prunuspadus)，雞爪茶(Rubushenryi)、山莓(Rubuscorchorifolius)、小果石楠(Photiniaparvifolia)、石楠(Photiniaserrulata)、波葉紅果樹(Stranvaesiadavidianavar.sinica)共計13種，占木本植物物種總數(shù)的18.31%，分屬于9屬.科屬的大小及所含種數(shù)的多少是該群落植物種類結(jié)構(gòu)的具體表現(xiàn)[8].兩樣地四照花生存群落中含4種以上的有4科，分別是薔薇科，樟科，百合科，忍冬科，占科總數(shù)的13.33%；含3種的5科；僅有1～2種的有26科，占科總數(shù)的86.67%.含3種以上的屬3個；含2種的屬13個；含1種的屬41個，占屬總數(shù)的78.85%，表現(xiàn)出科屬系數(shù)較大的特點.反映出四照花群落的科-屬組成分散.兩樣地相同的種只有胡枝子(Lespedezabicolor)、平枝栒子、四照花、山胡椒(Linderaglauca)、銀葉胡頹子(Elaeagnuscommutata)、柔毛繡球(HYdrangeavillosa)、蠔豬刺(Berberisjulianae)、莢蒾(Vibarnumdilatatum)、菝葜(Smilaxahina)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、萬壽竹(Disporumcatontense)、白檀(Symplocospaniculata)、水馬桑(Weigelajaponicavar.sinica)、麻葉繡線菊和木姜子(Litseapungens)等共計15種.

表1 樣地Ⅰ群落喬木層樹種重要值

表2 樣地Ⅱ群落喬木層樹種重要值

3.2 群落結(jié)構(gòu)

四照花群落結(jié)構(gòu)層次明顯，按植物生長型可劃分為3層：喬木層，灌木層，地被層.樣地Ⅰ中灌木以上植物共770株，群落密度為19 250株/ha，樣地Ⅱ中灌木以上植物共943株，群落密度為18 860株/ha，群落密度較大.群落中喬木層樹種單調(diào)，樣地Ⅰ中喬木層僅有樹種12種，分屬10科11屬，分別為樺木科(Betulaceae)、殼斗科(Fagaceae)、槭樹科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、漆樹科(Anarcardiaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、山礬科(Symplocaceae)、樟科、珙桐科(Nyssaceae).其中胸徑在20 cm以上的喬木較少.四照花和大穗鵝耳櫪(Carpinusviminea)分別為喬木層的優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種.優(yōu)勢種四照花的平均高度為10.93 m，胸徑4.46～18.63 cm，平均胸徑7.71 cm,共26株.亞優(yōu)勢種大穗鵝耳櫪的平均高度為12.21 m，胸徑5.1～18.47 cm，平均胸徑11.71 cm.從表1可看出，樣地Ⅰ中四照花重要值達21.275，大穗鵝耳櫪的重要值為16.894，遠大于其他種.其原因為在二者占優(yōu)勢的情況下，林間及林下的喬灌木因為得不到足夠的光照和養(yǎng)分，而很難進入喬木層.樣地Ⅱ中喬木層有樹種16種，分屬11科13屬，分別為薔薇科、樺木科、殼斗科、漆樹科、胡頹子科(Elaeagnaceae)、山茱萸科、山礬科，樟科、省沽油科(Staphyleaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、楊柳科.由于群落密度大，其中喬木胸徑均較小，最大的僅16.5 cm.主要樹種有四照花、鹽膚木(Rhuschinensis)、響葉楊(Populusadenopoda)，四照花占明顯優(yōu)勢，其平均高度為5.97 m，胸徑5.0～13.7 cm，平均胸徑6.82 cm,共54株.從表2可以看出，樣地Ⅱ中四照花重要值達21.536.重要值排第2的鹽膚木平均高度6.96 m，胸徑5.5～13.5 cm，平均胸徑8.41 cm.因鹽膚木喜光，故群落發(fā)展到一定程度時長勢不如稍耐蔭的四照花.樣地Ⅱ中四照花54株，遠多于株數(shù)17的鹽膚木.

灌木層植物種類比喬木層豐富，覆蓋度大，樣地Ⅰ中灌木層有植物44種，占樣地物種總數(shù)的96%.其中四照花和大穗鵝耳櫪皆能種子繁殖或萌檗更新，二者天然更新能力很強，因此樣地Ⅰ有大量四照花幼樹和大穗鵝耳櫪幼樹，其中四照花123株，出現(xiàn)于15個小樣方，鵝耳櫪108株，分布于16個小樣方，明顯多于數(shù)量為77排第3的雞爪槭(Acerpalmatum)，均為樣地Ⅰ灌木層優(yōu)勢種.而崖花海桐(Pittosporumsahnianum)、大葉厚皮香(Ternstroemiagymnantheravar.wightii)、接骨木(Sambucuswlliamsii)、麻葉繡線菊、紫珠(Callicarpajaponica)等只有孤株，為群落中的偶見種.樣地Ⅱ中灌木層有植物40種，占樣方Ⅱ物種總數(shù)的85%，其中四照花113株，分布于20個小樣方中的16個，莢蒾149株，分布于20個小樣方中的18個，明顯多于其他種，為樣地中灌木層優(yōu)勢種.而大葉楊(Populusblasiocarpa)、稠李、金銀花(Lonicerajaponica)、華中山柳(Clethrafargesii)、金銀木(Loniceramaackii)只出現(xiàn)一次，為樣地Ⅱ偶見種.灌木層很多物種兩地均有出現(xiàn)，如柔毛繡球、莢蒾、平枝栒子、銀葉胡頹子等.樣地I喬木層出現(xiàn)的藍果樹(Nyssasinensis)和木姜子在灌木層均未出現(xiàn)幼樹，樣地Ⅱ喬木層中出現(xiàn)的響葉楊、錐栗(Castaneahenryi)、木姜子、光皮樺(Betulaluminfera)在灌木層也均未出現(xiàn)，究其原因，皆因為群落密度大，林間透光度極小，而藍果樹、木姜子、響葉楊、錐栗、光皮樺均喜光，幼樹在光照不足時不能成活.

林下地被植物種類相對貧乏，樣地Ⅰ土壤貧瘠，同時遭受人為影響較大，只有少量石韋、萬壽竹、萱草、麥冬、箬竹、紫花地丁、野棉花、蜂斗菜及菊科植物等；樣地Ⅱ雖人為影響較小，但有大量箭竹存在，因此林下地被物種也不豐富，僅有萬壽竹、山莓、麥冬、金銀花、箭竹及一些蕨類植物等.而且在溫帶落葉闊葉林中，林下草本多為陽性植物，當(dāng)群落密度大時，對它們表現(xiàn)出抑制作用，也影響了林下地被的物種多樣性.

3.3 四照花徑級結(jié)構(gòu)

分析種群的徑級結(jié)構(gòu)以反映四照花種群的結(jié)構(gòu)動態(tài).從調(diào)查的樣地來看，四照花各徑級的數(shù)量分布規(guī)律為：Ⅰ級幼苗和Ⅴ級大樹都不多，主要集中在Ⅱ級苗木和Ⅲ級幼樹.(注：Ⅰ級幼苗高<0.33 m；Ⅱ級苗木高0.33 m，胸徑<2.5 cm；Ⅲ級小樹胸徑2.5～7.5 cm；Ⅳ級中樹胸徑7.5～22.5 cm；Ⅴ級大樹胸徑22.5 cm以上[9]).從圖1、2可以看出兩樣地內(nèi)四照花種群的年齡結(jié)構(gòu)有相似之處，數(shù)目都為兩頭少中間多，兩樣地Ⅰ級幼苗和V級大樹都不多.樣地Ⅰ內(nèi)Ⅱ級幼樹的數(shù)量明顯多余其他徑級.大部分四照花成叢狀分布，皆由被砍伐過的老株基部分蘗而來.樣地Ⅱ內(nèi)Ⅱ級幼樹和Ⅲ級小樹數(shù)量明顯多于其他徑級，而Ⅰ級幼苗較少，V級大樹缺乏，可能該樣地的四照花是在較近一個或若干個種子豐年期間從其他地方擴散來的.總體來說，四照花種群整體處于穩(wěn)定狀態(tài).

圖1 樣地Ⅰ四照花群落徑級結(jié)構(gòu)

圖2 樣地Ⅱ四照花群落徑級結(jié)構(gòu)

3.4 四照花群落植物的物種多樣性

3.4.1 豐富度指數(shù) 豐富度指數(shù)是對一個群落中所有實際物種數(shù)目的測量[1].物種豐富度指數(shù)大小與許多因素有關(guān).從表3可得出，樣地Ⅰ中灌木層物種豐富度指數(shù)高于樣地Ⅱ，說明樣地Ⅰ中灌木層比樣地Ⅱ豐富，其原因是樣地Ⅱ部分小樣方地被中有大量箭竹，影響其他植物生長，喬木層相當(dāng).兩樣地中灌木層豐富度指數(shù)均大于喬木層，可以看出兩樣地灌木層物種比喬木層豐富.

3.4.2 均勻度指數(shù) 均勻度指數(shù)是反映群落結(jié)構(gòu)特征的一個指標，在反映群落的穩(wěn)定性方面有較高的價值，均勻度高的群落一般較穩(wěn)定.從表3可以看出，樣地Ⅰ基于Simpson指數(shù)的均勻度指數(shù)稍小于樣地Ⅱ，而樣地Ⅰ基于Shannon-wiener指數(shù)的均勻度指數(shù)稍大于樣地Ⅱ，但相差都很小.

3.4.3 多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)是反映物種豐富度和均勻度的綜合指標，物種的多樣性是通過度量群落中植物種的個體總數(shù)以及各種多度的均勻程度來表征群落的組織水平.而物種多樣性指數(shù)是表征群落特征的重要指標，在反映群落的生境差異，群落的結(jié)構(gòu)類型，演替階段和穩(wěn)定程度等方面均有一定的意義[10].本次調(diào)查采用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)來分析群落的物種多樣性.從表3可以看出兩個樣地中Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)都相差很小，可以得出兩樣地多樣性相近.

4 結(jié)論與討論

高巖子林場四照花所在群落植物種類比較豐富，共有木本植物71種(包括變種、變型)，分屬30科52屬，其中裸子植物2科4屬5種，被子植物28科48屬66種.四照花群落科-屬組成分散，含1～2種的有26科，占科總數(shù)的86.67%.含1種的屬41個，占屬總數(shù)的78.85%.

四照花是群落的主要優(yōu)勢樹種，其重要值遠高于其他植物種.群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明，分為喬木層、灌木層和地被層.物種在各層次分布不均勻，灌木層最豐富，喬木層和地被植物種類都較少.人為干擾很大程度上影響了四照花群落的物種多樣性.從樣地中優(yōu)勢種四照花的徑級結(jié)構(gòu)看，四照花均擁有較多的幼樹個體，群落在較長時間內(nèi)能形成較穩(wěn)定的發(fā)展趨勢，一段時間內(nèi)兩樣地群落的組成和結(jié)構(gòu)都不會有大的改變.兩樣地物種多樣性相當(dāng).

表3 群落物種多樣性

[1]李博.生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2000.

[2]艾訓(xùn)儒,魯勝平,易詠梅.百戶灣天然植被群落結(jié)構(gòu)及多樣性分析[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版,2002,20(2):1-5.

[3]陳有民.園林樹木學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990.

[4]易詠梅,鄭洪,周建華.四照花和狹葉四照花種子的萌發(fā)試驗[J].西部林業(yè)科學(xué),2004,33(4):17-20.

[5]陳西倉,張振綱.四照花的利用與繁育技術(shù)[J].林業(yè)科技開發(fā),2003(3):50-51.

[6]韓維棟.四照花類群種質(zhì)資源及其開發(fā)利用[J].中國野生植物資源,1993(1):37-41.

[7]韓維棟,高秀梅.四照花鮮果營養(yǎng)成份測定報告[J].福建林學(xué)院學(xué)報,1993(3):311-313.

[8]于倩,謝宗強,熊高明,等.神農(nóng)架巴山冷杉林群落特征及其優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學(xué)報,2008(5):1 931-1 941.

[9]馬宇飛,李俊清.湖北七姊妹山珙桐種群結(jié)構(gòu)研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005(3):12-16.

[10]馬克平.試論生物多樣性的概念[J].生物多樣性,1993,1(1):20-22.