三峽庫區(qū)澎溪河消落區(qū)草本植物的分布與分解

張志永,彭建華,萬成炎,鄭志偉,仇登高

(1.水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所,湖北 武漢430079;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院鱘魚繁育技術(shù)工程中心,北京 102411)

三峽工程建成后,三峽水庫呈現(xiàn)緩慢下降期(1-5月)-低水位運行期(6-9月)-水位上升及高水位運行期期(10-12月)周期性變化,在庫區(qū)兩岸形成垂直落差30 m的消落區(qū),面積達309.54 km2,考慮到湖北庫區(qū)、重慶庫區(qū)已建防護工程減少了消落區(qū)面積3.56和10.11 km2,以及調(diào)節(jié)壩減少了消落區(qū)面積17.11 km2,三峽水庫消落區(qū)的實際面積為278.77 km2。由于出露時間較短,草本植物將是消落區(qū)最重要的植物類型,而隨水位呈現(xiàn)出露-生長-淹沒分解-出露的周期性變化。因此草本植物出露的時間和分布面積受種子散布、生境(消落區(qū)坡度及土壤特性)、水庫上游來水及調(diào)度的影響。而草本植物的淹沒分解也將成為水庫生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié),對水庫底棲生物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。已有的研究主要集中在河岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解研究,其中森林凋落物研究已有近百年的歷史,早期研究主要探討純林或混交林凋落物組成、產(chǎn)量波動與分布,最近則重點探討森林凋落物分解在養(yǎng)分循環(huán)中的作用,并對分布在熱帶、溫帶、寒帶等不同氣候帶的天然林凋落物進行了較為深入的研究[1-4];草地凋落物的近期研究對象多集中在對內(nèi)蒙古典型草原、東北羊草草原、高山草甸的凋落物,內(nèi)容主要包括:草地凋落物的形成[5]和積累[6],凋落物分解與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[7,8],凋落物分解速率[9]以及分解過程中的微生物學(xué)特征和纖維素的變化[8],凋落物CO2釋放量和釋放速率與葉氮濃度、葉碳濃度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量的關(guān)系等[10]。隨著對凋落物分解研究的深入,分解模型也經(jīng)歷了一個由簡單到復(fù)雜的過程,從最初的對凋落物失重率的簡單描述到廣為人知的單指數(shù)分解模型[11],雙指數(shù)模型、三指數(shù)模型[12]等。不同種類凋落物之間很可能存在交互作用,相互促進或抑制[13,14]。針對單一物種凋落物分解特征的研究,很難說明其結(jié)果能在多大程度上反映混合凋落物分解的實際特征[15]。本研究借鑒森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解研究的方法,對澎溪河消落區(qū)草本植物進行了調(diào)查,研究了混合植物樣品的分解速率,探討消落區(qū)草本植物分布與分解動態(tài),對三峽水庫消落區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護,物質(zhì)與能量流動研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究流域概況

澎溪河地處四川盆地東部邊緣,發(fā)源于重慶市開縣白泉鄉(xiāng)鐘鼓村,在東經(jīng)107°42′～108°54′,北緯30°41′～31°42′,主要在開縣、云陽縣境內(nèi),從云陽縣雙江鎮(zhèn)老街側(cè)注入長江,主河長 182.4 km,流域面積5 276 km2,流域地貌在很大程度上代表了三峽水庫庫中與庫尾川東丘陵地區(qū)的次級河流流域的主要地貌特性。主要支流有東河、南河、普里河、洞溪河等。流域處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和濕潤,多年平均氣溫18.6℃,多年平均降水量1 100～1 500 mm,多年平均徑流量35.8億m3。該流域現(xiàn)有人口約196萬人,其中農(nóng)業(yè)人口172萬人,人口密度為369人/km2。土壤類型主要有紫色土、水稻土。

1.2 消落區(qū)土壤物理性質(zhì)測定

進行草本植物調(diào)查的同時,在各典型樣地內(nèi)沿對角線挖3個土壤剖面,用環(huán)刀法(容積100 cm3)采集0～20 cm土樣,帶回室內(nèi)測定土壤的容重、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度[16]。

1.3 草本植物調(diào)查

2008年6月28日-7月1日,三峽水庫低水位(145.03～145.49 m)運行時,在渠口(Ⅰ)、養(yǎng)鹿(Ⅱ)、高陽(Ⅲ)、黃石(Ⅳ)、雙江(Ⅴ)設(shè)置 5個站點(圖1),要求站點消落區(qū)坡度均小于10°,在每個站點接近水面,并距離水面垂直高度2～3 m處,設(shè)置6個1 m×1 m樣方,采集草本植物樣品時,將全株連根拔起,把樣品洗凈,除去雜質(zhì),裝入編有號碼的樣品袋,帶回室內(nèi)壓制標(biāo)本。不同種類的標(biāo)本盡量采集2份以上,現(xiàn)場記錄海拔和經(jīng)緯度、底質(zhì)類型等數(shù)據(jù)。

1.4 草本植物分解及底棲動物鑒定

把壓制標(biāo)本后剩余的草本植物樣品放在通風(fēng)干燥處自然風(fēng)干,裝入20 cm×30 cm尼龍網(wǎng)袋內(nèi),網(wǎng)孔1 mm×1 mm,每袋裝入10 g(精確至0.01 g),每個地點樣品保證至少35袋,其中25袋分成5份,每份都用繩子系牢,并在樣品袋繩子附近綁個石塊,為便于取樣,在繩子末端系泡沫塊浮于水面,于8月28日放入站點附近河流中,放置水深6～9 m,另外10袋用做初始干重衡定。分別于2,6,11,17,94 d后取樣,同時記錄河水pH值,水溫、水深等,所有地點樣品每次取樣時均取5袋,各樣袋分別用塑料袋分裝,帶回室內(nèi),置于白瓷盤中挑選河流樣袋中的底棲動物,并將挑出的底棲動物放入塑料瓶中,按瓶內(nèi)水體積的4%滴入甲醛溶液,帶回室內(nèi)進行定性和定量分析(用精度為0.01 mg的Mettler Toledo AG 285天平稱量)。根據(jù)攝食對象和方法的差異將大型底棲動物劃分為5個主要的功能攝食類群:過濾收集者(collectorfilters,FC)、直接收集者(collector-gathers,GC)、捕食者(predators,PR)、刮食者(scropers,SC)和撕食者(shredders,SH)[17-19]。用自來水沖洗分解殘余物中的泥沙、雜物,在鼓風(fēng)干燥箱中進行干燥(80℃,48 h),恒重24 h后稱量(精確至0.01 g)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

草本植物不同分解時期底棲動物的優(yōu)勢度計算公式為Yt=(nti/Nt)×fti,其中Yt為t時期底棲動物優(yōu)勢度,Nt為t時期分解袋內(nèi)所有物種的個體總數(shù),nti為t時期第i種的總個體數(shù),fti為該種在t時期各樣品中出現(xiàn)的頻率[20-22]。草本植物分解速率為單位分解時間內(nèi)草本植物的分解量,計算公式為V=(m-mi)/t(i≥1),剩余干重百分率計算公式為y=(m-mi)/m,式中,V表示草本植物的分解速率(g/d),m表示草本植物初始量(g),mi表示第i次取樣時草本植物的殘留量(g),t為植物淹沒時間(d),y表示植物剩余干重百分率[9]。

利用Excel 2007整理試驗數(shù)據(jù),利用SPSS 16.0軟件模擬分解曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 消落區(qū)土壤物理特征與草本植物生物量

消落區(qū)土壤孔隙是土壤養(yǎng)分、水分和空氣以及微生物、植物根系等的通道或貯存庫,對消落區(qū)草本植物的分布影響較大。澎溪河消落區(qū)土壤容重為1.29～1.50 g/cm3,平均為1.40 g/cm3,黃石的土壤容重最大,高陽最小(表1)。土壤總孔隙度為43.55%～51.37%,平均為47.02%,高陽最大,黃石最小。土壤毛管孔隙度為37.46%～43.70%,平均為41.42%,高陽最大,黃石最小。土壤非毛管孔隙度為4.06%～6.31%,平均為5.05%,渠口最大,養(yǎng)鹿最小。方差分析顯示,土壤容重空間分布差異不顯著。

澎溪河消落區(qū)草本植物生物量鮮重為243.95～602.35 g/m2,平均為449.41 g/m2,風(fēng)干重為94.3～185.0 g/m2之間,平均為146.58 g/m2。渠口草本植物的生物量最大,雙江、黃石、養(yǎng)鹿次之,高陽最小。方差分析顯示,草本植物生物量空間分布差異不顯著。草本植物鮮重與土壤容重正相關(guān),方程為y=965.11 x-905.6,R2=0.369,F=1.754,其中y為植物鮮重(g),x為土壤容重(g/cm3),但沒有達到顯著水平。生物量還與所處的環(huán)境因子有關(guān),如坡度、土層厚度、土壤肥力等,消落區(qū)坡度較緩、土壤氮、磷、有機質(zhì)含量越高,草本植物生長就越迅速,生物量就越大。

2.2 消落區(qū)草本植物群落

澎溪河消落區(qū)植被大多數(shù)為一年或多年生草本植物,覆蓋度為50%～90%不等,群落建群種或優(yōu)勢種絕大部分為田間雜草或外來種,依靠種子繁殖迅速發(fā)展并形成優(yōu)勢群落,渠口和養(yǎng)鹿的優(yōu)勢種或建群種為虎尾草(Chlorisvirgata)、棒頭草(Pollypogon f ugax)、馬唐(Digitaria sanguinalis),中間夾雜牛鞭草(Hemarthria altissima)、李氏禾(Leersiahexandra)、藎草(Arthraxon hispidus)等,高陽、黃石、雙江的優(yōu)勢種為狗牙根(Cynodon dactylon)、光頭稗(Echinochloa colonum)、蒼耳(Xanthium sibiricum),中間夾雜有水蓼(Polygonum hydropiper)、千金子(Leptochloa chinensis)等。其中狗牙根、蒼耳為廣布種,也是先鋒種,狗牙根具有種子和根莖兩性繁殖能力,蒼耳為種子繁殖,它們均能夠耐受深度10 m以上的長期水淹,水位降低土地出露,種子及根莖能很快發(fā)芽、生長,恢復(fù)較快。與低海拔消落區(qū)相比,高海拔消落區(qū)由于土地出露時間較長,植物發(fā)芽、生長、繁殖的時間也相應(yīng)的長些,種類較為豐富,生物量也大些;與陡坡相比,坡度較緩的消落區(qū),淹沒前一般為農(nóng)田,具有較高的氮磷含量,生物量大些,但種類較為單一。

圖2 草本植物干重流失動態(tài)Fig.2 Dynamics of mass loss in the processing of herb plants

2.3 草本植物分解動態(tài)

草本植物在前2 d迅速淋洗,流失速率較快(圖2),剩余干重百分率平均為58.50%,高陽草本植物剩余干重百分率最高,為 72.01%,其余站點相近,為53.41%～57.39%。分解94 d后,剩余干重百分率為10.12%～21.65%,平均為17.51%,高陽的剩余干重百分率最高,渠口、黃石、雙江次之,養(yǎng)鹿最小。消落區(qū)草本植物剩余干重百分率與淹沒時間的曲線擬合結(jié)果顯示,指數(shù)曲線擬合效果最好,但只有養(yǎng)鹿、高陽在0.05水平上顯著,其余均未達到顯著水平(表2)。

分解速率與草本植物的種類和水環(huán)境密切相關(guān)。養(yǎng)鹿的草本植物分解速率最快,高陽最低。隨著淹沒時間的延長,消落區(qū)草本植物分解速率下降。94 d內(nèi),分解速率為 0.073～0.081 g/d,平均為 0.076 g/d,從高到低依次為養(yǎng)鹿、雙江、黃石、渠口、高陽。由于試驗同時進行,水環(huán)境相差不大,河水pH值為7～8,前4次采樣均在8月 30日-9月 14日,三峽水位145.78～145.88 m,而水溫相差不大,為26～28℃。第5次采樣時在11月30日,三峽水庫水位為170.66 m,水溫為17.5～18.3℃。各地植物的分解速率的不同主要是因為草本植物種類組成不同。養(yǎng)鹿的草本植物以棒頭草為主,莖稈柔軟,叢生,葉片相對寬大些,易分解,高陽的草本植物以狗牙根為主,莖稈相對硬實,匍匐狀,不易分解,自然狀態(tài)下腐爛和分解的時間更長,這是因為消落區(qū)的草本植物分解前還有一個淹沒、死亡的過程,而狗牙根則能夠耐受深度10 m以上的長期水淹。

表2 消落區(qū)草本植物分解指數(shù)方程Table 2 Exponential decay equations of herb plant decomposition

2.4 底棲動物與草本植物分解

在進行94 d的草本植物分解試驗過程中,共采集到底棲動物21種,分屬于5綱、9目、10科、20屬(表3)。底棲動物的群落分布及生物量與草本植物的結(jié)構(gòu)和組成成分有關(guān)外,還受到水溫、水深的影響。隨著淹沒時間的延長,底棲動物的棲息密度呈上升趨勢,第2,6,11,17,94天時底棲動物的棲息密度平均值依次為27,80,37,114,300個/m2,生物量平均值依次為0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。第11天時底棲動物的棲息密度和生物量都低,有可能是草本植物的分解過程中不同營養(yǎng)元素的釋放抑制了底棲動物的生長,也有可能第11天前后連續(xù)降雨導(dǎo)致了水溫及溶解氧降低,影響了底棲動物的密度和生物量,或者是來往的渡船或貨船擾到了樣品。不同分解階段,底棲動物群落組成不同。第2,6,11,17,94天占總個數(shù)百分比最大的種分別為印西頭鰓蟲(Branchiodrilushortensis)、淡水殼菜(Limnoperna lacustris)、搖蚊屬一種(Chironomus sp.)、羽搖蚊(Chironomus plumosus)、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipes sp)(表3),第2,6,11,17,94天占總生物量百分比最大的種為蝦(Decapoda sp.)、蝦、搖蚊屬一種、羽搖蚊、雕翅搖蚊屬一種(Glyptotendipes sp.)。

底棲動物取食方式和取食習(xí)慣對草本植物的分解影響較大,試驗期間直接收集者種類最多,為12種,撕食者(6種)和過濾收集者(5種)次之(表3)。在分解早期,草本植物以淋溶和機械破碎為主,底棲動物的功能群主要是直接收集者(4種)和撕食者(3種)。分解中后期,草本植物的分解以底棲動物和腐蝕微生物代謝活動為主,把復(fù)雜的有機化合物轉(zhuǎn)化成簡單的無機物,直接收集者種類最多,過濾收集者次之。其中印西頭鰓蟲屬于寡毛類,直接收集者,在5個時間點均為優(yōu)勢種,分布范圍最廣,在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用,以有機碎屑為食,具有加速草本植物有機質(zhì)分解和翻勻底質(zhì)等功能。

3 結(jié)論與討論

在澎溪河海拔145～156 m消落區(qū)內(nèi),植被大多數(shù)為一年或多年生草本植物,覆蓋度為50%～90%不等,群落建群種或優(yōu)勢種絕大部分為田間雜草或外來種,依靠種子繁殖迅速發(fā)展并形成優(yōu)勢群落。主要建群種或優(yōu)勢種有蒼耳、狗牙根、馬唐等。土壤容重、孔隙度是影響草本植物生物量的重要因子之一,結(jié)果顯示草本植物生物量與土壤容重正相關(guān),與總孔隙度負(fù)相關(guān),但沒有達到顯著水平。土壤容重低,總孔隙度大,利于先鋒物種扎根生長,但由于145～156 m水位高程消落區(qū)僅在6-9月出露,時間較短,先鋒物種競爭優(yōu)勢明顯,草本種類較為單一,分層現(xiàn)象不明顯。草本植物生物量還與海拔、坡度、坡向、土壤肥力有關(guān)。其中海拔影響著草本植物的生物量及其分配比率,如亞高山草甸的地上生物量隨著海拔的升高而增加[20],羊草(Leymus chinensis)生物量、群落生物量及兩者比值、根莖與須根的比值也隨著海拔的升高呈遞增趨勢[21]。土壤氮的含量與植被根系的分布和根土比例有關(guān),根的深度分布同土壤中氮的含量存在相關(guān)關(guān)系,細根的垂直分布主要由土壤中氮含量控制。Millikin和Bledsoe[22]在研究地區(qū)發(fā)現(xiàn)土壤中氮主要集中在5 cm以內(nèi),所以大量的細根集中在土層表面。而根系的分布和數(shù)量直接影響到地上部分產(chǎn)量的高低。不同施肥處理間,隨著施氮肥量增加草層高度增加、地上生物量增大、0～20 cm土壤肥力顯著增強[23,24]。周萍等[25]和王長庭等[26]研究也指出,土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、速效氮與植被特征間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);速效P與植被特征間相關(guān)性不顯著(P>0.05),但相關(guān)系數(shù)仍高達0.7以上。對于消落區(qū)來說,高海拔消落區(qū),土地出露時間較長,植物發(fā)芽、生長、繁殖的時間也相應(yīng)的長些,生物量大;坡度較緩的消落區(qū),淹沒前一般為農(nóng)田,具有較高的氮磷含量,生物量大,坡度陡、土層薄、土壤肥力低,生物量低。為了探明影響消落區(qū)草本植物群落分布的主導(dǎo)因子,還需要進行草本植物分布與海拔、坡度、坡向、土壤肥力等關(guān)系研究。

表3 底棲動物功能攝食類群及種類組成變化Table 3 Changes in the functional feeding groups and species composition of macroinvertebrates

隨著淹沒時間的延長,消落區(qū)草本植物分解速率呈下降趨勢。94 d內(nèi),消落區(qū)草本植物分解速率為0.073～0.081 g/d,平均為0.076 g/d。分解94 d后,剩余干重百分比為10.12～21.65%,平均為17.51%。在94 d的草本植物分解試驗過程中,澎溪河消落區(qū)5個斷面的草本植物上的底棲動物棲息密度平均值呈增加趨勢,在第2,6,11,17,94天時依次為27,80,37,114,300個/m2,生物量平均值依次為0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。消落區(qū)草本植物的分解與凋落物的分解同樣有物理淋洗、機械破碎、生物代謝過程外,還有一個淹沒、死亡的過程,耐水淹植物死亡較慢,分解速率就相對慢些,例如狗牙根是至今在消落區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最耐水淹植物之一,模擬試驗證明狗牙根分解速率是最慢的,自然狀態(tài)下腐爛和分解的時間更長。因此,影響草本植物的分解因素主要有草本植物的耐水淹特征、組成成分(尤其是碳氮含量及其比率)[27]、微生物、底棲動物等生物因素,以及水溫、水深、流速、pH值等非生物因素。本研究只研究了影響草本植物分解的生物因素底棲動物,結(jié)果表明,試驗前2 d,雖然底棲動物密度較低,但直接收集者和撕食者種類較多,有助于草本植物的淋洗和破碎,對草本植物的后續(xù)分解影響較大;分解中后期,底棲動物的種類以直接收集者種類最多,過濾收集者次之,直接影響著草本植物的代謝分解過程。Van Dokkum等[28]研究也表明了隨著淹沒時間的延長,底棲動物對草本植物分解的影響會逐漸顯著。Menendez等[29]指出水溫升高,河流中大型無脊椎動物密度增加,微生物活動較強,從而加速凋落物的分解。Janssen和Walker[30]研究表明在激流中凋落物的分解速度比靜水如庫灣、湖泊中央快,可能是因為水流能促進草本植物的破碎,并為微生物的提供更大的生存空間。較低的pH值可導(dǎo)致微生物的活動能力降低,影響凋落物的分解[31,32]。因此,為了掌握消落區(qū)草本植物分解動態(tài),還要進行草本植物的種類,尤其是優(yōu)勢種群的分解與其碳、氮含量關(guān)系,與淹沒時間內(nèi)的水溫、pH值等關(guān)系研究,為三峽水庫的物質(zhì)與能量流動研究提供科學(xué)依據(jù)。

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