基于生態(tài)位理論的作物—雜草化感作用及其關(guān)系探討

歐巧明,陳玉梁,馬麗榮,張緒成,羅俊杰＊

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所,甘肅 蘭州730070;2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技信息中心,甘肅蘭州 730070;3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所,甘肅 蘭州 730070)

雜草一直是困擾農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展、阻礙農(nóng)作物產(chǎn)量提高的重要因素之一,使農(nóng)作物直接損失達(dá)10%～20%[1-3]。目前,雜草防治愈來(lái)愈依賴(lài)化學(xué)除草劑,但大量化學(xué)物質(zhì)的施用帶來(lái)的環(huán)境污染等問(wèn)題日益突出。因此,在生態(tài)安全的前提下選擇適宜的措施控制雜草顯得尤其重要。為此,許多學(xué)者從雜草生態(tài)位、化感作用、土壤修復(fù)等諸多方面對(duì)上述問(wèn)題開(kāi)展了深入的研究。

化感作用(allelopathy)是作物與雜草之間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)理之一,是其種間信息協(xié)調(diào)和種間關(guān)聯(lián)促成的重要載體[4]。利用生態(tài)位理論及作物-雜草化感作用解決雜草防控及野外作物種植中的農(nóng)田生態(tài)學(xué)問(wèn)題具有重要意義。前期的研究已經(jīng)對(duì)小麥(Triticum aestivum)田雜草群落、演替及其生態(tài)位、雜草種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種、生態(tài)適應(yīng)幅度、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等進(jìn)行了研究,為雜草群落的演替趨勢(shì)預(yù)測(cè)提供了科學(xué)依據(jù)[5]。對(duì)小麥與雜草化感作用的研究顯示供試雜草對(duì)小麥化感抑制效應(yīng)依次為藜(Chenopodium album)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echinochloa crusgalli),這與小麥田主要雜草優(yōu)勢(shì)種、生態(tài)適應(yīng)幅度、資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等相吻合;另外,前期研究還發(fā)現(xiàn)經(jīng)人工選育的小麥品種(如后代新品系89122)較傳統(tǒng)的小麥品種(如親本隴春13)具有較強(qiáng)的雜草化感抑制作用,因此,在作物-雜草化感作用這一競(jìng)爭(zhēng)因子與其生態(tài)位之間必然存在一定的內(nèi)在聯(lián)系,但目前該方面研究少見(jiàn)報(bào)道,尤其是作物-雜草化感作用及其生態(tài)位關(guān)系尚未見(jiàn)有報(bào)道,亟需把這些觀點(diǎn)有機(jī)的結(jié)合起來(lái),從農(nóng)田生態(tài)學(xué)的理論高度闡述農(nóng)作物化感潛力與雜草防控關(guān)系的科學(xué)機(jī)理。

為此,筆者就雜草生態(tài)位、化感作用及其與生態(tài)位關(guān)系等方面展開(kāi)論述,試圖從生態(tài)位這一理論入手,對(duì)農(nóng)作物及其雜草化感作用等個(gè)體或微觀生態(tài)學(xué)在宏觀生態(tài)學(xué)研究中的價(jià)值進(jìn)行探討,以期闡述在野外生態(tài)環(huán)境中,通過(guò)作物/雜草生態(tài)位調(diào)查,指導(dǎo)對(duì)雜草具有強(qiáng)化感抑制作用的作物化感品種的篩選、人工選擇及合理布局,并明確作物/雜草化感作用與其生態(tài)位變化,進(jìn)而研究實(shí)現(xiàn)雜草的整體防控、宏觀生態(tài)控制以及化感潛力的宏觀生態(tài)評(píng)價(jià)的可行性,并為基于生態(tài)位理論的作物-雜草化感作用研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 生態(tài)位理論概述

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展起來(lái)的一種以數(shù)學(xué)方法測(cè)度物種在有限資源的多維空間中綜合利用資源的能力、利用資源多樣化的程度和競(jìng)爭(zhēng)水平[6,7]。經(jīng)不斷發(fā)展,現(xiàn)已在種的適合性測(cè)定、優(yōu)勢(shì)度分析、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)改良等領(lǐng)域廣泛應(yīng)用,其定量研究方法也隨之不斷發(fā)展。一般而言,研究生態(tài)位就是要研究某物種在一定層次上一定范圍內(nèi)生存發(fā)展時(shí),需要什么條件、能夠發(fā)揮什么作用,即對(duì)該層次該范圍內(nèi)的“生態(tài)環(huán)境”有什么影響[5]。生態(tài)位理論能夠清晰地反映人工調(diào)控下的農(nóng)作物-雜草生態(tài)系統(tǒng)的演替與發(fā)展[9]。

目前關(guān)于生態(tài)位具體應(yīng)用及定量研究方面,已有測(cè)度生態(tài)位重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、相對(duì)多度等的公式被應(yīng)用[5-9]。在雜草生態(tài)位研究方面,郭水良和李揚(yáng)漢[10]、肖紅等[11]、余柳青等[12]、馬麗榮等[1,5]開(kāi)展了有關(guān)雜草群落、生態(tài)相似關(guān)系、生態(tài)位、主要雜草種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)等方面的研究,明確了不同農(nóng)田主要雜草群落及優(yōu)勢(shì)種群、生態(tài)適宜范圍及對(duì)生態(tài)環(huán)境要求的相似程度,為預(yù)測(cè)雜草演替及除草劑的選擇提供了理論依據(jù)。

2 人工選擇與自然選擇在生態(tài)位構(gòu)建中的相互作用

生態(tài)位構(gòu)建概念由Laland等[13]明確提出,即在可變資源環(huán)境中物種通過(guò)其新陳代謝、活動(dòng)、選擇來(lái)確定其自身生態(tài)位(包括部分的創(chuàng)建、部分的毀滅)的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[14-16]。該理論認(rèn)為有機(jī)體不僅是自然選擇的被動(dòng)承受者,而且也是修復(fù)環(huán)境的主動(dòng)工程師[17],其核心是生物及其環(huán)境間的正相關(guān),即生物的能動(dòng)作用[18]。生態(tài)位構(gòu)建不僅能揭示物種與環(huán)境變化間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,而且能夠有規(guī)律地改變環(huán)境中自然選擇的生物與非生物資源,并在進(jìn)化中產(chǎn)生一種反饋形式[18]。而植物的生態(tài)位構(gòu)建活動(dòng)不包括對(duì)環(huán)境的營(yíng)建,僅對(duì)生境起改變作用。

關(guān)于生態(tài)位構(gòu)建有2個(gè)重要測(cè)度:進(jìn)化慣量和進(jìn)化動(dòng)量[19,20]。用物種生態(tài)位的適宜度測(cè)定進(jìn)化慣量,用現(xiàn)實(shí)生態(tài)位對(duì)中心點(diǎn)的偏離程度測(cè)定進(jìn)化動(dòng)量[18,19]。當(dāng)生物通過(guò)生態(tài)位構(gòu)建修復(fù)自然選擇壓力時(shí)或產(chǎn)生為后代修復(fù)的自然選擇壓力的遺傳時(shí),生態(tài)位構(gòu)建可以促進(jìn)進(jìn)化。由于生態(tài)位構(gòu)建的多代遺傳特性,使之能夠產(chǎn)生不同尋常的進(jìn)化動(dòng)力。環(huán)境變化與有機(jī)體對(duì)該變化導(dǎo)致的選擇壓的響應(yīng)之間存在的時(shí)滯能夠產(chǎn)生進(jìn)化慣量與進(jìn)化動(dòng)量[18]。韓曉卓等[18]認(rèn)為:在一個(gè)新的生態(tài)位構(gòu)建活動(dòng)的開(kāi)始和種群對(duì)于生態(tài)位修復(fù)的選擇壓力的反應(yīng)之間會(huì)存在時(shí)滯現(xiàn)象。時(shí)滯的作用是產(chǎn)生了進(jìn)化慣量,并且伴隨有很強(qiáng)的選擇,使種群離開(kāi)平衡態(tài);同時(shí)也產(chǎn)生進(jìn)化動(dòng)量,使種群繼續(xù)以特定的方向進(jìn)化,甚至是選擇壓力的改變或者與之相反的方向。即生態(tài)位構(gòu)建可能導(dǎo)致進(jìn)化慣量和進(jìn)化動(dòng)量,也能導(dǎo)致有害的等位基因的修復(fù);生態(tài)位構(gòu)建能夠支持或消除穩(wěn)定的多態(tài)現(xiàn)象,引起不平衡,從而促進(jìn)了進(jìn)化生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

2.1 化感生態(tài)因子對(duì)作物/雜草生態(tài)位及生態(tài)位構(gòu)建的影響

李文龍和李自珍[19]提出生態(tài)位適宜度測(cè)度起進(jìn)化慣量,用現(xiàn)實(shí)生態(tài)位對(duì)其中心點(diǎn)的偏離程度測(cè)度起進(jìn)化動(dòng)量,認(rèn)為農(nóng)田作物的新品種培育就是生產(chǎn)活動(dòng)中人工選育的結(jié)果[19,20],一般農(nóng)田作物受到人工選擇和自然選擇雙重作用,人工選擇與自然選擇的進(jìn)化方向具有異向性,這使一般經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期人工選育的新品種要比傳統(tǒng)老品種有較低的進(jìn)化慣量和較高的進(jìn)化動(dòng)量[18,19]。據(jù)此可推斷人工選育的抗雜草的化感作物品種較以往的傳統(tǒng)品種具有較低的進(jìn)化慣量和較高的進(jìn)化動(dòng)量。

人工選擇和布置的化感作物品種雖然可能會(huì)因?yàn)橥瑫r(shí)具有較低的進(jìn)化慣量而很快降低甚至失去對(duì)雜草的化感抗性,但其也具有較高的進(jìn)化動(dòng)量,加之人工不斷選擇和連續(xù)布置化感作物品種,使之持續(xù)保持人工選擇的進(jìn)化方向。因此,作物化感特性在長(zhǎng)期人工選擇壓力的過(guò)程中逐漸弱化或喪失,如果重新布置化感作物品種,可以恢復(fù)其中斷的抗雜草的化感特性,延續(xù)其化感特性的自然進(jìn)化過(guò)程。

2.2 人工化感品種選擇作用對(duì)自然選擇壓的影響

有機(jī)體不僅能改變其周?chē)倪x擇環(huán)境,而且也能改變其他有機(jī)體環(huán)境中的自然選擇壓力[21]。李文龍和李自珍[19,20]提出自然選擇在外加人工選擇下會(huì)導(dǎo)致自然選擇壓的改變。這種生態(tài)位構(gòu)建對(duì)環(huán)境的作用結(jié)果可以是短暫的或僅一個(gè)世代,但如果同樣的環(huán)境改變,強(qiáng)制性地把其強(qiáng)度放大到足夠強(qiáng)且持續(xù)足夠長(zhǎng)的世代數(shù),其生態(tài)位構(gòu)建活動(dòng)的全部或部分結(jié)果會(huì)且能夠通過(guò)外部環(huán)境遺傳給后代修復(fù)過(guò)的自然選擇壓[21],那么它可以改變局部環(huán)境的自然選擇源。

另外,個(gè)體生態(tài)位構(gòu)建的結(jié)果不僅改變選擇環(huán)境,也可能間接地通過(guò)外部環(huán)境影響其他物種基因的表型,即表型還通過(guò)生態(tài)位構(gòu)建來(lái)修改環(huán)境中的選擇源[2]。而生態(tài)位構(gòu)建就提供了這樣一個(gè)途徑[22]。如通過(guò)合理布置對(duì)雜草有抗性的強(qiáng)勢(shì)化感農(nóng)作物品種,并與其他雜草相互影響,改變和影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草基因型的表型。而雜草的基因型也參與修改環(huán)境中的自然選擇源,且這些修改過(guò)的自然選擇源可能會(huì)對(duì)基因的選擇進(jìn)行反饋。對(duì)于作物與雜草生態(tài)系統(tǒng)而言,當(dāng)合理布置對(duì)雜草有抗性的強(qiáng)勢(shì)化感農(nóng)作物品種時(shí),則該品種的布置在遺傳和育種上正好是具有連遞性的。

3 作物-雜草化感作用與農(nóng)田生態(tài)位的關(guān)系

3.1 化感作用

Rice[23]將植物化感作用定義為:植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生對(duì)其他植物直接或間接的有害作用,包括有益作用和自毒作用。作物的化感潛力是當(dāng)今持續(xù)農(nóng)業(yè)研究中較為關(guān)注的問(wèn)題[24,25]。不同物種及其不同生長(zhǎng)時(shí)期,植物顯示的化感潛力也隨之發(fā)生變化[25]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,多數(shù)作物經(jīng)過(guò)數(shù)代的自然選擇和人工馴化,作物品系的化感潛力大大減弱,甚至喪失[26],要從大量的作物品種中篩選出保留化感潛力性狀的作物種質(zhì)資源,客觀、合理地評(píng)價(jià)品種化感潛力,對(duì)于選育和合理布置化感新品種,利用其有效防控雜草等具有重大意義[27]。

3.1 農(nóng)作物-雜草化感作用與種群生態(tài)位的關(guān)系

化感作用是作物與雜草之間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)、構(gòu)建的重要內(nèi)容,是協(xié)調(diào)種間信息和促成種間關(guān)聯(lián)的重要載體[9]。作物和雜草之所以具有化感作用,是因?yàn)橥ㄟ^(guò)化感作用而形成獨(dú)特的生態(tài)位能使自身獲得更多的陽(yáng)光、營(yíng)養(yǎng)、水分和空間。

雜草與作物在生育時(shí)間、空間上對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)和自身防御,其實(shí)現(xiàn)途徑之一就是化感作用。化感作用物質(zhì)是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)自然選擇保留下來(lái)用于防御、競(jìng)爭(zhēng)取勝、外來(lái)入侵的重要“殺傷性武器”[28-30],其意義在于促進(jìn)植物群落的形成和演替[31]?；凶饔迷谖锓N生態(tài)位拓展和變化方面起重要作用,可以使植物形成自身獨(dú)特的生態(tài)位,從而在生態(tài)位適應(yīng)度、生態(tài)位寬度、重疊值等方面具有促進(jìn)作用,使其在競(jìng)爭(zhēng)中較易成為優(yōu)勢(shì)種群。反之如果在人工干預(yù)條件下,使得植物賴(lài)以拓展生態(tài)位的重要手段——化感作用的減弱,使其難以形成較優(yōu)勢(shì)的生態(tài)位,將會(huì)導(dǎo)致該物種在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于非優(yōu)勢(shì)種群。孫浩等[4]發(fā)現(xiàn)在種間協(xié)調(diào)方面時(shí)應(yīng)較多考慮物種間適應(yīng)性和各自生態(tài)位的構(gòu)建。因而化感作用是構(gòu)建作物/雜草種群生態(tài)位的有效手段之一。

另外,Odling-Smee等[14]闡明生態(tài)位構(gòu)建的主要后果有:生物不僅改造了自己的環(huán)境,而且往往也同時(shí)改變其他伴生物種的環(huán)境。通過(guò)人工選擇和合理布置對(duì)雜草有抗性的強(qiáng)勢(shì)化感作物品種,作物和雜草利用各自具有抗雜草化感作用的潛力和機(jī)制重新構(gòu)建各自適合的生存環(huán)境,其所導(dǎo)致的后果就是雜草生存壓力的改變,隨之其生態(tài)位亦發(fā)生改變。如果這種人工選擇和化感農(nóng)作物品種的合理布置活動(dòng)造成的作物-雜草農(nóng)田生態(tài)環(huán)境變化持續(xù)時(shí)間足夠長(zhǎng),能影響到之后很多世代的個(gè)體,則可產(chǎn)生生態(tài)遺傳后果,即生態(tài)位構(gòu)建[32,33]。而這種經(jīng)人工布置的作物品種的特性(如化感潛力)在遺傳上正好是具有連續(xù)傳遞性的,足以影響和改變農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中雜草基因型的表型。因此,作物/雜草可根據(jù)自身化感作用這一生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)因子,引起環(huán)境選擇壓力的改變,引起作物和雜草的物種生態(tài)位構(gòu)建,促進(jìn)生物能動(dòng)作用(即不同水平上生態(tài)位構(gòu)建的關(guān)鍵[4,32])。

4 生態(tài)位構(gòu)建與化感作用關(guān)系探討的意義

4.1 充分利用生態(tài)位理論及作物-雜草化感作用防控雜草

高效合理利用現(xiàn)存生態(tài)位,持續(xù)開(kāi)拓潛在生態(tài)位。為了對(duì)現(xiàn)存生態(tài)位進(jìn)行高效合理利用,若生態(tài)(品種)位被效能低的生態(tài)元占據(jù),可以用現(xiàn)存生態(tài)位利用率高的物種替代利用率低的物種[34]。另外,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)被人為地控制,存在大量的潛在生態(tài)位[35]?？刹扇∫恍└蓴_措施,使生態(tài)元的潛在生態(tài)位變?yōu)閷?shí)際生態(tài)位,以降低理想生態(tài)位效能離差。如優(yōu)良品種代替劣質(zhì)品種,抗雜草化感品種替代普通品種,作物間作和輪茬、合理布置抗雜草化感品種降低雜草生態(tài)位效能等。另外,利用生境及其生境多樣性在可持續(xù)病、蟲(chóng)、草害防治中的應(yīng)用研究已逐漸興起,一些生境人工調(diào)節(jié)技術(shù)的應(yīng)用也取得了初步成功[36,37-40]。大量研究表明,增加作物生境植被多樣性能夠提高有益物種的種群數(shù)量,降低有害種群密度,進(jìn)而促進(jìn)有益生態(tài)元,減少有害生態(tài)元[37,40],也為有效利用有益物種或生態(tài)元的自然調(diào)控作用綜合調(diào)控農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

定向改變基礎(chǔ)生態(tài)位,提高農(nóng)田生態(tài)位效能,爭(zhēng)奪有效生態(tài)位。雖然生態(tài)位是生態(tài)元與其所處環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果,但經(jīng)過(guò)一些措施的采用,可使原本不能被有益生態(tài)元適應(yīng)、利用或占據(jù)的部分改造成為有益生態(tài)元的生態(tài)位[34]。例如高溫鍛煉提高作物抗熱性(即擴(kuò)大溫度生態(tài)位長(zhǎng)度);缺水鍛煉(如“蹲苗”、“擱苗”)提高作物抗旱能力;人工選育和合理布置抗雜草化感品種,通過(guò)化感作用抑制有害種群發(fā)育,拓展有益生態(tài)元(作物)的生態(tài)位,改變作物或雜草基礎(chǔ)生態(tài)位,高效組合各種生態(tài)元,提高農(nóng)田生態(tài)位效能,使農(nóng)作物實(shí)際利用的生態(tài)位優(yōu)勢(shì)有較大拓寬,使化感等生態(tài)位元素得到充分利用,實(shí)現(xiàn)雜草的整體防控和宏觀生態(tài)控制。

4.2 利用生態(tài)位構(gòu)建理論進(jìn)行作物-雜草化感潛力的系統(tǒng)、全面和客觀的評(píng)價(jià)

目前,以作物特征次生物質(zhì)為標(biāo)記評(píng)價(jià)作物的化感潛力,主要基于作物的化感作用與品種顯著相關(guān)[41,42],往往忽視了環(huán)境誘導(dǎo)在作物化感潛力發(fā)揮方面的調(diào)控作用。而不同品種間產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的能力可以客觀的反映植物不同品種表達(dá)不同程度的化感能力[24,43],左勝鵬等[44]提出的基于系統(tǒng)工程原理的作物化感潛力評(píng)價(jià)方法,即明確地測(cè)知和統(tǒng)計(jì)植物各組織器官在整體表達(dá)化感作用的貢獻(xiàn)率和協(xié)調(diào)指數(shù),不失為一種較為客觀的方法,但本研究認(rèn)為結(jié)合左勝鵬等[44]的評(píng)價(jià)方法,利用生態(tài)位及生態(tài)位構(gòu)建理論,對(duì)化感潛力等微觀問(wèn)題進(jìn)行宏觀生態(tài)角度評(píng)價(jià),這對(duì)于作物化感潛力的系統(tǒng)、全面和客觀評(píng)價(jià)具有重要意義。

5 展望

目前,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,農(nóng)作物及其雜草化感作用等個(gè)體或微觀生態(tài)學(xué)在宏觀生態(tài)學(xué)研究中的價(jià)值的研究目前已成為研究焦點(diǎn)問(wèn)題。與之相關(guān)聯(lián)的利用生境及其生境多樣性研究,即生境人工調(diào)節(jié)技術(shù)的應(yīng)用研究可為有效利用有益物種或生態(tài)元的自然調(diào)控作用綜合調(diào)控農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)[45]。如利用多種芳香植物合理間作和保健功能而設(shè)置的具有舒緩神經(jīng)、保健提神、增強(qiáng)愉悅感的“幸福長(zhǎng)廊”也是利用化感作用、生態(tài)位評(píng)價(jià)理論及生境人工調(diào)節(jié)技術(shù)等的生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)景觀的綜合利用典型范例。另外,“生態(tài)安全”作為研究熱點(diǎn),其內(nèi)涵和外延也被深入探討[46],應(yīng)用生態(tài)位理論及其相關(guān)的化感潛力宏觀評(píng)價(jià)進(jìn)行農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的安全評(píng)價(jià)與調(diào)控也具有廣闊的研究前景。而但目前上述方面的研究及應(yīng)用仍處于初步探索當(dāng)中,尤其是農(nóng)田雜草生態(tài)位構(gòu)建、化感潛力的生態(tài)位評(píng)價(jià)體系、雜草生物防治的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性[45]等,尚需大量的實(shí)例驗(yàn)證和進(jìn)一步的深入研究。

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