對落葉松雌雄球花發(fā)育及胚珠授粉能力的研究

馬傳恩等

摘要：本文描述了落葉松雌雄球花發(fā)育及胚珠授粉能力，結(jié)果表明，當(dāng)落葉松雌雄球花向上彎W90度時，雌胚珠可授粉期，通常為1～2天，比其他樹種的可授粉期短，溫度對授粉能力的影響較明顯，同一珠樹上的雌花成熟期也有所不同，

關(guān)鍵詞：落葉松；雌雄球花；胚珠；輔助授粉紅

由于落葉松是東北地區(qū)主要造林用材樹種之一，在所有針葉樹種中，落葉松的早期速生性位于最前列，因其造林的成本低成熟快、材質(zhì)好、抗性強、要求立地條件較低，是最適合短輪伐期經(jīng)營的樹種。雖然目前無性系育種有了一定的發(fā)展，但是落葉松的無性繁殖技術(shù)尚處在研究階段，只是在試驗水平上取得了成功，還不能大量應(yīng)用于造林生產(chǎn)，傳統(tǒng)的種子繁殖方式仍占有相當(dāng)重要的地位。但是，落葉松的低結(jié)實率，限制了在造林上的大量應(yīng)用，如果用人工輔助授粉來提高落葉松的種子產(chǎn)量必須首先了解落葉松雌雄球花的發(fā)育特性及胚珠授粉能力。很早以來，人們就開始對杉木、馬尾松等進行了此項研究，但是在國內(nèi)尚未見到有關(guān)對落葉松的研究。因此，本文報道了對落葉松雌雄球花發(fā)育的外部形態(tài)學(xué)特性及胚珠的授粉能力兩者關(guān)系的研究結(jié)果。

興隆林業(yè)局地理位置及氣候條件

黑龍江省興隆林業(yè)局地處北緯，位于黑龍江省中部46°01′30″～46°37′23″，東經(jīng)127°54′40″～127°51′15″，林區(qū)地處哈爾濱市所轄木蘭、通河兩縣內(nèi)，局址設(shè)在巴彥縣興隆鎮(zhèn)。氣候?qū)儆跐駶櫺约撅L(fēng)氣候，年均氣候1，2℃左右，最低氣溫在一月份，平均為-23℃：最熱七月份，平均氣溫20.7℃。歷史極低溫一45℃，1985年以來最低溫為－40.7℃，最高溫35℃。穩(wěn)定通過10℃的初終日數(shù)123天(5月22日～9月21日)≥10℃的有效積溫2200～2300℃，無霜期約120天(±12天)。初霜期平均為9月18日。最早9月10日，最晚10月5日，終霜平均5月25日，最早5月14日，最遲6月4日。年降雨量為590毫米～660毫米，其中春季占13％，夏季占65％，秋季占18％，冬季占4％。變化趨勢是由東向西漸增。光照豐富，年日照時為2350～2550小時。太陽輻射總量為110千卡／平方厘米，年光和有效輻射50千卡／平方厘米。

1材料和方法

1.1植物材料

落葉松繁殖枝(花枝)于2005年3月初采集于黑龍江省興隆林業(yè)局元寶山林場內(nèi)。采集后保存在－10℃的冰箱中，3月28日開始將花枝水培于18℃溫室中。

1.2試驗方法

定期觀察生長中的雌、雄球花，觀察其從花芽芽鱗裂開(即開花)開始至花成熟時球花大小、顏色、著生角度及雌花苞片展開程度的變化。解剖鏡下觀察胚珠及珠孔臂的生長變化，著重觀察雌球花成熟信號。同時收集不同生長期中的雌球花，將珠鱗及胚珠經(jīng)C02干燥后鍍金，在電子鏡下觀察并拍照。

2結(jié)果與分析

花枝水培5天后，雌球花開花。雌球花近圓柱形，直徑0.5cm，長0.7cm，單個著生于花枝下部，球花淺綠色。此后兩天雌球花顏色逐漸變深，并清晰可見雌球花由多數(shù)螺旋狀排列的苞片組成，苞片間互相緊貼外觀變?yōu)殚L橢圓形，解剖后觀察可見每個球鱗腹面基部具有兩個直立胚珠，珠孔向下隱約可見珠孔臂。此時雌球花開始相對于地面向上彎曲。開花4天后，雌球花深綠色背地彎曲度角增大，苞片開始展開，珠孔臂伸長，但看不到珠孔。5天后，雌球花變?yōu)樽暇G色，相對于地面向上彎曲約90°，苞片充分展開，兩胚珠珠孔臂外翻，分別從苞片基部兩側(cè)伸出，珠孔臂充分伸長并直立，珠孔張開，此時，雌球花成熟，即可授粉期。充分展開的苞片之間有較大的空隙，可使下落的花粉粒順利落到外翻的珠孔臂上，由張開的珠孔進入珠心，完成授粉過程。研究發(fā)現(xiàn)，雌球花苞片充分展開，能夠讓花粉粒無阻礙地進入珠孔的時間，同時也是珠孔張開的時間，僅保持1～2天，雌球花成熟1～2天后，即開花6～7天后，苞片即伸長變厚并收緊，相互間緊貼，球孔臂也萎縮內(nèi)卷，球孔關(guān)閉，可授粉期結(jié)束。

水培9天后，雄球花開花，雄球花比雌球花小，長橢圓形，球花黃綠色，雄蕊多數(shù)，螺旋狀排列，各具兩藥室，藥室縱裂，藥隔鱗片狀。雄球花開花1天后即成熟散粉，花粉粒黃色，不具氣囊，此時雄球花相對于地面向下彎曲90°，散粉后雄球花即萎縮。

3小結(jié)

了解落葉松雌雄球花發(fā)育特性，而提高人工輔助授粉技術(shù)，這是增加葉松種子產(chǎn)量的有效途徑之一。

研究結(jié)果表明，當(dāng)落葉松雌、雄花相對于地面向上彎曲90°時，苞片充分開，雌球花成熟，為胚珠可授粉期。落葉松胚珠可授粉期為1～2天。與其它樹種比，落葉松胚珠可授粉期持續(xù)時間短。葉松屬胚珠可授粉期，是其傳粉成功的限因子之一，同時也是落葉松屬種子產(chǎn)量低主要原因。

在其它自然環(huán)境中，尤其是環(huán)境溫度不同，落葉松胚珠的授粉能力可能有一些小小的差別，有時很明顯。在同一棵樹不同的雌球花成熟期也有所不同，所以必每天密切觀察雌球花的生長變化，同時收集花粉，重復(fù)授粉也顯得十分必要。