草坪草根系形態(tài)對水分脅迫的反應(yīng)研究進(jìn)展

榮秀連　王　波　宋采博

摘 要：干旱脅迫是影響草坪草生長最主要的環(huán)境脅迫因子之一。草坪草根系發(fā)育、根群分布是影響作物對干旱脅迫適應(yīng)能力大小的因子。本文綜述干旱脅迫條件下，草坪草的根系形態(tài)，構(gòu)型建成、生理生化指標(biāo)等方面的研究進(jìn)展。并提出草坪草根系抗旱性研究中所存在的一些問題及今后的研究方向。

關(guān)鍵詞：草坪草；根系；干旱脅迫

草坪是人類生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。綠色的草坪地被能起到美化環(huán)境、凈化空氣、防止水土流失、降低噪音、調(diào)節(jié)大氣溫度與濕度的作用。近20年來我國草坪業(yè)發(fā)展迅速,成績卓著,草坪已廣泛應(yīng)用于城鄉(xiāng)美化、環(huán)境保護(hù)、娛樂設(shè)施、體育場地以及水庫、高速公路、河岸堤坡的防護(hù)等方面,體現(xiàn)了巨大的生態(tài)效益、景觀價值和娛樂功能。預(yù)計在未來10年里,我國草坪面積將有大幅度增長[1]。干旱脅迫是干旱與半干旱地區(qū)草坪草生長的一個最主要的限制環(huán)境因子 [2]。根系在植物吸收水分上起了非常重要的作用，因此根的研究一直是干旱脅迫的重點。揭示草坪草根系對干旱脅迫的響應(yīng)機理，揭示其適應(yīng)機制，從而合理選擇和定向培育耐旱品種，減輕干旱脅迫對草坪草生長和發(fā)育的危害，對于草坪業(yè)的發(fā)展，具有重要的理論和現(xiàn)實意義。近年來，許多國內(nèi)外的相關(guān)科學(xué)研究工作者對草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作，本文對干旱脅迫的草坪草的根系形態(tài)，構(gòu)型建成、生理生化指標(biāo)的研究進(jìn)展作一簡要的評述。

1 草坪草根系對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性

草坪草的根系是土壤水分的直接利用者，當(dāng)土壤發(fā)生干旱脅迫時，植物根系首先發(fā)出響應(yīng)并迅速發(fā)出信號，使整個植株對干旱脅迫發(fā)出反應(yīng)。根對干旱脅迫的適應(yīng)性變化主要是保證根在干旱條件下仍能吸收盡可能多的土壤水分，以滿足其本身及植物其它部分的需要。研究認(rèn)為發(fā)展和維持一個深層、擴展且具有活力的根系便成了草坪草避旱的一個重要組成部分[3]。干旱對根的影響往往是多方面的，常常引起根在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及生理學(xué)上發(fā)生變化，包括在水平和垂直方向上的伸展、最大根系深度、根系總長、根系總重、一定深度土層內(nèi)的根系密度和重量、細(xì)根數(shù)量、根系死亡率、根系活力等。

1.1草坪草根系構(gòu)型和抗旱性的關(guān)系

大量研究結(jié)果表明，在一定程度的干旱脅迫下，大多數(shù)草坪草會通過根系的深扎來吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)，對于大多數(shù)植物而言，深根系是一個重要的抗旱特征[8]，根量指標(biāo)已被作為草坪草抗旱育種的一個選擇性指標(biāo)[7]。早在1989年Beard[4]就注意到草坪草植物避旱性的一個重要組成部分，也是發(fā)展和維持一個深層、擴展且具活力的根系。研究證明，深層根的量和分布與草坪草的耐旱性有關(guān)[5]。1995年Marcum[6]等對25個結(jié)縷草屬植物的研究，認(rèn)為在水分限制條件下最大根系深度、根系總重、根系密度與草坪綠色覆蓋百分率呈正相關(guān)。Keeley和Koshi等[7]在半干旱氣候的美國Colorado地區(qū)比較不同基因型的早熟禾時發(fā)現(xiàn)，抗旱性好的栽培品種，其根在土壤中的分布量大。

在國內(nèi)葛晉綱等[8]研究也指出：在用水勢所反映的水分的提升作用在具有深根系的高羊茅中明顯，這種提升作用對于深根系草坪草維持根系的生長、吸收利用表層土壤的營養(yǎng)、維持干旱脅迫下草坪草莖葉的生長，從而在不良環(huán)境下維持草坪的質(zhì)量尤為重要。李云俠等[9]認(rèn)為，高羊茅根系在土壤深層分布大于草地早熟禾和多年生黑麥草，其上層土壤根系死亡率增加，而向下層土壤生長；土壤層總根量增加，而且深層土壤根長密度增加，從而吸收深層土壤水分，維持高的蒸騰量，并且保證干旱期正常生長,保證較高的草坪質(zhì)量。

Huang等指出，在干旱脅迫下，草坪草的根長和根冠比會出現(xiàn)增大的現(xiàn)象[8]。OTooleJC等[10]認(rèn)為許多植物對干旱的反應(yīng)都是通過增加同化物向根的轉(zhuǎn)移以增強根的生長來提高根莖比和擴大水分的吸收量。SharpRE等[11]的研究卻認(rèn)為，根莖比的增加是由于根和莖對內(nèi)生ABA的敏感性差異造成的，或根比莖中的滲透調(diào)節(jié)更大的緣故。而HuckMG等[12]提出相反的解釋，認(rèn)為皮層細(xì)胞收縮后組織空隙增大會隔斷根中水分的輻射運動和減小根與土壤間的聯(lián)系，這樣會限制干旱土壤中植物根系對水分的吸收。此外，在比較研究草坪草的抗旱性時發(fā)現(xiàn)，暖季型草坪草在夏季能繼續(xù)發(fā)展根系統(tǒng)，根長密度和總根長的變化能夠深入到脅迫土壤下層并保持較強的根活力[13]。

1.2草坪草細(xì)根數(shù)目與抗旱性的關(guān)系

在干旱脅迫下，草坪草細(xì)根數(shù)量將會增多，細(xì)根的長度也會增大[5]。Huang[5]等認(rèn)為，干旱脅迫下細(xì)根數(shù)量的增加是草坪草用最小的能量輸入來獲得水分和養(yǎng)分的一種策略。Eissnestat[14]同樣認(rèn)為，細(xì)根的“建立”是“廉價”的，但對水分和養(yǎng)分的獲得是重要的，因為其單位量的表面積（比表面積）大。此外，脅迫持續(xù)時間較短或中度脅迫能增加草坪草根毛的生長。其引用Hofer [15]的解釋可能是土壤在變化得更干燥前增加根和周圍土壤間的接觸，這時水分的吸收具有很重要的適應(yīng)意義。Homes等[24]通過對玉米根毛研究認(rèn)為，在干旱條件下ABA濃度的增加可以增加根毛的生長。

1.3草坪草根死亡率與抗旱性的關(guān)系

Smucker等[16] 研究證明：在干旱脅迫下，根的衰老可導(dǎo)致細(xì)胞破裂而使根死亡。干旱脅迫通常認(rèn)為是田間根死亡的主要原因[17]，土壤干旱可導(dǎo)致各層根的死亡率增加，死亡率最大的是表層土，隨著土壤深度增加而減[27]。HuangBR等[18]認(rèn)為，根的死亡在根受到水分脅迫時對草坪草有利，干旱脅迫下草坪草根生長降低是由于根的死亡率升高，而非根量或根長的減少。

1.4草坪草根系活力與抗旱性的關(guān)系

雖然總根長影響?zhàn)B分和水分的吸收，但在干旱脅迫下根系活力的維持在養(yǎng)分和水分吸收方面對草坪草的耐旱更重要[28]。根系維持高的活力可以在干旱土壤中伸長以吸收水分并向更深層生長[2]。周久亞等[19]也認(rèn)為根系活力或生存能力的強弱對避旱性有顯著的影響。根系的活力或生存能力的強弱可從水分條件、根系細(xì)胞膜穩(wěn)定性的強弱反映出來。穩(wěn)定性弱的草種或品系，由于細(xì)胞膜易損傷而發(fā)生電解質(zhì)泄漏，導(dǎo)致了根系的死亡。土壤耗水方式可以作為植物根系活力和深度的一種指標(biāo)。Huang等[5]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫以前，耐性弱的草坪草較耐性強的草坪草在土壤表層耗水較大，而在深層土壤中，耐性強的草坪草的土壤含水量較耐性弱的草坪草低。當(dāng)土壤脅迫較小時，耐性弱的草坪草種能維持較高的淺層根系分布。Sheffer等[28]解釋說土壤耗水與根系的垂直分布密切相關(guān)。同一層土壤中，耐性強的草坪草的土壤含水量低而根量較接近，說明耐性強的草坪草的根系活力更高，因而土壤含水量可作為草坪草根在土壤中分布的一個較好指標(biāo)。

2 小結(jié)

近20年來，許多科學(xué)研究工作者對干旱脅迫下草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作。但這些工作多側(cè)重于干旱脅迫下根系的形態(tài)、分布等方面的適應(yīng)性變化，有關(guān)草坪草根系在水分脅迫下的生理生化指標(biāo)的變化的研究還需要做很多的工作。例如干旱脅迫下草坪草根系的呼吸速率、根系質(zhì)膜透性、膜脂過化水平和根系保護(hù)酶等的變化。另一方面草坪草根系對干旱脅迫的響應(yīng)，是生理生化綜合作用的一個復(fù)雜過程。在今后工作中可以在分子生物學(xué)等方面加以深入，盡快提高草坪草的抗旱性、創(chuàng)造抗旱新類型提供理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)，并將理論方面的研究成果用于指導(dǎo)草坪草的節(jié)水灌溉工作，將是未來草坪草抗旱需水研究的重點。

（收稿：2008-11-24）

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作者簡介：榮秀連（1985-），女，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事園林植物生理生化方面的研究工作。

*通訊作者：王波，副教授，E-mail: wangb@suda.edu.cn，0512-65880230