淡水殼菜在深圳市原水管道中的繁殖規(guī)律

羅鳳明　張重祉　胡向萍

摘要：本文研究了淡水殼菜在深圳市原水管道中的繁殖生境、雌雄性比、受精方式及個(gè)體發(fā)育和繁殖期。結(jié)果表明，優(yōu)勢(shì)雌雄性比約為2：1，各月份的優(yōu)勢(shì)雌性維持在65%左右；有體內(nèi)受精和體外受精兩種受精方式；個(gè)體發(fā)育經(jīng)歷了卵裂、囊胚期、原腸胚期、擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲和稚貝；繁殖期2月～9月，最佳繁殖期3月～7月。

關(guān)鍵詞：淡水殼菜； 繁殖規(guī)律

1材料與儀器

實(shí)驗(yàn)材料：采自東湖水廠格柵井的淡水殼菜

主要儀器：生物顯微鏡XSZ-HS1型重慶光電儀器有限公司 體視顯微鏡SZM-45T3型 重慶光電儀器有限公司

2實(shí)驗(yàn)方法

2.1采樣方法

（1）每月定期用定制的長(zhǎng)柄刮網(wǎng)從電站水泥池壁上刮取淡水殼菜；

（2）之后，在有流動(dòng)原水的水泥池中馴養(yǎng)2-3天，以備實(shí)驗(yàn)。

2.2性征觀測(cè)方法

（1）每月隨機(jī)挑選200個(gè)淡水殼菜進(jìn)行解剖，用體視顯微鏡觀察其性腺發(fā)育程度和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化；

（2）在生物顯微鏡下進(jìn)行性腺、外套膜涂片觀察，辨別雌雄，計(jì)算每月的雌雄性比。

2.3受精方式觀測(cè)方法

（1）用生物顯微鏡觀察雌體鰓間腔中的胚胎形態(tài)及其數(shù)量變化；

（2）計(jì)算出每月具胚胎的雌體在總樣本中所占比例；

（3）實(shí)驗(yàn)室觀察淡水殼菜在原水中的排精放卵和發(fā)育過程。具體做法是：a、選貝。取已馴養(yǎng)的親貝12～15個(gè)，陰干12h，去足絲和殼面污物，經(jīng)原水洗凈后投入盛有2.5～3.0L原水的玻璃缸中，讓它排泄糞便和污物，并及時(shí)更新原水。發(fā)現(xiàn)排放的個(gè)體，立即撿出置于玻璃缸中。b、觀察。在顯微鏡下觀察精子、卵細(xì)胞、受精卵、卵裂、擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲及幼體的出現(xiàn)。

3結(jié)果

3.1生境

原水管道水流速為0.1-2.5 m/s利于淡水殼菜附著生長(zhǎng)；管道表面的粗糙度越大，浮游生物和有機(jī)碎屑等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越豐富，附著密度越大；光照對(duì)淡水殼菜的生長(zhǎng)有抑制作用；水溫也會(huì)影響淡水殼菜的生長(zhǎng)，適宜水溫16℃～28℃。

3.2雌雄性比

解剖發(fā)現(xiàn)，深圳采集的淡水殼菜基本上屬于雌雄同體類型。即同一個(gè)體中，有潛在的卵巢組織和潛在的精巢組織，絕大多數(shù)個(gè)體（約2/3）的卵巢部分遠(yuǎn)比精巢部分發(fā)達(dá)，掩蓋了雄性組織，稱之為優(yōu)勢(shì)雌性個(gè)體；而較少的個(gè)體相反，精巢部分發(fā)育得更好，遮蓋了雌性組織，稱之為優(yōu)勢(shì)雄性個(gè)體；而極少數(shù)個(gè)體的卵巢和精巢都發(fā)育較好，以致雌雄組織同時(shí)顯現(xiàn)出來，稱為明顯雌雄同體個(gè)體。表1是優(yōu)勢(shì)雄性、優(yōu)勢(shì)雌性和明顯雌雄同體在生殖季節(jié)里的性征差異。每月優(yōu)勢(shì)雌性、優(yōu)勢(shì)雄性和雌雄同體的數(shù)量變化見表2。從表2可知，優(yōu)勢(shì)雌雄性比約為2：1，優(yōu)勢(shì)雌性在各月份所占的百分率在65%左右。

3.3受精方式及個(gè)體發(fā)育

3.3.1受精方式

體內(nèi)受精：解剖繁殖期間淡水殼菜的外套膜，能看到精子、

卵細(xì)胞、受精卵、各時(shí)期的胚；解剖雌體的鰓間腔，可觀察到密生纖毛的擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲。說明精卵細(xì)胞在外套膜中成熟，受精作用在外套膜中完成，最后，受精卵在鰓間腔內(nèi)發(fā)育成幼體。由此說明，淡水殼菜可進(jìn)行體內(nèi)受精。

體外受精：將陰干的淡水殼菜放入原水中，一段時(shí)間后就可觀察到親貝排放精卵，排精放卵持續(xù)時(shí)間約為2～6h。把含精子和卵細(xì)胞的原水混合，之后可觀察到受精卵、桑椹胚等。由此表明，淡水殼菜也能進(jìn)行體外受精。

3.3.2個(gè)體發(fā)育

（1）生殖細(xì)胞與受精

殼長(zhǎng)8mm的雄性和6mm的雌性個(gè)體就具有繁殖能力。精液呈乳白色煙霧狀，精子長(zhǎng)約50μm，頭部略呈圓錐形，尾部細(xì)長(zhǎng)。成熟卵子呈淺橙黃色，細(xì)顆粒狀，大小均勻，呈圓球狀，直徑約70μm，外包一層膠質(zhì)膜。成熟的精卵可以在體內(nèi)外結(jié)合成受精卵。

（2）2細(xì)胞期至桑椹胚

2細(xì)胞期： 受精后5min，受精卵進(jìn)行第一次分裂；4細(xì)胞期：第一次分裂完成5min左右，大卵裂球形成第二極葉。5min后，第二次分裂開始，形成一大三小的四個(gè)卵裂球；8細(xì)胞期：受精后50min左右，分裂前仍有極葉出現(xiàn)，之后以左螺旋式進(jìn)行第三次分裂，形成8個(gè)細(xì)胞；16細(xì)胞期：8細(xì)胞形成后10min左右，仍以左螺旋式進(jìn)行第四次分裂，形成16個(gè)細(xì)胞；32細(xì)胞期及桑椹胚：在16細(xì)胞期的基礎(chǔ)上又向右旋轉(zhuǎn)，分裂形成32個(gè)細(xì)胞。之后繼續(xù)分裂，形成桑椹胚。

（3）囊胚和原腸期

囊胚期：受精后約3h進(jìn)入囊胚期。囊胚期的幼體，其表面布滿短小的纖毛，能在水中游動(dòng)旋轉(zhuǎn)；約在受精后3.5h，動(dòng)物極細(xì)胞下包、植物極細(xì)胞內(nèi)陷，逐漸形成原腸胚。

（4）擔(dān)輪幼蟲

雌體鰓間腔觀察到球形胚胎，直徑200～250μm，呈淡黃色，能在水中不斷旋轉(zhuǎn)。早期擔(dān)輪幼蟲出現(xiàn)在受精后9～10h，胚體漸變圓，梨形頂端膨大，細(xì)胞加厚，有頂纖毛束，能借助纖毛擺動(dòng)作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，但中央還沒有出現(xiàn)粗大的鞭毛，經(jīng)常游于水表層，胚孔區(qū)還沒內(nèi)陷形成口凹。晚期擔(dān)輪幼蟲左右略變扁平，背部尖，腹部寬，頂端扁平，四周細(xì)胞隆起，頂纖毛束的中央有一或二根粗大的鞭毛，胚孔區(qū)內(nèi)陷，逐步形成口凹。

（5）面盤幼蟲和稚貝

擔(dān)輪幼蟲兩天左右就發(fā)育成面盤幼蟲。面盤幼蟲略呈角錐形，角錐的基部向內(nèi)凹陷，能在水中翻滾旋轉(zhuǎn)。移入培養(yǎng)皿后五六天（水溫20℃～22℃）附著變態(tài)為稚貝，長(zhǎng)出雙殼，足逐漸形成，并能伸出殼外爬行。此時(shí)，在幼蟲殼的邊緣長(zhǎng)出成體殼，并分泌足絲營(yíng)附著生活，濾食水中的浮游植物和有機(jī)碎屑。

3.4繁殖期

對(duì)雌體鰓間腔中的胚胎進(jìn)行了為期一年（2005年1月～2006年1月）的觀察，計(jì)算出具胚胎的雌體在200個(gè)總樣本中所占的比例，并總結(jié)了其與全年的月平均水溫的關(guān)系，結(jié)果見圖1。

圖1表明，鰓間腔中含有胚胎的雌體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，與水溫變化的趨勢(shì)基本一致。淡水殼菜的繁殖期為2～9月，期間的平均水溫由15.8℃逐月升高到28℃，其最低繁殖水溫接近16℃。最佳繁殖時(shí)期是3月～7月，平均水溫為16.2℃～27.6℃，具胚胎雌體的百分率為50%～61.9%。

1～4月，鰓間腔中含胚胎的雌體比例逐月增加，性腺發(fā)育主要集中在2月，3月開始進(jìn)入了快速繁殖期；5～6月，鰓中具胚胎雌體的比例有所下降，繁殖速度相對(duì)放慢，進(jìn)入短暫的生理恢復(fù)期；7月份具胚胎的雌體比例有所升高，這表明淡水殼菜的性腺是分批成熟；8～10月，淡水殼菜繁殖速度明顯降低， 12月才基本結(jié)束；性腺約從9月開始萎縮。

4討論

本文認(rèn)為淡水殼菜具有體內(nèi)和體外兩種受精方式，而不是單一的受精方式，這與以往的研究結(jié)論（Morton,1982；Choi and Kim,1985）有較大不同。

根據(jù)淡水殼菜在深圳的殼長(zhǎng)生長(zhǎng)速度，只需6個(gè)月平均殼長(zhǎng)可達(dá)9.07mm，就能達(dá)到性成熟，而不是一年（Darrigran，2004）。淡水殼菜的性腺集中在2月成熟，9月開始萎縮，生殖腺成熟和開始萎縮時(shí)間比阿根廷（Darrigran，2004）早，可能與兩地的水溫有關(guān)，這有待于進(jìn)一步研究。在深圳原水管道中，淡水殼菜具有較長(zhǎng)的繁殖期，約8個(gè)月（2～9月），且促發(fā)淡水殼菜開始繁殖的“門檻”水溫為16～17℃，這與Daniel 和 Boltovskoy（2000）、Darrigran 等(1999) 觀察結(jié)果基本一致。

參考文獻(xiàn)

[1]Morton B. The reproductive cycle in Limnoperna fortunei (Dunker 1857)(Bivalvia:Mytilidae) fouling Hong Kong's raw water supply system [J]. Oceanol. Limnol. Sinica, 1982,13 (4) :312 ~ 324.

[2]Choi SS and Kim JS. Studies on the metamorphosis and the growth of larva in Limnoperna fortunei [J]. Korean J Malacol, 1985,1:13~18.

[3]Darrigran G, Maronas M and Colautti D. Air exposure as a control mechanism for the golden mussel, Limnoperna fortunei, (Bivalvia: Mytilidae) [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2004,1 ~9.

[4]Daniel H and Boltovskoy D. Yearly reproductive activity of Limnoperna fortunei (Bivalvia) as inferred' from the occurrence of its larvae in the plankton of the lower Parana river and the Rio de la Plata estuary( Argentina ) [J]. Aquatic Ecology , 2000,34:307~317.

[5]Darrigran G, Penchaszadeh P and Damborenea MC. The reproductive cycle of Limnoperna fortunei(Dunker, 1857) (Mytilidae) from a neotropical temperate locality [J]. J Shellfish Res, 1999,18:361~365.