高黎貢山不同生境的生態(tài)因子差異及其對綠僵菌分布的影響

徐 玲 陳 凱 艾 薇

（1.保山學(xué)院，高黎貢山生物資源研究所；2.云南省高校滇西昆蟲資源保護與利用重點實驗室，云南 保山 678000）

高黎貢山是地球上生物資源最豐富的地區(qū)之一，地處滇西北中緬邊境橫斷山地區(qū)，有著極典型的高山峽谷自然地理垂直帶景觀和較高的立體氣候特征[1]，巨大的垂直落差形成多樣性的植被生境，其主要植被類型包括：干熱河谷、常綠闊葉林、山地苔蘚矮林、針灌叢植被、草叢草甸等[2]。高黎貢山不同海拔的植被生境中溫度、濕度、土壤類型等環(huán)境條件差異顯著[3?4]，使各種生物從山腳到山頂形成了明顯的垂直分布帶譜[5]。

綠僵菌（Metarhizium）是控制森林生態(tài)系統(tǒng)中有害昆蟲的有效致病真菌，也是目前農(nóng)林生產(chǎn)中應(yīng)用較廣泛的一種殺蟲真菌，能侵染鱗翅目、鞘翅目、直翅目、同翅目等多種害蟲[6?7]。綠僵菌通過接觸侵染使害蟲致死，具有較強的靶標性，對人類等非目標生物危害小，具有較高的生態(tài)安全性，在農(nóng)林害蟲的持續(xù)防控中起著重要作用[8?9]，是具有較大開發(fā)利用前景的生防真菌資源。本課題組的前期研究表明，高黎貢山森林生態(tài)系統(tǒng)中綠僵菌資源豐富、分布廣泛，海拔600 m?3 400 m的不同植被類型中均有綠僵菌的分布，不同植被生境中的綠僵菌資源分布差異較大[2]，但關(guān)于生態(tài)因子與綠僵菌分布的關(guān)系尚未見報道。本研究分析了高黎貢山不同海拔地區(qū)不同生境的生態(tài)因子差異及其對綠僵菌多樣性分布的影響，為高黎貢山綠僵菌資源的保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 不同生境的生態(tài)因子調(diào)查

于2019年6月（夏季）和10月（秋季），在高黎貢山不同海拔的3種典型生境中選取樣地，進行生態(tài)調(diào)查。調(diào)查樣地為：季風(fēng)常綠闊葉林（經(jīng)度98.794°～98.799°，緯度25.296°～25.330°）、中山濕性常綠闊葉林（經(jīng)度98.745°～98.798°，緯度25.291°～25.300°）和山地苔蘚矮林（經(jīng)度98.736°～98.745°，緯度25.291°～29.291°），在每個樣地中選取4個對角樣方和1個中心樣方（每個樣方為2 m×2 m），調(diào)查空氣溫濕度、土壤溫濕度值和pH幾種主要的生態(tài)因子，每個樣方中至少測10個點。

1.2 生態(tài)因子的差異性分析

用SPSS 20軟件對各生態(tài)因子進行單因素方差分析（One?Way ANOVA），將各生態(tài)因子設(shè)為因變量，生境類型設(shè)為比較因素，采用獨立樣本t檢驗和Duncan新復(fù)極差法，在（P＜0.05的水平上進行差異顯著性檢驗，分析3種生境類型間不同生態(tài)因子的差異，結(jié)果用“平均數(shù)±標準誤”來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 高黎貢山不同生境間生態(tài)因子的差異

對不同生境的各生態(tài)因子進行方差分析，結(jié)果（見表1）顯示：6月份，土壤溫度、空氣溫度和空氣濕度在不同生境間的差異達到極顯著水平（P＜0.01），土壤濕度和pH值在不同生境間差異不顯著性；10月份，只有pH值在生境間的差異不顯著（P＞0.05），其他4個生態(tài)因子在不同生境間都具有極顯著的差異（P＜0.01）。

表1 不同生境中6月和10月的生態(tài)因子方差分析

根據(jù)高黎貢山3種生境6月份和10月份的生態(tài)因子數(shù)值（見表2），季風(fēng)常綠闊葉林6月和10月的土壤溫度（分別為21.0±1.7℃和17.3±1.4）都為最高，其次為中山濕性常綠闊葉林（分別為18.2±1.3℃和15.5±1.6），山地苔蘚矮林的土壤溫度最低（分別為12.5±1.1℃和11.0±0.9），3種生境間的差異都達到極顯著水平（P＜0.01）。3種生境6月和10月的空氣溫度差異也都達到極顯著水平（P＜0.01），季風(fēng)常綠闊葉林最高（分別為25.5±2.3℃和18.3±2.8℃），其次為中山濕性常綠闊葉林（分別為22.7±1.6℃和16.5±2.3℃），山地苔蘚矮林最低（分別為15.5±1.7℃和13.6±1.4℃）。

中山濕性常綠闊葉林的土壤濕度在6月（48.3±11.9%）和10月（分別為46.8±13.2%）都略高于季風(fēng)常綠闊葉林（分別為47.5±11.5%和45.4±10.8%），但差異都不顯著（P＞0.05），而山地苔蘚矮林的土壤濕度（6月為43.7±14.5%，10月為41.8±11.2%）顯著低于前兩種生態(tài)類型（P＜0.05）。中山濕性常綠闊葉林6月的空氣濕度（59.3±8.9%）略高于季風(fēng)常綠闊葉林（57.0±8.5%），但無差異顯著性，它們都顯著高于山地苔蘚矮林（51.8±10.7%）；3種生境10月的空氣濕度差異都達到顯著水平（P＜0.05），中山濕性常綠闊葉林最高（58.4±8.3%），其次為季風(fēng)常綠闊葉林（56.0±7.6%），山地苔蘚矮林（49.1±7.5%）最低。中山濕性常綠闊葉林6月份和10月份的土壤pH值（都為6.5）都略高于季風(fēng)常綠闊葉林（6月6.3，10月6.4）和山地苔蘚矮林（都為6.3），但都不存在差異顯著性（P＞0.05），且土壤pH值的標準誤差值也比較小，可以看出不同生境土壤pH值變化不大。

2.2 高黎貢山生態(tài)因子與綠僵菌分布的關(guān)系

根據(jù)陳自宏等[2]對高黎貢山綠僵菌分布的研究結(jié)果，綠僵菌具有顯著的垂直分布特征，三種生境中綠僵菌的物種和菌株數(shù)量差異極大，季風(fēng)常綠闊葉林（亞熱帶濕潤氣候）中最豐富（9種52株），中山濕性常綠闊葉林其次（7種47株），山地苔蘚矮林的物種和菌株數(shù)量最少（2種8株）。

將各種生態(tài)因子與不同生境綠僵菌物種豐富度進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示（表3），土壤溫度和空氣溫度6月和10月與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)關(guān)系都極顯著（P＜0.01）；土壤濕度6月份與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)關(guān)系不顯著（P＞0.05），10月份與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)關(guān)系極顯著（P＜0.01）；空氣濕度6月份與10月份都與綠僵菌物種豐富度極相關(guān)；土壤pH值6月份與10月份與綠僵菌物種豐富度都不存在相關(guān)關(guān)系。

表3 生態(tài)因子與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)性

3 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)中微生物的生存繁衍和群落結(jié)構(gòu)分布受多種生態(tài)因子的制約。邢鵬杰的研究報道[10]認為，森林生態(tài)系統(tǒng)中紅菇科真菌群落結(jié)構(gòu)顯著受到月均氣溫、空氣濕度、土壤濕度、降雨量等生態(tài)因子的影響。嚴令斌的研究[11]表明，小生境的土壤、水分等生態(tài)因子對植物具有顯著影響，從而對生境土壤的微生物群落組成具有顯著影響。

高黎貢山具有復(fù)雜的地形和懸殊的生態(tài)環(huán)境，植被類型影響土壤質(zhì)地、空氣溫度濕度等生態(tài)因子。結(jié)合本研究中不同生境的生態(tài)因子與綠僵菌的分布特征[2]來看，不同生境間6月和10月的土壤溫度和空氣溫度都具有極顯著差異，這2個生態(tài)因子與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)關(guān)系都為極顯著，且其高低變化趨勢與綠僵菌多樣性分布一致，都為季風(fēng)常綠闊葉林＞中山濕性常綠闊葉林＞山地苔蘚矮林，說明這幾種生態(tài)因子中，環(huán)境溫度（土壤溫度和空氣溫度）是影響高黎貢山不同生境蟲生真菌的分布的主導(dǎo)因子，生境溫度較高則綠僵菌的物種多樣性和菌株數(shù)量較高。有研究表明，溫度是影響叢枝菌根真菌（AMF）在自然條件下分布的主導(dǎo)因子[12]，本研究中綠僵菌受溫度的影響與其一致。不同生境6月和10月的空氣濕度也都具有極顯著性差異，與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)性也極顯著。不同生境6月的土壤濕度差異不顯著，與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)性也不顯著；而10月的差異極顯著，與綠僵菌物種豐富度的相關(guān)性極顯著，這可能是由于6月份3種生境的降雨量都相對較大使土壤濕度差異變小?？諝鉂穸群屯寥罎穸鹊母叩妥兓厔菖c綠僵菌多樣性分布不完全一致，中山濕性常綠闊葉林的空氣濕度和土壤濕度略高于季風(fēng)常綠闊葉林，但其綠僵菌物種豐富度次于季風(fēng)常綠闊葉林，而山地苔蘚矮林的空氣濕度和土壤濕度都顯著低于前2種生境，綠僵菌物種多樣性也顯著最低?？梢钥闯觯h(huán)境濕度（空氣濕度和土壤濕度）對綠僵菌的分布也具有較大影響。鮮婭等的研究[13]表明，中山濕性常綠闊葉林溫度適中、降雨量最豐富、土壤有機質(zhì)含量高、植物群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，但其年均溫要低于海拔較低的季風(fēng)常綠闊葉林。根據(jù)本課題組前期的研究結(jié)果[2]，中山濕性常綠闊葉林的綠僵菌物種豐富度和菌株數(shù)量都次于季風(fēng)常綠闊葉林，這進一步說明，綠僵菌的分布受溫度的影響比濕度的影響更大，季風(fēng)常綠闊葉林較高的溫度更有利于綠僵菌的擴散繁殖。

土壤pH值在3種生境中6月和10月都無顯著差異，與綠僵菌的物種豐富度的相關(guān)性也都不顯著，說明高黎貢山森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤pH值變化不大，都屬于綠僵菌生長繁殖要求的pH范圍內(nèi)，故對不同生境綠僵菌的分布影響不大。生態(tài)因子可以通過影響綠僵菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長來對其在不同生境中的分布產(chǎn)生影響，但生態(tài)因子復(fù)雜多樣，不同植被生境的生態(tài)因子差異較大，而相同植被生境中不同坡度、坡向等都會影響微環(huán)境的生態(tài)因子，且不同生態(tài)因子在年際間也會有較大差異。本研究所取時間、地點和生態(tài)因子都有限，生態(tài)因子與綠僵菌多樣性分布的關(guān)系還需通過增加取樣地點和時間的范圍等方法進一步明確。

Differences of Ecological Factors in Different Habitat of Gaoligong Mountain and Its Effect on the Distribution ofMetarhizium

XU Ling1,2,CHEN Kai1,2,AI Wei1,2
(1.Institute of Biological Resources of Gaoligong Mountain,Baoshan University,Baoshan Yunnan 678000,China;2.Key Laboratory of Insect Resources Conservation and Utilization in Western Yun?nan,Baoshan Yunnan 678000,China)

Abstract:Ecological investigation was done in 3 habitats(monsoon evergreen broad?leaved forest,mid?montane humid evergreen broad?leaved forest and mountain moss dwarf forest)of different eleva?tions in Gaoligong Mountain.The discrepancies of ecological factors in different habitats were analyzed and the influences of ecological on the distribution ofMetarhiziumwere discussed.The results showed that the soil temperature and air temperature were extremely significantly different in June(summer)and October(autumn)between the 3 habitats and were extremely significantly correlated to the species richness ofMetarhizium.The resources ofMetarhiziumwere much richer in the habitat with higher tem?perature.It suggested that the habitat temperature was the leading influence factor to the distribution ofMetarhiziumin Gaoligong Mountain.The air humidity was extremely significantly different between habitats in the 2 seasons and was extremely significantly correlated with the species richness ofMetarhi?zium.The soil humidity between habitats had no significant difference in June with more abundant rain,while it had extremely significant difference between habitats in October and had extremely significant correlations with the species richness ofMetarhizium.It suggested that the habitat humidity was also an important influence factor to the distribution ofMetarhiziumin Gaoligong Mountain.The soil pH value was not significantly different between habitats both in June and October,and was not significantly cor?related with the species richness ofMetarhizium.It suggested that the soil pH value in Gaoligong Moun?tain belonged to the growth range ofMetarhiziumand had no significant influence on the distribution ofMetarhizium.

Keywords:Gaoligong Mountain;Different habitats;Ecological fators;Metarhizium;Effect