提高作物光合作用途徑的研究現(xiàn)狀

李穎暢 馬勇 郝建軍 張麗華

（1.渤海大學(xué)生物與食品科學(xué)學(xué)院，遼寧錦州，121000；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院）

提高作物光合作用途徑的研究現(xiàn)狀

李穎暢1馬勇1郝建軍2張麗華1

（1.渤海大學(xué)生物與食品科學(xué)學(xué)院，遼寧錦州，121000；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院）

光合作用是重要的生物合成過程，也是栽培作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。C3作物光呼吸高，光合速率低。如何提高光合效率，一直是植物學(xué)界研究的重大課題，對噴施亞硫酸氫鈉、碳肥、鉀營養(yǎng)、遺傳改造等途徑來提高C3作物光合作用的研究現(xiàn)狀進行了綜述，以期為提高C3作物光合作用研究提供參考。

光合作用 C3作物 光呼吸 亞硫酸氫鈉 碳肥 鉀營養(yǎng) 遺傳改造

高等植物根據(jù)其光合作用中 CO2的同化途徑可分為C3植物、C4植物和 CAM植物[1]。C4植物由于具有CO2濃縮機制，能在高光強、高溫、低CO2濃度、干旱等條件下有較高的光合效率和營養(yǎng)、水分利用效率。C3植物同C4植物相比，光合速率低，光呼吸高，因此人們通過各種方法提高C3植物的光合作用，增加C3植物的產(chǎn)量。本文就噴施亞硫酸氫鈉、碳肥、鉀營養(yǎng)、遺傳改造等提高C3作物光合作用的方法進行了闡述，進一步探討怎樣提高C3作物的光合作用，以便為提高C3作物產(chǎn)量提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 亞硫酸氫鈉提高光合速率的研究

光合作用對太陽能的利用率通常低于2%，但通過一些光合途徑能使太陽能的利用率達到5%[2]，所以人們通過各種方法提高太陽能的利用效率，增加作物產(chǎn)量。1957年，Zelitch通過離體試驗發(fā)現(xiàn)α-羥基磺酸是乙醇酸氧化酶的抑制劑，認為亞硫酸氫鈉的作用和α-羥基磺酸類物質(zhì)相似。亞硫酸氫鈉通過作物葉片進入作物體內(nèi)，與乙醇酸的氧化產(chǎn)物——乙醛酸起加成反應(yīng)，生成α-羥基磺酸鹽，這種產(chǎn)物抑制了乙醇酸氧化酶的活性。自從20世紀70年代開始，我國在水稻，棉花和其他作物上噴灑低濃度的亞硫酸氫鹽，發(fā)現(xiàn)凈光合速率增加，也增加了作物產(chǎn)量，因為它與α-羥基磺酸類物質(zhì)作用相似，所以認為它抑制了光呼吸。在作物上噴灑亞硫酸氫鈉后，通過植物葉片離體試驗，發(fā)現(xiàn)光合速率提高，光呼吸降低，乙醇酸含量增加[3～4]。譚實用不同濃度的NaHSO3噴灑灌漿期的大田小麥，研究發(fā)現(xiàn)凈光合速率提高，但光呼吸也與之同步增長，二者比值并未顯著改變，認為NaHSO3對光合作用的促進并不是由于對光呼吸的抑制造成的[5]。魏家綿用0.1 mmol/L NaHSO3對菠菜葉片進行處理，發(fā)現(xiàn)低濃度亞硫酸氫鈉在低光強下對循環(huán)光合磷酸化有促進作用[6]。后來，王宏煒等研究發(fā)現(xiàn)，在作物上噴灑亞硫酸氫鈉后發(fā)現(xiàn)光合速率增加，但光呼吸并沒有降低，ATP含量增加，認為低濃度亞硫酸氫鈉可能是通過促進圍繞PSⅡ的循環(huán)電子傳遞及其耦聯(lián)的光合磷酸化而促進光合作用[7～8]。郭延平等在常溫（22℃）條件下，用5 mmol/L NaHSO3處理溫州蜜柑，發(fā)現(xiàn)用NaHSO3處理的葉片，PSⅡ的電子傳遞速率 （ETR）和ATP含量分別增加了36.1%和14.4%。認為NaHSO3在柑橘上的作用機理可能是通過提高光合磷酸化，促進ATP的合成和增強電子傳遞來提高光合速率的[9]。李穎暢等研究發(fā)現(xiàn)，NaHSO3能促進茄子幼苗的光合速率和生長發(fā)育[10～11]。

許多研究都證實NaHSO3能使作物的光合速率增加，但NaHSO3作用機制不同，有人認為是通過抑制光呼吸來提高光合速率，有人認為是通過促進圍繞PSⅡ的循環(huán)電子傳遞及其耦聯(lián)的光合磷酸化而促進光合作用。NaHSO3作用機制研究結(jié)果的差異可能是因為他們所用的亞硫酸氫鈉的濃度有較大的差異，也可能是因為所用的試驗方法不同。因此，亞硫酸氫鈉的作用機理還需進一步研究。

2 保護地蔬菜CO2施肥的研究

植物通過光合作用，將水和CO2合成碳水化合物，供植物生長發(fā)育的需要。植物干物質(zhì)中45%以上為碳素，都是通過光合作用將空氣中CO2轉(zhuǎn)化而來的。冬季保護地內(nèi)CO2濃度偏低，成為阻礙蔬菜生長發(fā)育的主要限制因子。20世紀初，歐美就已對CO2施肥進行了廣泛的研究，并在生產(chǎn)上取得了積極的效果。在20世70年代，歐洲的萵苣生產(chǎn)幾乎全部使用了CO2施肥技術(shù)。20世紀80年代至今，保護地栽培進行CO2施肥已相當(dāng)普遍。近年來，隨著我國蔬菜保護地面積不斷擴大，在這方面也進行了一些以應(yīng)用為目的的研究，并在一些作物上進行CO2施肥試驗，發(fā)現(xiàn)光合速率提高，光合作用增強[12～14]。

高濃度CO2作為光合作用的底物參與碳同化循環(huán)，能顯著提高作物的光合速率。同時，葉綠體中CO2濃度相應(yīng)升高，CO2/O2值升高，Rubisco羧化活性提高，加氧活性降低，從而提高作物的光合速率，抑制光呼吸[12]。CO2濃度提高引起氣孔開度的減小，葉邊界層阻抗加大，導(dǎo)度減小，導(dǎo)致葉片水汽釋放受阻，蒸騰作用減弱。王修蘭研究表明，350 μL/L與700 μL/L相比，CO2濃度倍增使大白菜蒸騰系數(shù)降低27.1%?？梢?，CO2施肥提高了作物的光合水分利用率，在一定程度上減小了因水分脅迫造成作物產(chǎn)量降低的影響[15]。

3 鉀營養(yǎng)元素對光合作用的影響

在植物光合速率的研究中，施用營養(yǎng)元素也是一種重要手段，其中以鉀元素的應(yīng)用較多。饒立華等以番茄為材料研究表明，適量施鉀明顯增大葉面積，且葉的維管束較發(fā)達，凈光合速率提高并可緩和“午休”現(xiàn)象，光合產(chǎn)物增多[16]。孫騫等研究表明，鉀元素可增加獼猴桃葉綠素含量,顯著提高光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率[17]。于振文等試驗研究表明，在缺鉀條件下施鉀可提高小麥葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、根系活力和光合速率，促進CO2同化作用，增加14C同化物向穗部和根系的分配比例，提高籽粒生長速率，增加產(chǎn)量[18]。鄭炳松等發(fā)現(xiàn)體外噴施適當(dāng)濃度的鉀可增加葉綠體內(nèi)基粒，促進光合電子傳遞及光合磷酸化，增進植物的光合速率，激活RCA，提高Rubisco活性[19]。這些研究表明在體外進行營養(yǎng)元素的噴施，是提高作物光合速率增加作物產(chǎn)量的一種有效途徑。

4 C3植物中C4途徑的研究

研究表明，在C3植物中具有C4途徑的酶。Duffus等報道在C3植物大麥穎片中具有高于葉片中的PEPcase含量，而PEPcase是C4途徑中關(guān)鍵性酶，與C4植物相比，C3植物葉片中此酶的活性很低，但其對底物PEP，HCO3-的親和力卻比C4植物中同功酶的親和力高約6倍[20]，同時，與碳素同化中一些限速酶相比，C3植物中PEP羧化酶的活性仍然是可觀的，因此PEP羧化酶在C3植物碳代謝中的作用不可忽視。李衛(wèi)華等研究發(fā)現(xiàn)C3植物中存在碳酸酐酶 （CA），丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK），兩者都是C4循環(huán)的關(guān)鍵酶。CA催化CO2到HCO3-的快速轉(zhuǎn)化，而HCO3-是PEPcase的底物[21]。李衛(wèi)華[22]報道，大豆葉片中存在4種C4途徑的關(guān)鍵酶，磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶（PEPcase），NADP-蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH），NADP-蘋果酸酶（NADP-ME）和丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK），而且發(fā)現(xiàn)C4酶的表達具有一定規(guī)律，使大豆體內(nèi)可能構(gòu)成一個完整的C4循環(huán)，從而發(fā)揮高效的碳同化作用。Nutbeam等證明，在C3作物大麥中不僅具有高活性的PEPcase，而且利用14CO2示蹤還證明，14C的最初產(chǎn)物為四碳酸-蘋果酸（Mal），而不是3-磷酸甘油酸（3-PGA）[22]。在C3植物中存在C4途徑所需的酶基因，只是表達的時間，場所以及強度有所不同。多年來，人們希望通過C3植物與C4植物雜交，將C4植物同化CO2的高效性轉(zhuǎn)移到C3植物中去，但至今尚未取得滿意的結(jié)果，其雜種F1和F2代的光合效率均比任何一個親本都低。目前已有報道通過將某種特定的C4關(guān)鍵酶基因轉(zhuǎn)入C3植物，試圖提高C3植物光合效率已經(jīng)獲得了一定的成功[23～25]。通過將玉米的PEPC基因完全整合到了小麥基因組中，發(fā)現(xiàn)部分轉(zhuǎn)基因植株葉片中PEPC酶活性提高了3～5倍，部分轉(zhuǎn)基因植株光合速率有所提高[26]。研究表明水稻葉片具有完整的C4光合酶系，具有完整的C4微循環(huán)。將玉米的基因?qū)胨竞?，可大幅度提高C4微循環(huán)的速率。水稻C4微循環(huán)的增強，提高凈光合速率，降低光呼吸[27]。但基因工程所需要的技術(shù)比較高，還不能廣泛的應(yīng)用。

5 結(jié)束語

光合作用是植物特有的功能，植物干質(zhì)量的90%以上是通過光合作用合成的，因此提高光合效率是未來進一步增加作物產(chǎn)量的必由之路。提高光合速率的途徑是多樣的，人們對在植物葉片上噴灑亞硫酸氫鈉能提高光合速率的看法是一致的，但其作用機理還有待于進一步研究。冬春季保護地碳源缺乏，可以噴施碳肥，但有的費用高，有的程序繁瑣。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，運用分子生物學(xué)手段將C4植物的高光效基因轉(zhuǎn)入C3植物中，使C3植物具有C4光合特性，提高C3植物的光合作用也是一種比較好的方法。目前我們能否通過化學(xué)調(diào)控誘導(dǎo)C3植物的C4途徑呢？現(xiàn)在已有相關(guān)報導(dǎo)，1997年Reiskind等發(fā)現(xiàn)，雖然黑藻沒有復(fù)雜的細胞內(nèi)區(qū)域化，但極易通過誘導(dǎo)出現(xiàn)類似C4途徑的特征[21]。此外，在葉面上噴施碳酸氫鉀來誘導(dǎo)C3植物的C4途徑，提高光合速率，也是一種值得探討的方法。

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Progress to Improve Photosynthesis Methods of Crops

LI Yingchang1,MA Yong1,HAO Jianjun2,ZHANG Lihua1
(1.College of Biology and Food Science,Bohai University,Jinzhou,Liaoning 121000; 2.College of Biological Science and Technology,Shenyang Agricultural University)

Photosynthesis is an important biosynthetical reaction and the base of yield.Photorespiration of C3crops is high, but photosynthesis is low.How to improve photosynthesis is always an important task of botany research.Now research harvest was obtained.Effects of NaHSO3,CO2,potassium on photosynthesis of crops were discussed,and transformation of C3crops'hereditary features was also discussed according to C4pathway mechanism.

Photosynthesis;C3crops;Photorespiration;NaHSO3;CO2;Potassium;Hereditary transformation

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.14.002

李穎暢（1973-），女，副教授，博士，主要從事植物生理生化的研究。E-mail：liyingchangsy@126.com

2009-01-20