淺議糖原的分布及肌糖原的利用和轉(zhuǎn)變

陳國慶

關(guān)于糖原的分布及肌糖原的利用和轉(zhuǎn)變，學(xué)生常有誤解或疑問，以下談幾點(diǎn)認(rèn)識(shí)。

1糖原不只存在于人和動(dòng)物細(xì)胞中

原人教版高中《生物》(必修第一冊)上說，“動(dòng)物細(xì)胞和人體細(xì)胞中最重要的多糖是糖原”。糖原只存在于人和動(dòng)物細(xì)胞中嗎?不是。糖原又叫動(dòng)物淀粉，它以顆粒形式存在于人和動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，每個(gè)顆粒含有的葡萄糖單元可高達(dá)12萬個(gè)。顆粒內(nèi)除糖原外，還含有調(diào)節(jié)蛋白和催化糖原合成與降解的酶類，使糖原顆?？呻S時(shí)被動(dòng)用或合成，從兩方面確保生命活動(dòng)所需的能量。人和動(dòng)物體內(nèi)糖原的主要存在場所是肝臟和肌肉(尤其是骨骼肌)，是人和動(dòng)物細(xì)胞在兩餐之間及肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)最易動(dòng)用的葡萄糖貯存庫。此外，糖原還存在于細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)和個(gè)別植物如甜玉米中。

2動(dòng)物和人體內(nèi)的肌糖原能用于有氧呼吸嗎

原人教版高中《生物》(必修第一冊)在以“小資料”的形式解釋肌糖原的利用時(shí)說，“肌糖原不能直接變成葡萄糖，必須先經(jīng)過分解產(chǎn)生乳酸，乳酸通過血液循環(huán)到達(dá)肝臟，在肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)變成肝糖原或葡萄糖，以便補(bǔ)充血糖或被組織利用”。據(jù)此，有人理解為，肌糖原只能用于無氧呼吸，實(shí)際情況如何呢?

其實(shí)，不論是肝糖原還是肌糖原，基本組成單位都是α-D-葡萄糖，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉很相似，在線形鏈段以α-1，4-糖苷鍵連接，在分支點(diǎn)處以α-1，6-糖苷鍵連接。所不同的只是糖原的分支程度更高，分支鏈更短。糖原的降解過程也是相同的：先是糖原在糖原磷酸化酶的作用下得到葡萄糖-1-磷酸，后者在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸，然后是葡萄糖-6-磷酸參加糖酵解，糖酵解形成的丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體變成乙酰-CoA，參加三羧酸循環(huán)，最后氧化成CO₂和H₂；在無氧條件下則形成乳酸。

人和動(dòng)物在勞動(dòng)或劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)耗能大大增加，使得耗氧量最多可達(dá)安靜時(shí)的10-20倍，同時(shí)血液中的乳酸(主要來自骨骼肌)也大量增加，如何解釋這種現(xiàn)象?原來，人體內(nèi)有三大供能系統(tǒng)：ATP-磷酸肌酸供能系統(tǒng)、無氧呼吸供能系統(tǒng)和有氧呼吸供能系統(tǒng)。短時(shí)間大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)，如100m短跑主要依靠ATP-磷酸肌酸供能；長時(shí)間低強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)主要靠有氧呼吸提供能量；介于二者之間的較短時(shí)間的中強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，如400m跑則主要由無氧呼吸提供能量，從表1也可得出這一點(diǎn)。可見，由于受呼吸和循環(huán)系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)起始初期惰性的影響，肌糖原既可用于有氧呼吸，又可用于無氧呼吸，這取決于運(yùn)動(dòng)的時(shí)間和強(qiáng)度。

3乳酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖或肝糖原的過程

人在休息狀態(tài)時(shí)，攝取的氧足以滿足體內(nèi)的氧化代謝所需，糖的無氧代謝供能所起的作用不大，只有少數(shù)組織，如皮膚、視網(wǎng)膜、紅細(xì)胞、睪丸等，即使在供氧充足時(shí)也依靠糖的無氧分解獲得部分或全部能量。所以，即使人處于完全休息狀態(tài)，血液中也有少量乳酸(濃度為5-15mg／100mL)。劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，血液中乳酸的濃度大為增加，絕大部分來自參加運(yùn)動(dòng)的骨骼肌。劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的大量乳酸對(duì)機(jī)體會(huì)造成一定的副作用，如使內(nèi)環(huán)境的pH值下降，引起代謝性酸中毒。機(jī)體是如何減少乳酸對(duì)自身的影響呢?

乳酸是人體代謝的一種終產(chǎn)物，除了再轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵬鈩e無其他去路(極少量乳酸經(jīng)汗腺和腎臟排泄到體外)。肌肉細(xì)胞內(nèi)的乳酸可迅速穿過肌肉細(xì)胞膜擴(kuò)散到血液并隨著血流進(jìn)入肝細(xì)胞，乳酸在肝細(xì)胞內(nèi)先經(jīng)乳酸脫氫酶的作用被氧化為丙酮酸，再通過葡萄糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蚋翁窃?，葡萄糖從肝?xì)胞又回到血液隨血流供應(yīng)肌肉和腦等對(duì)葡萄糖的需要。這個(gè)過程叫可立氏循環(huán)。

4肌糖原為何不能直接轉(zhuǎn)變成葡萄糖

人和動(dòng)物體內(nèi)肝糖原與葡萄糖可以互相轉(zhuǎn)變，而肌糖原與葡萄糖之間卻只能由葡萄糖變成肌糖原，肌糖原卻不能直接變成葡萄糖。這是為什么呢?

原來，糖原的分解首先都要形成葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸必須轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸才能可能參加糖酵解或轉(zhuǎn)變成游離的葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖需要專一性的酶——葡萄糖-6-磷酸酶，該酶存在于肝細(xì)胞、腎細(xì)胞及腸細(xì)胞光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的內(nèi)腔面，腦細(xì)胞和肌細(xì)胞都無此酶。當(dāng)血糖含量降低時(shí)，葡萄糖-6-磷酸通過轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，立即在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的葡萄糖-6-磷酸酶的作用下水解為磷酸和游離的葡萄糖，二者分別通過相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)送到細(xì)胞溶膠中，其中，游離的葡萄糖能夠迅速擴(kuò)散出肝細(xì)胞進(jìn)入血液，維持血糖濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

可見，葡萄糖-6-磷酸的去向取決于它是在骨胳肌細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生，還是在肝細(xì)胞等內(nèi)產(chǎn)生。由于肌細(xì)胞中沒有葡萄糖-6-磷酸酶，由肌糖原經(jīng)葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸將進(jìn)入糖酵解途徑，而在肝細(xì)胞中，由肝糖原經(jīng)葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸既可以進(jìn)入糖酵解途徑，也可以被葡萄糖-6-磷酸酶水解為葡萄糖。葡萄糖與肝糖原之所以能夠互相轉(zhuǎn)變，而葡萄糖與肌糖原不能互相轉(zhuǎn)化的原因就在于前者細(xì)胞中有葡萄糖-6-磷酸酶，后者細(xì)胞中沒有此酶。