淺議糖原的分布及肌糖原的利用和轉(zhuǎn)變

陳國慶

關(guān)于糖原的分布及肌糖原的利用和轉(zhuǎn)變，學(xué)生常有誤解或疑問，以下談幾點認識。

1糖原不只存在于人和動物細胞中

原人教版高中《生物》(必修第一冊)上說，“動物細胞和人體細胞中最重要的多糖是糖原”。糖原只存在于人和動物細胞中嗎?不是。糖原又叫動物淀粉，它以顆粒形式存在于人和動物細胞的細胞質(zhì)中，每個顆粒含有的葡萄糖單元可高達12萬個。顆粒內(nèi)除糖原外，還含有調(diào)節(jié)蛋白和催化糖原合成與降解的酶類，使糖原顆?？呻S時被動用或合成，從兩方面確保生命活動所需的能量。人和動物體內(nèi)糖原的主要存在場所是肝臟和肌肉(尤其是骨骼肌)，是人和動物細胞在兩餐之間及肌肉劇烈運動時最易動用的葡萄糖貯存庫。此外，糖原還存在于細菌細胞質(zhì)和個別植物如甜玉米中。

2動物和人體內(nèi)的肌糖原能用于有氧呼吸嗎

原人教版高中《生物》(必修第一冊)在以“小資料”的形式解釋肌糖原的利用時說，“肌糖原不能直接變成葡萄糖，必須先經(jīng)過分解產(chǎn)生乳酸，乳酸通過血液循環(huán)到達肝臟，在肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)變成肝糖原或葡萄糖，以便補充血糖或被組織利用”。據(jù)此，有人理解為，肌糖原只能用于無氧呼吸，實際情況如何呢?

其實，不論是肝糖原還是肌糖原，基本組成單位都是α-D-葡萄糖，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉很相似，在線形鏈段以α-1，4-糖苷鍵連接，在分支點處以α-1，6-糖苷鍵連接。所不同的只是糖原的分支程度更高，分支鏈更短。糖原的降解過程也是相同的：先是糖原在糖原磷酸化酶的作用下得到葡萄糖-1-磷酸，后者在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸，然后是葡萄糖-6-磷酸參加糖酵解，糖酵解形成的丙酮酸在有氧條件下進入線粒體變成乙酰-CoA，參加三羧酸循環(huán)，最后氧化成CO₂和H₂；在無氧條件下則形成乳酸。

人和動物在勞動或劇烈運動時耗能大大增加，使得耗氧量最多可達安靜時的10-20倍，同時血液中的乳酸(主要來自骨骼肌)也大量增加，如何解釋這種現(xiàn)象?原來，人體內(nèi)有三大供能系統(tǒng)：ATP-磷酸肌酸供能系統(tǒng)、無氧呼吸供能系統(tǒng)和有氧呼吸供能系統(tǒng)。短時間大強度的運動，如100m短跑主要依靠ATP-磷酸肌酸供能；長時間低強度的運動主要靠有氧呼吸提供能量；介于二者之間的較短時間的中強度運動，如400m跑則主要由無氧呼吸提供能量，從表1也可得出這一點。可見，由于受呼吸和循環(huán)系統(tǒng)在運動起始初期惰性的影響，肌糖原既可用于有氧呼吸，又可用于無氧呼吸，這取決于運動的時間和強度。

3乳酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖或肝糖原的過程

人在休息狀態(tài)時，攝取的氧足以滿足體內(nèi)的氧化代謝所需，糖的無氧代謝供能所起的作用不大，只有少數(shù)組織，如皮膚、視網(wǎng)膜、紅細胞、睪丸等，即使在供氧充足時也依靠糖的無氧分解獲得部分或全部能量。所以，即使人處于完全休息狀態(tài)，血液中也有少量乳酸(濃度為5-15mg／100mL)。劇烈運動時，血液中乳酸的濃度大為增加，絕大部分來自參加運動的骨骼肌。劇烈運動時產(chǎn)生的大量乳酸對機體會造成一定的副作用，如使內(nèi)環(huán)境的pH值下降，引起代謝性酸中毒。機體是如何減少乳酸對自身的影響呢?

乳酸是人體代謝的一種終產(chǎn)物，除了再轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵬鈩e無其他去路(極少量乳酸經(jīng)汗腺和腎臟排泄到體外)。肌肉細胞內(nèi)的乳酸可迅速穿過肌肉細胞膜擴散到血液并隨著血流進入肝細胞，乳酸在肝細胞內(nèi)先經(jīng)乳酸脫氫酶的作用被氧化為丙酮酸，再通過葡萄糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蚋翁窃咸烟菑母渭毎只氐窖弘S血流供應(yīng)肌肉和腦等對葡萄糖的需要。這個過程叫可立氏循環(huán)。

4肌糖原為何不能直接轉(zhuǎn)變成葡萄糖

人和動物體內(nèi)肝糖原與葡萄糖可以互相轉(zhuǎn)變，而肌糖原與葡萄糖之間卻只能由葡萄糖變成肌糖原，肌糖原卻不能直接變成葡萄糖。這是為什么呢?

原來，糖原的分解首先都要形成葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸必須轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸才能可能參加糖酵解或轉(zhuǎn)變成游離的葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖需要專一性的酶——葡萄糖-6-磷酸酶，該酶存在于肝細胞、腎細胞及腸細胞光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的內(nèi)腔面，腦細胞和肌細胞都無此酶。當(dāng)血糖含量降低時，葡萄糖-6-磷酸通過轉(zhuǎn)運蛋白進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，立即在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的葡萄糖-6-磷酸酶的作用下水解為磷酸和游離的葡萄糖，二者分別通過相關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白運送到細胞溶膠中，其中，游離的葡萄糖能夠迅速擴散出肝細胞進入血液，維持血糖濃度的相對穩(wěn)定。

可見，葡萄糖-6-磷酸的去向取決于它是在骨胳肌細胞內(nèi)產(chǎn)生，還是在肝細胞等內(nèi)產(chǎn)生。由于肌細胞中沒有葡萄糖-6-磷酸酶，由肌糖原經(jīng)葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸將進入糖酵解途徑，而在肝細胞中，由肝糖原經(jīng)葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸既可以進入糖酵解途徑，也可以被葡萄糖-6-磷酸酶水解為葡萄糖。葡萄糖與肝糖原之所以能夠互相轉(zhuǎn)變，而葡萄糖與肌糖原不能互相轉(zhuǎn)化的原因就在于前者細胞中有葡萄糖-6-磷酸酶，后者細胞中沒有此酶。