環(huán)境與內(nèi)源激素對(duì)蔬菜抽薹的影響

任志偉 陳運(yùn)起 劉世琦 高莉敏

摘 要:蔬菜先期抽薹嚴(yán)重影響蔬菜產(chǎn)量與質(zhì)量。本文綜述了環(huán)境與內(nèi)源激素對(duì)蔬菜抽薹影響的研究進(jìn)展,指出了本研究領(lǐng)域尚存在的主要問題和解決對(duì)策。

關(guān)鍵詞:環(huán)境;內(nèi)源激素;蔬菜;抽薹

中圖分類號(hào):S601 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2009)12-0065-05

在大白菜、蘿卜、大蔥等蔬菜生產(chǎn)中,易發(fā)生先期抽薹現(xiàn)象,導(dǎo)致大白菜不能正常結(jié)球,蘿卜肉質(zhì)根不能正常膨大,大蔥失去商品價(jià)值,給生產(chǎn)造成極大損害[1]。對(duì)蔬菜抽薹機(jī)理及其調(diào)控技術(shù),國(guó)內(nèi)外已做了大量研究,在環(huán)境與內(nèi)源激素對(duì)蔬菜抽薹影響研究方面取得了較大進(jìn)展。

1 環(huán)境條件對(duì)蔬菜抽薹的影響

大量研究結(jié)果表明,影響蔬菜抽薹的主要環(huán)境因子是:溫度、光照、光周期、溫度與光照互作等。

1.1 溫度

春化作用是作物抽薹的前提,在作物成花誘導(dǎo)過程中具有不可替代的作用[2]。低溫是春化作用的關(guān)鍵因素[3]。依據(jù)開始感受低溫的時(shí)期將蔬菜分為種子春化型(如大白菜、蘿卜、芥菜、菠菜等)和綠體春化型(如甘藍(lán)、洋蔥、大蔥、大蒜、芹菜等)。種子春化型蔬菜,指種子萌動(dòng)開始接受低溫刺激。萌動(dòng)的春蘿卜種子在1~10℃下,經(jīng)過10~20天處理即可完成春化[4]。Elers等(1984)[5]認(rèn)為大白菜幼苗春化的適宜溫度為5~8℃,在2℃和11℃下植株抽薹則需要更長(zhǎng)的處理時(shí)間。綠體春化型蔬菜,植株需要達(dá)到一定的苗齡才能夠接受低溫刺激。來寬忍等(2004)[6]研究發(fā)現(xiàn):大蔥冬前苗齡2.5葉以上、莖粗大于1 cm,第二年春天大量抽薹,2.5葉以下抽薹少。王超等(2003)[7]認(rèn)為甘藍(lán)幼苗莖粗達(dá)到0.6~0.8 cm,具有6~10片真葉,經(jīng)過30~60天的5~8℃低溫,即通過春化,發(fā)生抽薹。洋蔥幼苗莖粗6 mm以上,在2~5℃經(jīng)歷60~70天,即可完成花芽分化,若莖粗超過9 mm,感應(yīng)低溫的能力增強(qiáng),同樣的條件下,抽薹率明顯增加[8]。也有研究者將低溫處理時(shí)間用積溫來表示,胡定東等(2004)[9]研究認(rèn)為:冬前(10~11月)≥0℃積溫多于740℃是蔥苗抽薹開花的主要原因,≥0℃積溫少于620℃則不利于蔥苗抽薹。

1.2 光照

光照對(duì)蔬菜抽薹的影響主要通過光強(qiáng)(流量)和光質(zhì)(波長(zhǎng))兩個(gè)方面起作用,后者對(duì)成花誘導(dǎo)更為重要。一般認(rèn)為光強(qiáng)達(dá)到50~100 lx,才能完成光周期誘導(dǎo)。不同光質(zhì)對(duì)光周期反應(yīng)型蔬菜作用不同,紅光促進(jìn)長(zhǎng)日照植物開花,抑制短日植物開花;遠(yuǎn)紅光促進(jìn)短日照植物開花,抑制長(zhǎng)日照植物開花。暗期利用紅光進(jìn)行閃光處理可抑制短日照植物開花,誘導(dǎo)長(zhǎng)日照植物開花,但紅光照射后立即用遠(yuǎn)紅光照射,可抵消紅光的暗期中斷效應(yīng),這個(gè)反應(yīng)可反復(fù)逆轉(zhuǎn)。因此,植物是否開花決定于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光[10]。對(duì)于蔬菜生產(chǎn),尤其是設(shè)施蔬菜生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

1.3 光周期

蔬菜必須經(jīng)過一定時(shí)間的光周期后才能開花,否則將一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài),這種晝夜長(zhǎng)短對(duì)植物開花的效應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)不同可分為:短日照植物(SDP)、長(zhǎng)日照植物(LDP)、日中性植物(DNP)等。光周期是重要的環(huán)境信息,低溫處理過程中給予植物適當(dāng)光周期處理對(duì)花芽分化有促進(jìn)作用[11]。大量研究表明,大多數(shù)蔬菜延長(zhǎng)光照后可促使抽薹期提前。尹守恒等(2004)[12]對(duì)韭菜進(jìn)行光照延長(zhǎng)處理,使抽薹期明顯提前,并顯著提高其結(jié)實(shí)量。余陽俊等(2007)[13]對(duì)幼苗春化后的蕓薹種蔬菜進(jìn)行補(bǔ)光處理,發(fā)現(xiàn)補(bǔ)光對(duì)抽薹具有促進(jìn)作用,特別是對(duì)于晚抽薹或低溫春化不完全的材料作用更明顯。有研究表明,光期的長(zhǎng)度決定發(fā)生花原基的數(shù)量,而暗期的長(zhǎng)度則決定是否產(chǎn)生花原基[2]。張魯剛等(2008)[14]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),大白菜在黑暗條件下低溫處理29天后沒有現(xiàn)蕾,而全天光照條件下則全部現(xiàn)蕾,說明幼苗春化過程的光期對(duì)抽薹是必需的,也說明沒有暗期只有光期也能現(xiàn)蕾抽薹。

1.4 溫光協(xié)同作用

某些需低溫植物在植株發(fā)育早期用短日照處理可完全代替低溫春化,稱為短日春化。植物所具有的這種特性叫短日春化性。短日春化的生理生化機(jī)制尚不明確。溫度也能影響光周期誘導(dǎo)通過的遲早、改變植物對(duì)日照長(zhǎng)度的要求。低溫誘導(dǎo)使植物處于準(zhǔn)備開花的狀態(tài),低溫可改變多數(shù)植物的光周期效應(yīng),部分或全部代替光周期的要求,可見,光與溫度協(xié)同作用影響植物開花。汪隆植等(1988)[15]研究發(fā)現(xiàn)蘿卜經(jīng)過低溫階段后,若延長(zhǎng)到每天14 h以上的光照,對(duì)花器形成更為有利。湯青林等(2007)[16]研究認(rèn)為單純利用低溫處理的芥菜與甘藍(lán),需要13天到兩個(gè)月才能抽薹,而采用4/7℃變低溫、16 h長(zhǎng)日照兩處理,只需再培養(yǎng)6天即可抽薹。潘凱(2000)[17]對(duì)大白菜在不同光照時(shí)數(shù)下進(jìn)行17℃處理后,發(fā)現(xiàn)大白菜抽薹期隨日照時(shí)數(shù)的增加而提前。

1.5 其它環(huán)境條件

除了溫度與光照外,作物花芽分化與抽薹過程還需要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、水分、氧氣以及適當(dāng)?shù)膒H等因素。關(guān)于礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物成花的影響,齊紅巖等(2008)[18]發(fā)現(xiàn),高水平的C/N有利于薄皮甜瓜花芽前期形態(tài)分化,磷有利于花芽形態(tài)的形成,鉀可能有利于花芽前期形態(tài)分化。研究發(fā)現(xiàn)鉀與竹子花芽分化和開花無直接的關(guān)系[19],鈣與草莓花序原始體的分化有關(guān)[20]。而水分、氧氣以及pH等因素都不是作物成花的決定條件,因此,植物成花抽薹研究中鮮有報(bào)道。

2 內(nèi)源激素對(duì)抽薹的效應(yīng)

Zeevaart(1983)[21]和Pharis等(1985)[22]研究發(fā)現(xiàn),內(nèi)源激素在需低溫春化植物花芽分化和抽薹過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用,而越來越多的研究表明花芽分化不是由一種激素控制,而是受多種激素綜合調(diào)控。已知的五大類生長(zhǎng)激素都與春化作用和成花誘導(dǎo)有聯(lián)系[23]。目前農(nóng)作物研究重點(diǎn)集中在赤霉素(GAs)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、脫落酸(ABA),在蔬菜作物上以赤霉素研究居多。

2.1 赤霉素

大量研究證明,赤霉素(GAs)可以部分或全部替代某些植物對(duì)春化的需求,但GAs并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開花。長(zhǎng)日照植物或二年生要求低溫的植物在成花誘導(dǎo)過程中體內(nèi)赤霉素含量都增加[24]。Chailakhyan(1968)[25]首先發(fā)現(xiàn)噴施GAs能代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)金光菊、油菜通過花芽分化。張焱等(1993)[26]發(fā)現(xiàn)白菜型油菜缺乏赤霉素的蓮座突變型,莖中赤霉素僅為正常植株含量的1/10,其成花過程延遲或發(fā)育不完全,用外源GAs生物合成抑制劑PP333處理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期甘藍(lán)型油菜后,成花和抽薹均被抑制,印證了Chailakhyan的見解。孫日飛等(1999)[27]研究證明,適當(dāng)濃度的赤霉素處理可顯著縮短大白菜開花時(shí)間,促進(jìn)抽薹。張焱等(1993)[26]利用放射免疫分析法研究發(fā)現(xiàn),半冬性油菜花芽分化期與現(xiàn)蕾期內(nèi)源赤霉素兩次出現(xiàn)直線上升,通過外源赤霉素處理可促使內(nèi)源赤霉素上升并導(dǎo)致成花過程提前和提早成熟。有研究認(rèn)為,作物春化和抽薹階段內(nèi)源赤霉素含量上升,是合成GAs的關(guān)鍵酶受低溫誘導(dǎo),春化作用可以啟動(dòng)植物合成GAs的轉(zhuǎn)換途徑[28,29]。赤霉素如何作用于春化和抽薹,目前尚無定論。但有試驗(yàn)證實(shí),GAs加快春化過程和低溫春化過程是兩條相對(duì)獨(dú)立的途徑[28,30]。

2.2 玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮(ZEN)是廣泛存在于植物體內(nèi)、具有激素性質(zhì)的微量活性物質(zhì)[31]。試驗(yàn)表明,ZEN在植物的成花誘導(dǎo)及開花過程中均可能起重要作用,并發(fā)現(xiàn)ZEN含量在植物的春化誘導(dǎo)階段有高峰出現(xiàn)[32]。韓玉珍等(1986)[33]在對(duì)春化過程中白菜型油菜莖尖赤霉素分析后,認(rèn)為GAs含量變幅不大,認(rèn)為ZEN是與油菜成花有關(guān)的一種內(nèi)源激素。目前,對(duì)ZEN在植物體內(nèi)的作用方式和調(diào)控機(jī)理還缺乏了解,在蔬菜作物上的研究相對(duì)較少,但在其它作物的研究中發(fā)現(xiàn)ZEN可能與赤霉素或生長(zhǎng)素等其它生長(zhǎng)物質(zhì)共同調(diào)節(jié)植物的成花誘導(dǎo)過程[34]。

2.3 脫落酸

一般來說,在逆境條件下脫落酸(ABA)迅速生成,使植物生理特性發(fā)生變化,以適應(yīng)環(huán)境。早期的研究中關(guān)于ABA是否參與成花,認(rèn)識(shí)有分歧。夏廣清(2005)等[35]對(duì)不同生態(tài)型大白菜抽薹時(shí)內(nèi)源激素含量比較研究發(fā)現(xiàn),冬性越強(qiáng)的品種,抽薹時(shí)花莖中的GA3、IAA含量越低,而ABA的含量變化正好相反。宋賢勇(2007)等[36]研究發(fā)現(xiàn),晚抽薹蘿卜在抽薹過程中,內(nèi)源ABA含量變化與GA4變化趨勢(shì)基本一致,在現(xiàn)蕾點(diǎn)存在明顯的峰值,推測(cè)ABA在抽薹早期階段起著類似于GA4的功能。蘇華等(2007)[37]研究發(fā)現(xiàn),大蔥花芽分化過程中,其根、假莖及葉片ABA含量均隨花芽分化率的增加而升高,花芽分化完成后,又迅速降低。由于ABA和GAs同源于甲羥戊酸,生理功能多相互拮抗,既然GAs對(duì)蔬菜花芽分化有一定的促進(jìn)作用,ABA對(duì)蔬菜成花的影響就很值得深入的研究。

2.4 生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素 (IAA)參與花芽啟動(dòng)和花芽分化發(fā)育,通常在花芽啟動(dòng)初要求IAA處于較低水平。王利琳等(2007)[38]發(fā)現(xiàn),用高pH短時(shí)處理離體黃瓜子葉培養(yǎng)物能顯著促進(jìn)花芽分化,認(rèn)為其原因是降低子葉中內(nèi)源IAA水平。蘇華等(2007)[37]研究發(fā)現(xiàn),大蔥花芽分化過程中,內(nèi)源IAA含量均隨花芽分化率的增加而降低,在花芽分化完成階段降至低谷,這與王利琳的研究結(jié)果相似,而花芽分化階段完成后隨著大蔥抽薹,IAA含量又迅速上升,因此IAA可能促進(jìn)大蔥抽薹。宋賢勇等(2007)[36]研究認(rèn)為,現(xiàn)蕾前低濃度IAA利于花芽分化,現(xiàn)蕾后IAA含量上升,對(duì)蘿卜抽薹有促進(jìn)作用。因此,IAA的作用可能表現(xiàn)為抑制花芽分化和促進(jìn)抽薹。

2.5 細(xì)胞分裂素

大多數(shù)研究表明,花芽生理分化期細(xì)胞分裂素類(CTK)物質(zhì)的積累有利于花芽形態(tài)分化完成。黃敏通等(1993)[39]以菜心為材料研究發(fā)現(xiàn),菜薹開始形成時(shí),莖端生長(zhǎng)點(diǎn)CTK含量急速回升,抽薹初期(現(xiàn)蕾期)達(dá)到高峰,然后又逐漸降低。菜薹的CTK含量在抽薹初期迅速增加,到抽薹中期達(dá)最大,這時(shí)正是菜心植株及菜薹鮮重迅速生長(zhǎng)時(shí)期,抽薹后期迅速下降,這說明CTK有促進(jìn)花芽分化和抽薹的效果。宋賢勇等(2007)[36]研究發(fā)現(xiàn),在蘿卜抽薹的整個(gè)過程中,IPA含量在現(xiàn)蕾期逐步增加,至抽薹中后期出現(xiàn)一高峰值,抽薹后期下降,這表明花芽生理分化期CTK類物質(zhì)的積累有利于花芽形態(tài)分化完成,也有利于抽薹。

2.6 其它激素

也有研究認(rèn)為,玉米素核苷(ZR)和激動(dòng)素(KT)在作物花芽分化中有一定作用,但對(duì)于這些激素都沒有深入的研究和報(bào)道。蘇華等(2007)[37]研究認(rèn)為,較高水平的內(nèi)源ZR有利于大蔥的花芽分化。在小麥等作物中發(fā)現(xiàn)KT可能具有部分代替光照的作用,KT在暗春化中的作用較之在綠體春化中更為明顯[40]。

3 蔬菜抽薹研究中存在的主要問題

3.1 研究范圍不夠廣泛

國(guó)內(nèi)外對(duì)于蔬菜春化抽薹的研究主要集中于大白菜、蘿卜、甘藍(lán)等少數(shù)蔬菜作物。中國(guó)是蔬菜生產(chǎn)大國(guó),同時(shí)也是蔬菜出口大國(guó)。長(zhǎng)期以來,產(chǎn)品質(zhì)量問題一直制約著中國(guó)產(chǎn)品走向世界。抽薹是影響某些蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)量的一個(gè)重要因素,因此,盡快深入開展蔬菜抽薹性研究迫在眉睫。

3.2 研究?jī)?nèi)容不夠深入

在蔬菜抽薹研究中,目前的研究?jī)?nèi)容多為環(huán)境因子與內(nèi)源激素,而對(duì)糧食作物的研究早已達(dá)到分子水平。1975年Sarhan和Daoust發(fā)現(xiàn)低溫處理小麥后其可溶性RNA及核糖體RNA提高,在處理30~50天期間發(fā)現(xiàn)有新的mRNA出現(xiàn)[41]。在國(guó)內(nèi),李秀珍等(1999)[42]都發(fā)現(xiàn)了冬小麥春化過程中有多種特異蛋白質(zhì)的合成。相比之下,蔬菜作物的研究滯后,相關(guān)研究亟待深入。

3.3 研究成果未能形成調(diào)控技術(shù)體系

當(dāng)前蔬菜抽薹相關(guān)研究雖已取得大量成果,但尚未見調(diào)控抽薹體系推廣的相關(guān)報(bào)道。筆者認(rèn)為當(dāng)前任務(wù)應(yīng)是探尋蔬菜作物抽薹機(jī)理以及影響因素,形成各類蔬菜的抽薹調(diào)控體系以期達(dá)到在栽培中抑制抽薹、在育種中促進(jìn)抽薹、在制種中調(diào)控抽薹的目的。

4 解決對(duì)策

4.1 擴(kuò)大研究范圍

有針對(duì)性地?cái)U(kuò)大蔬菜抽薹研究范圍,主要針對(duì)有一定栽培面積和經(jīng)濟(jì)效益的蔬菜,尤其是栽培中易受先期抽薹影響的蔬菜。此外,針對(duì)傳統(tǒng)育種中制種周期長(zhǎng)、效率低的蔬菜抽薹習(xí)性開展研究。

4.2 深入研究蔬菜抽薹機(jī)理

以大白菜為代表的蔬菜抽薹研究目前已達(dá)到分子水平。下一步的研究應(yīng)該借鑒其它作物的研究思路,運(yùn)用生物技術(shù)手段從蛋白質(zhì)、核酸以及基因水平進(jìn)行研究,探明其作用機(jī)理,識(shí)別及分離與抽薹有關(guān)的基因,進(jìn)而選育出不同抽薹性品種供科研和生產(chǎn)應(yīng)用。

4.3 形成各類蔬菜抽薹調(diào)控技術(shù)體系

充分利用已經(jīng)取得的研究成果,總結(jié)各種蔬菜抽薹特性,建立完善的調(diào)控蔬菜抽薹技術(shù)體系,并將研究成果轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力,運(yùn)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。

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