通過研究化石,古生物學(xué)家得以了解發(fā)生在遠(yuǎn)古海洋中的滅絕故事。
發(fā)生在遠(yuǎn)古海洋中的搏殺
通過整理、修復(fù)化石,科學(xué)家復(fù)原了侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)海洋中的搏殺場(chǎng)景。
1.6億年前,一頭優(yōu)雅的海怪側(cè)臥在溫暖、泥濘的海底。這里如今靠近美國(guó)懷俄明州盧克奧特鎮(zhèn)。隨著肌肉出現(xiàn)最后一系列不由自主的收縮,海怪那4米多長(zhǎng)的身軀痛苦地痙攣著。同時(shí),它那強(qiáng)有力的鯊魚狀尾巴抽搐著,將海底的泥濘也攪動(dòng)起來。一串泡沫從海怪的嘴角溢出,躥升100米而到達(dá)海面。此刻,熱帶的陽(yáng)光正蕩漾在波浪上。
接著,一股海底洋流賜予這頭海怪一個(gè)莊嚴(yán)的葬禮——用淺綠色的沙子包裹了它的遺體。這些沙子其實(shí)是正在累積的沉積層的一部分,這些沉積層現(xiàn)在被稱為“桑丹斯地質(zhì)構(gòu)造”,而這頭海怪當(dāng)時(shí)的葬身地——桑丹斯海,如今早已成為懷俄明州的古老海床。這頭海怪究竟是什么動(dòng)物?它又是怎樣與死神相遇的呢?
1992年8月,這頭海怪以及與它生活在同一時(shí)期的其他一些海洋動(dòng)物的化石在懷俄明州被發(fā)掘出來。經(jīng)過多年的整理、復(fù)原后,古生物學(xué)家作出了以下極富想象力的猜測(cè)。
這是一頭大眼魚龍,這種魚龍是魚龍家族中運(yùn)動(dòng)速度最快、進(jìn)化得最高級(jí)的成員。魚龍擁有海豚形狀的軀體,長(zhǎng)而窄的口鼻部。大眼魚龍常常在黃昏時(shí)分捕獵,它們眼珠的直徑和餐盤一樣寬,能夠捕捉到來自上層水域的微弱光線。
當(dāng)時(shí),這頭大眼魚龍正跟一群同伴一起,靜靜地游弋在海面下15米的淺水水域,在月光照耀的海水中搜尋獵物。這群大眼魚龍中的領(lǐng)頭者很快就發(fā)現(xiàn)了來自有甲烏賊的星星點(diǎn)點(diǎn)的微光,這是一大群有甲烏賊,數(shù)量足有1000只。其實(shí),每到夜晚的這個(gè)時(shí)候,有甲烏賊都要上升到海面附近,覓食小型甲殼類動(dòng)物和幼魚。
有甲烏賊也有大大的眼睛,一是為了抓捕獵物,二是為了探察掠食者。然而,狡猾的大眼魚龍是從有甲烏賊群的后下方悄然發(fā)起攻擊的。大眼魚龍的一大優(yōu)勢(shì),就是其閃電般的極快速度。和游速最快的其他所有動(dòng)物(例如今天的灰鯖鯊和青花魚)一樣,大眼魚龍的快速也是長(zhǎng)期進(jìn)化出的體型使然。古往今來,海洋中所有游速最快的動(dòng)物,都無一例外地?fù)碛邢嗤捏w型:淚滴形狀的軀體,身長(zhǎng)是身寬的7倍,利用短短的三角形前鰭掌握方向;后鰭已經(jīng)退化;有一根優(yōu)雅的新月形尾鰭。
隨著肌肉發(fā)達(dá)的尾巴的孔武有力的甩動(dòng),大眼魚龍群對(duì)準(zhǔn)有甲烏賊的后面方陣一下子游了上來。烏賊群立刻分崩瓦解、四下逃竄。當(dāng)然,烏賊們都沒忘了噴出墨汁以障魚龍眼目。不過,盡管烏賊們噴出的墨汁確實(shí)讓周圍水域一片渾濁,卻仍然遮蔽不了大眼魚龍的敏銳目光。
隨著大眼魚龍超薄的口鼻部(它們因此在水中受到的阻力很?。┎煌5刈笥覕[動(dòng),嘴巴不停地開閉,烏賊們紛紛淪為大眼魚龍的盤中餐。盡管大眼魚龍發(fā)起的攻擊歷時(shí)僅5秒,卻足以保證每頭魚龍都捕食到6只或更多的有甲烏賊。大眼魚龍一邊享受美餐,一邊穿破水面呼吸空氣。要知道,大眼魚龍畢竟是貨真價(jià)實(shí)的爬行動(dòng)物,其祖先是生活在陸地上的蜥蜴類動(dòng)物,所以它們必須呼吸空氣。
魚龍將水面附近攪得四鄰不安,那些有甲軟體動(dòng)物不得不笨拙地讓位。有著蝸牛殼一樣的大殼和數(shù)十根觸角的有甲軟體動(dòng)物其實(shí)并不害怕大眼魚龍,因?yàn)榇笱埕~龍的嘴巴和牙齒都奈何不了它們那堅(jiān)硬“盔甲”。然而,當(dāng)晚還有其他更可怕的海怪在捕獵,它們喜歡的海味正是像有甲軟體動(dòng)物這樣的堅(jiān)殼動(dòng)物。
果然,一頭怪物出現(xiàn)了!它那丑陋的三角形腦袋長(zhǎng)達(dá)60多厘米,眼朝上方。它從下面猛然發(fā)起攻擊,一只有甲軟體動(dòng)物的螺旋形外殼旋即多處碎裂,這是被怪物那極具穿透力的長(zhǎng)圓錐形牙齒狠咬的結(jié)果。怪物張開嘴巴,像是要放生獵物,卻又一下子閉上,獵物所受的傷害雪上加霜。怪物再次狠咬獵物,并甩頭搖晃早已昏迷的獵物,獵物的身軀和觸角無助地痛苦翻騰,最終脫離“盔甲”。怪物再次昂起頭,將近2千克重的獵物軀體一口吞下。
在這場(chǎng)攻擊剛開始時(shí),大眼魚龍群就趕緊撤到了一邊,它們仔細(xì)地觀察著這頭新來的掠食者,發(fā)現(xiàn)在怪物那丑陋的大腦袋后面,是一根近5米長(zhǎng)的頸子,逐漸變寬的頸子連接在2米多長(zhǎng)的軀體上。怪物不但腦袋丑陋,口鼻部也很難看,伸出的獠牙與它那順滑、勻稱的身體移動(dòng)毫不相符。怪物有兩對(duì)向后傾斜的鰭狀肢,以不規(guī)則的節(jié)奏擊水,前肢上升時(shí)后肢卻下降。跟今天的企鵝一樣,這種怪物看上去就像是“水中飛”。
大眼魚龍終于松了口氣。它們認(rèn)得這種怪物,而且知道對(duì)方并非是一個(gè)威脅。那不過是一條蛇頸龍而已,它還有“天鵝蜥”的美譽(yù)。盡管體重可達(dá)5噸,蛇頸龍的嘴卻并不大,因此傷害不了像成年大眼魚龍這么大的動(dòng)物。事實(shí)上,在桑丹斯海中,魚龍和蛇頸龍并非是競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。魚龍捕獵的是大群的小型烏賊,蛇頸龍的目標(biāo)則是小數(shù)量的大型有甲軟體動(dòng)物和中等大小的魚。
警報(bào)解除后,大眼魚龍群開始向有甲烏賊發(fā)起另一次攻擊,領(lǐng)頭的魚龍?jiān)俣雀咚贈(zèng)_向?yàn)踬\群,但這一次,當(dāng)它沖進(jìn)烏賊群中的后衛(wèi)部隊(duì)時(shí),它看見了一頭龐然大物,那怪物的15米長(zhǎng)的軀體卷成“U”形。大眼魚龍趕緊下潛逃命。這個(gè)大海怪,就是桑丹斯海洋生態(tài)系統(tǒng)中的最頂級(jí)掠食者、令無論是大眼魚龍還是蛇頸龍都聞風(fēng)喪膽的上龍。上龍頸子短,頭巨大,其他所有海洋動(dòng)物都不是它的對(duì)手。
眼看大眼魚龍的緊急下潛就要成功了,但上龍那近3米長(zhǎng)的腦袋猛然戳向企圖逃逸的大眼魚龍,它那比暴龍還強(qiáng)壯4倍的嘴巴一下就咬住了比上龍?bào)w型小的大眼魚龍。大眼魚龍使盡全力抽動(dòng)自己的軀體和尾部肌肉,終于得以脫身。但它已是遍體鱗傷,血從傷口處汩汩地冒了出來。由于肺被刺穿,這頭大眼魚龍次日便死在了桑丹斯海底。
對(duì)于科學(xué)家來說,發(fā)現(xiàn)這頭大眼魚龍真是一個(gè)了不起的收獲,通過研究它,他們得以了解發(fā)生在侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)海洋中的大型哺乳動(dòng)物的滅絕事件。
滅絕法則
在陸地上,物種的滅絕毫無例外地都是從食物鏈的頂層開始的。然而,在海洋中最先滅絕的卻是食物鏈底層的物種。
我們知道,在陸地上,物種的滅絕是從食物鏈的頂層開始、而后向底層蔓延的。那些位于陸地生態(tài)金字塔頂部的動(dòng)物是最大的掠食動(dòng)物(食肉動(dòng)物)和食素動(dòng)物,它們也最先遭遇可怕的滅絕,例如食肉的異龍和食素的劍龍;而位于金字塔底部的動(dòng)物們則幾乎毫發(fā)無損,例如吃昆蟲的微型哺乳動(dòng)物、蜥蜴和青蛙等,它們都幾乎未經(jīng)任何改變地存活下來,許多陸地植物種群也是一樣。
這種自上而下的滅絕模式,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的每一次物種大滅絕來說都毫無例外。最近的一次大滅絕發(fā)生在11000年前的上一次冰期,當(dāng)時(shí)諸如劍齒虎這樣的食肉巨獸都銷聲匿跡,像猛犸、大地懶這樣的食素巨無霸也都沒了蹤影,而錢鼠、鼴鼠、青蛙、樹、灌木和草等卻都挺過難關(guān)存活了下來。
然而,發(fā)生在海洋里的滅絕故事卻完全不一樣。在侏羅紀(jì)的海洋中,處于生態(tài)金字塔頂端的是短頸子的龐然大物——上龍。假如遵循陸地生態(tài)系統(tǒng)的滅絕規(guī)則,那么像上龍這樣巨大的家伙應(yīng)該是最容易遭遇滅頂之災(zāi)的,但事實(shí)上,上龍安然度過了發(fā)生在侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)交界時(shí)期的那場(chǎng)大滅絕。不僅如此,在接下來的白堊紀(jì)中期滅絕事件中,它們?cè)俅瓮^危機(jī),幾乎未受到任何可見的沖擊,當(dāng)時(shí)它們的模樣跟近1億年前的祖先幾乎一模一樣。作為海洋中的頂級(jí)掠食者,上龍傲視了多次主要的滅絕事件。
在侏羅紀(jì)的海洋中還有一種進(jìn)化得很好的海洋動(dòng)物——大眼魚龍。作為整個(gè)魚龍族群中最先進(jìn)的成員,大眼魚龍擁有大大的眼睛、小小的牙齒和適合快速游弋的體型,這些都是為適應(yīng)在生態(tài)金字塔底部獵食小型獵物而進(jìn)化出來的。然而,在侏羅紀(jì)末期,大眼魚龍卻滅絕了。更離奇的是,一些更原始的、以食物鏈中較高端的獵物為生的魚龍,比如保留著較大的牙齒、強(qiáng)壯的嘴巴和較長(zhǎng)的身體的格蘭道魚龍,它們卻存活了下來并進(jìn)入白堊紀(jì)早期。不過,比起上龍來,它們?cè)谑澄镦溨械奈恢萌匀坏土颂唷K?,?dāng)白堊紀(jì)中期的滅絕浪潮來襲時(shí),所有殘留的魚龍都死絕了,而位于食物鏈頂層的上龍等海洋巨型動(dòng)物們依舊穩(wěn)坐泰山。
為什么體現(xiàn)在上龍和魚龍身上的海洋生態(tài)系統(tǒng)滅絕規(guī)則與陸地生態(tài)系統(tǒng)截然相反呢?
“種群箱”和“生態(tài)洞”
每一次大滅絕都會(huì)為那些在大滅絕中幸存下來的動(dòng)物種群提供擴(kuò)大其多樣性的機(jī)會(huì)。
為了幫助我們揭開這個(gè)“顛倒”的海怪滅絕之謎,科學(xué)家設(shè)想出一個(gè)“種群箱”,然后把生活在侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)海洋中的那些海怪放進(jìn)“箱子”里。所謂“種群箱”,其實(shí)就是一個(gè)簡(jiǎn)單的三維立體圖表,其三條軸如此定義:軸1從左至右,代表特定種群(指一系列生活在一起、執(zhí)行同樣生態(tài)功能的物種)的獵食地點(diǎn)距離海岸由近到遠(yuǎn);軸2由下往上,代表種群的游速?gòu)穆娇?;軸3從前到后,代表獵物動(dòng)物的個(gè)頭從小到大。
如果我們把生活在侏羅紀(jì)的桑丹斯海中的各種海怪種群都放進(jìn)這個(gè)“種群箱”里,就會(huì)看見:巨無霸上龍位于“箱子”的后方,占據(jù)著頂級(jí)掠食者的地位(離海岸遠(yuǎn)、游速快、獵物個(gè)頭大);蛇頸龍個(gè)頭接近上龍,游速也跟上龍很接近,但獵食動(dòng)物的個(gè)頭要小一些,所以它們?cè)凇跋渥印敝械奈恢靡壳耙稽c(diǎn),基本上是右-中-中(離海岸遠(yuǎn)、游速快、獵物個(gè)頭?。?;大眼魚龍位于“箱子”的左-頂-前(離海岸近、游速快、獵物個(gè)頭?。?;位于“箱子”最左側(cè)的是身體長(zhǎng)、活動(dòng)范圍最靠近海岸的海鱷魚。
科學(xué)家發(fā)現(xiàn),每一次大滅絕都會(huì)在“種群箱”中打開一些“生態(tài)洞”,而這些“洞”則為那些在大滅絕中存活下來的動(dòng)物種群提供了擴(kuò)大其多樣性的機(jī)會(huì)。這不難理解,例如暴龍的滅絕最終為獅子、老虎和熊開辟了道路。雖然海洋動(dòng)物的滅絕規(guī)則和陸地相反,但滅絕照樣會(huì)打開“洞”。那么,在白堊紀(jì)中期,當(dāng)所有的魚龍種群都滅絕后,剩下的海怪們會(huì)作何反應(yīng)呢?在它們中間是否有其他爬行動(dòng)物種群能充分利用因魚龍滅絕而留下的靠近生態(tài)金字塔底部的資源呢?
在美國(guó)科羅拉多大學(xué)博物館里,保存著一具白堊紀(jì)末期的小型上龍頭骨化石。這具化石發(fā)掘自懷俄明州的雷德堡,有著精致的口鼻部,被古生物學(xué)家恰如其分地命名為“長(zhǎng)喙臉”。與巨型上龍不同,長(zhǎng)喙臉上龍的頭部要輕巧許多,其口鼻超薄,小牙齒一排又一排地緊密排列,眼窩大大的,顎肌退化,這些特點(diǎn)使長(zhǎng)喙臉上龍能夠發(fā)出力度不大但速度卻很快的攻擊。
或許你已經(jīng)看出來了,生活在白堊紀(jì)末期的長(zhǎng)喙臉上龍的臉像極了侏羅紀(jì)的大眼魚龍,尤其是從身體大小來看,簡(jiǎn)直就是一模一樣的。換句話說,長(zhǎng)喙臉上龍一點(diǎn)都不像上龍,倒像是大眼魚龍,單是個(gè)頭和顎的結(jié)構(gòu),就足以讓它填補(bǔ)大眼魚龍消失后在“種群箱”里留下的空洞。
相似的一幕,也發(fā)生在緊靠海岸的淺水掠食動(dòng)物身上(今天的海豹和海獅就屬于這類動(dòng)物)。在侏羅紀(jì)海洋中,有兩個(gè)先進(jìn)的海鱷魚家族,它們的體長(zhǎng)為2~6米,身體長(zhǎng)而彎曲。在白堊紀(jì)末期,誰才是近岸的頂級(jí)掠食者呢?當(dāng)然不是海鱷魚自己,因?yàn)樗鼈冊(cè)缭诎讏准o(jì)中期的滅絕事件中就已退出了歷史舞臺(tái),替代它們的是一個(gè)全新的海怪家族——滄龍。滄龍是一種海蜥蜴,其體型跟海鱷魚驚人地相似。
“冒名頂替者”
在大滅絕事件中,一些海洋物種扮演了“機(jī)會(huì)主義分子”的角色。
從達(dá)爾文的進(jìn)化觀點(diǎn)來看,長(zhǎng)喙臉上龍和滄龍都是進(jìn)化過程中出現(xiàn)的典型的“機(jī)會(huì)主義分子”,它們利用了由滅絕事件在“種群箱”中打開的“生態(tài)洞”。
前面已經(jīng)講到,所有的魚龍種群都在白堊紀(jì)中期滅絕了,“機(jī)會(huì)主義分子”長(zhǎng)喙臉上龍則在白堊紀(jì)末期擔(dān)當(dāng)了原本由大眼魚龍擔(dān)當(dāng)?shù)慕巧?。那么,蛇頸龍的命運(yùn)又怎樣呢?
傳統(tǒng)教科書上說,蛇頸龍對(duì)滅絕事件有很強(qiáng)的韌性,它們不但挺過了侏羅紀(jì)末期的大滅絕,而且還在白堊紀(jì)中期的滅絕事件后存活了下來。這就出現(xiàn)了一個(gè)問題:按照海洋物種自下而上的滅絕法則,在海洋食物鏈中的位置遠(yuǎn)在巨型上龍之下的蛇頸龍,它們的命運(yùn)應(yīng)該跟大眼魚龍相似(兩者都是捕獵小到中型獵物的高手),它們應(yīng)該也在侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)交界時(shí)期走向了滅絕。那么,白堊紀(jì)“蛇頸龍”又是怎么一回事呢?
從長(zhǎng)喙臉上龍取代大眼魚龍的事實(shí),科學(xué)家推測(cè),所謂白堊紀(jì)“蛇頸龍”并非是從侏羅紀(jì)的蛇頸龍演變而來的,而是另一個(gè)充當(dāng)“機(jī)會(huì)主義分子”的物種。那是什么物種呢?如果從白堊紀(jì)“蛇頸龍”和侏羅紀(jì)蛇頸龍的體型來看,兩者是一樣的——前后鰭、肩部、臀部、頸身比例都一樣。要想將兩者區(qū)分開來,必須從兩者的解剖學(xué)特征入手。
先來看一個(gè)具體的例子:從外表看,非洲斑鬣狗很像是非洲獵狗的高大翻版,這兩種掠食性哺乳動(dòng)物都有大大的口鼻部和頎長(zhǎng)、結(jié)實(shí)的腿腳,而且都集群捕獵。但是,兩者的耳朵和顎關(guān)節(jié)的解剖學(xué)特征卻顯示,兩者的相似習(xí)性實(shí)際上是從截然不同的祖先獨(dú)立進(jìn)化出來的。事實(shí)上,非洲獵狗是狗家族的成員之一,是狼、豺、小狼的近親,而非洲斑鬣狗卻跟貓、麝貓和貓鼬有關(guān),屬于掠食動(dòng)物家族樹上完全不同的枝椏。
再來看侏羅紀(jì)蛇頸龍和白堊紀(jì)“蛇頸龍”??茖W(xué)家對(duì)兩者的口腔頂部、前兩節(jié)頸骨和口鼻跟頭骨背部連接處等解剖學(xué)特征進(jìn)行比對(duì)后發(fā)現(xiàn),白堊紀(jì)“蛇頸龍”根本就不是侏羅紀(jì)蛇頸龍的后代,而是來自上龍家族的一個(gè)“冒名頂替者”。侏羅紀(jì)蛇頸龍?jiān)缭谫_紀(jì)末期就已滅絕,這是不爭(zhēng)的事實(shí),所謂白堊紀(jì)“蛇頸龍”其實(shí)是一種喬裝改扮了自己的上龍。
滅絕命運(yùn)
海洋生態(tài)環(huán)境的變動(dòng)引發(fā)了侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)交界期的海洋物種滅絕事件。
那么,海洋中的大滅絕事件究竟是怎樣發(fā)生的呢?為什么海洋動(dòng)物的滅絕命運(yùn)與陸地上的截然不同?早在100多年前,就有人提出了解釋陸地物種滅絕的最佳理論。該理論認(rèn)為,陸橋(指史前連接兩塊大陸的狹長(zhǎng)地帶)的出現(xiàn)使得不同大陸上的巨型動(dòng)物相互混合,由于新掠食者的引入、競(jìng)爭(zhēng)和疾病等因素,最終造成陸地巨型動(dòng)物的率先滅絕??茖W(xué)家認(rèn)為,對(duì)海洋來說,這一理論照樣行得通。
現(xiàn)在,科學(xué)家一致認(rèn)為,侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)交界期發(fā)生在海洋中的滅絕事件是由當(dāng)時(shí)整個(gè)海洋生態(tài)環(huán)境的變動(dòng)引發(fā)的。當(dāng)時(shí),整個(gè)桑丹斯海干涸、退縮,使原本肥沃的淺水生態(tài)環(huán)境遭到了破壞;或者,當(dāng)時(shí)有大量極地冷水涌向赤道;又或者,當(dāng)時(shí)海洋中的養(yǎng)分上升流發(fā)生了嚴(yán)重改變。這三類事件有可能同時(shí)發(fā)生,而所有這些改變都可能跟陸橋的出現(xiàn)有關(guān)——陸橋阻礙了正常的海洋循環(huán)。
在陸地上,頂級(jí)掠食者都是行動(dòng)迅速的旅行者,它們比陸地“種群箱”里的其他所有角色都傳播得更快,能夠到達(dá)各種生態(tài)環(huán)境(不管是多么惡劣的環(huán)境)。以上一次冰期為例,當(dāng)時(shí)劍齒虎很快就從歐洲擴(kuò)散到了巴塔哥尼亞高原(南美洲東南部高原)南端。對(duì)新地區(qū)的迅速而徹底的滲透,意味著這些掠食者將造成最嚴(yán)重的生態(tài)破壞,也將遭遇各種各樣的新的競(jìng)爭(zhēng)者,包括在那些地區(qū)土生土長(zhǎng)的微生物病原。難怪那些看似兇猛的陸地巨獸在滅絕事件中最不堪一擊。
但是,在海洋中,頂級(jí)掠食者的遠(yuǎn)程巡游習(xí)性所起到的作用恰好相反——它能把頂級(jí)掠食者的滅絕可能性降到最低。這么說的理由在于,假如海洋物種滅絕是由海洋中的生態(tài)環(huán)境改變引發(fā)的,那么從生態(tài)角度來看,“種群箱”中那些最局限于某個(gè)或某些棲息地的物種就最為脆弱。比如大眼魚龍,它們主要獵食小型的快速烏賊。如果浮游生物受到驚擾,烏賊的數(shù)量就會(huì)隨之下降,大眼魚龍自然就難以為繼。而那些頂級(jí)掠食者如巨型上龍,它們?cè)缭谫_紀(jì)末期和白堊紀(jì)中期的滅絕事件開始前很久便已經(jīng)遍布全球海洋,它們很可能有著廣大的捕獵范圍,能以海洋“種群箱”里的其他任何動(dòng)物為食,就像今天的大白鯊一點(diǎn)也不挑食、捕獵范圍極大一樣。只要海洋中的某處存在獵物,頂級(jí)掠食者就能夠挺過危機(jī)。只有最深遠(yuǎn)、最嚴(yán)重的海洋危機(jī),例如據(jù)信發(fā)生于白堊紀(jì)末期的巨型小行星撞擊地球的事件,才能終結(jié)像巨型上龍這樣的海洋頂級(jí)掠食者家族。
發(fā)生在侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)交界期的海怪故事告訴我們,無論滅絕是發(fā)生在陸地上還是海洋中,每個(gè)物種的生或死都取決于它能否找到自己合適的“生態(tài)位”。這,就是侏羅紀(jì)的海怪們——魚龍、蛇頸龍和上龍帶給我們的啟發(fā)。