利他行為的根源

段穎立

自1859年達爾文的《物種起源》一書出版后，人們就逐漸接受了生物和人類進化中的基本理論，即物競天擇，適者生存，不適者淘汰。要使自己生存下去，生物個體的行為準(zhǔn)則是讓自身獲得好處，而不是為了它所屬的物種和群體的利益。因此，生物體，包括人之間的生存競爭往往是利己不利他的，自私的，甚至是殘忍的。

然而，無論是自然界中還是現(xiàn)實生活中，生物和人的行為往往又顯示了極大的和極多的利他主義，這是為什么呢?

利他的根源在基因

生物學(xué)的大量研究和觀察發(fā)現(xiàn)，螞蟻、蜜蜂、鳥、瞪羚、狒狒等許多種類的動物都有廣泛的利他行為。螞蟻和蜜蜂有眾多的不育者，它們承擔(dān)著覓食、筑巢、防御和哺幼的工作，遭遇天敵時以犧牲自己來保護王后和同伴。鳥兒在危險逼近時會向同伴發(fā)出警戒的呼聲，瞪羚會在捕食者逼近時原地跳躍，提醒同伴逃走，但讓自己處于危險境地。雄性狒狒則在面臨入侵者時狂叫報警，而且會自己沖向入侵者，冒著生命危險掩護群體撤退。這些利他行為是為什么?

生物學(xué)家漢密爾頓提出了一種理論(廣義適合度和親緣理論)，來解釋生物的利他行為動機，后來又提出了漢密爾頓法則來解釋，即個體之間的親緣關(guān)系越近，彼此之間的利他傾向就越強，原來，生物個體之間的利他是要權(quán)衡利他者犧牲自己的適合度(損己)，與提高受惠者的適合度(利他)之間的關(guān)系，是利大還是利小，如果損己利他行為有利于整個種群的生存和進化，那么生物就會選擇這樣的利他行為。

但是，生物的這種損已利他從而有利于種群的行為的判斷標(biāo)準(zhǔn)是以親緣關(guān)系，即以基因為基礎(chǔ)的，也就是親緣選擇，這種選擇是，要選擇廣義適合度最大的個體，而不管該個體的行為是否對自身的存活和生殖有利。利他者為自己的親屬提供幫助或做出犧牲所增進的并不是自己個體的適合度，而是受惠者的個體適合度，但通過受惠者繁殖能力的提高來增加自身相同基因在后代中的傳播，也就因此而提高了自己的廣義適合度，所以，利他行為一般是出現(xiàn)在親族之間，而且親緣越近，利他行為越強。

生物(主要是社會性昆蟲或群居動物)之所以采取這種利他合作的生存策略有兩方面的原因。一是生態(tài)學(xué)的因素，即生物的生存有著巨大的環(huán)境壓力，這種環(huán)境條件有利于很多個體生活在一起，并在生殖上實行合作而不鼓勵年輕個體單獨進行生殖。其次是遺傳學(xué)的因素，即合作個體間占有共同基因的程度，也就是彼此親緣系數(shù)值的大小。這個數(shù)值與生物的利他行為成正比。

正是這兩種原因讓社會性昆蟲獲得了更好的生存和進化，產(chǎn)生了巨大的生態(tài)適應(yīng)，例如，正是群體成員間的分工合作和利他行為使螞蟻在自然選擇中獲得了巨大的競爭優(yōu)勢，在巴西亞馬孫河流域的雨林中，所有螞蟻的干重約為所有陸棲脊椎動物干重的4倍。就全球范圍而言，螞蟻的合作和利他的生存戰(zhàn)略也是成功的，螞蟻占地球1％的生物量和1/3的動物量，其重量大致與地球上所有人的體重量相等。

看來，合作和利他是為了讓一個群體能有更為廣義的適合度并生存、繁衍或進化下去，而利他的標(biāo)準(zhǔn)又是親緣的密切程度。所以，這是一種以基因為根據(jù)的犧牲“小我”而保存“大我”的利他。

第二種原因：互惠共生

建立在親緣關(guān)系上的利他行為并非完全的利他，本質(zhì)上也是利己，因為，這種利他只是在同一種群之間的利他，而不會在不同種群之間出現(xiàn)利他行為，例如螞蟻不會把蜜源拱手讓給蜜蜂。

而且，生物個體之間的親緣關(guān)系也會隨著進化而越來越遠。每隔一代，親緣關(guān)系就會降低1/2，這樣遠親或非親緣關(guān)系的個體之間就不太可能出現(xiàn)利他行為，例如，某一個體與它的遠親只有1/32的相同基因，它對這一遠親提供幫助時所承擔(dān)的適合度風(fēng)險將高達32倍，而收益值微乎其微，甚至如果這個受惠者與自己毫無血緣關(guān)系，就更不值得犧牲自己的利益去利他。

但是，在自然界沒有親緣關(guān)系的不同，種群之間的生物的利他行為也普遍存在。那么，如何解釋這種非親緣關(guān)系的利他行為呢?是不是這種非親緣關(guān)系的利他行為更算是利他而非利己呢?

對此，另一位生物學(xué)家特里弗斯提出了互惠利他理論來解釋，這種理論是指，生物個體冒著降低自身適合度的風(fēng)險，幫助另一個與自己無血緣關(guān)系的個體的行為。其本質(zhì)是，一個有機體付出代價幫助另一個有機體，可以在下一次受另一個有機體幫助時獲得更大利益。實際上，這就是一種共生理論，也是從自然界中無數(shù)共生現(xiàn)象所歸納和總結(jié)的。

植物與動物之間有互惠共生的利他行為。例如，蘭花是花卉王國中最美麗的引誘者，以不同的顏色、氣味和美味來吸引不同的昆蟲為其傳花授粉。有的蘭花看上去和嗅起來都很像雌蜜蜂，因而深深吸引著雄蜂在其上面徘徊，沾滿花粉；有些蘭花聞起來又很像雌黃蜂，因而吸引著雄黃蜂反復(fù)接觸花粉囊；還有些蘭花發(fā)出一種腐肉的氣味，吸引附近的腐肉蠅；有些蘭花則在夜晚散發(fā)出一種茉莉花香，吸引夜晚出來活動的飛蛾。

在中南美洲的一種蘭花還會分泌一種芬芳的液體，一種雄性蜜蜂正好需要這種液體來吸引雌蜂。雄蜂落在蘭花上后，用其前腿上的小刷子吸干這些寶貴的油滴，再把它們儲藏在空心的后腿里面，供以后釋放出來勾引雌蜂。在這些昆蟲與蘭花的反復(fù)接觸中，昆蟲從蘭花那里得到各種好處，蘭花也能因此而世代繁殖，許多植物與鳥的關(guān)系也是如此，鳥從植物得到果實，而植物則通過鳥把種子散布到新的地方讓植物得以繁殖。

動物與動物之間同樣有許多互惠共生現(xiàn)象，在大約8600多種鳥類中發(fā)現(xiàn)了300多種助手鳥，它們通常幫助無親緣關(guān)系的其他鳥兒筑巢、覓食和撫養(yǎng)雛鳥。例如，一只雄性翠鳥會幫助與自己無血緣關(guān)系的生殖雌鳥覓食，保衛(wèi)鳥巢不受侵犯和喂養(yǎng)雛鳥，鯨生活在水中卻以肺來呼吸，如果一頭鯨受傷難以動彈時便不能浮上水面呼吸，這時為了保住同伴的生命，另一頭鯨會獨自背起受傷者在水中游動，直到它恢復(fù)體力，而被救者與自己并無親緣關(guān)系。

所有這一切在特里弗斯看來都是一種互惠性的利他行為。也即一個個體冒著降低自己適合度的風(fēng)險幫助另一個與自己無血緣關(guān)系的個體，是想日后與受益者相遇時得到回報，期待更大利益回報才是互惠利他者的真正目的。

自己活也讓別人活

生物在利益沖突時也還有利他行為，因為這樣的行為可以產(chǎn)生共贏的局面，這在人類及高級動物中運用得比較多。

在第一次世界大戰(zhàn)期間中，英德士兵在戰(zhàn)壕中的克制行為就是一個典型，相互克制也是一種合作和利他。大戰(zhàn)間隙或圣誕之夜，英軍不射殺暴露在射程之

內(nèi)的德國士兵是想以此換取自己的平安。如果殺死德國士兵，就會招致更嚴(yán)重的報復(fù)，一連串報復(fù)的結(jié)果會使雙方都付出慘重代價，而合作的收益會更大。這可以用博弈論來解釋。

1994年，納什、澤爾騰和海薩尼因進一步擴展和深化了非零和博弈并將其應(yīng)用到經(jīng)濟行為分析中而獲得諾貝爾經(jīng)濟學(xué)獎。他們的理論可以用囚徒困境來解釋。甲乙兩人合伙犯罪被抓獲后隔離審訊，在警方面前兩人都面臨兩種選擇，坦白(甲乙二人之間的背叛)和沉默(甲乙二人之間的合作)，但是，卻會有三種結(jié)局。

一是如果甲供出對乙不利的證詞而乙保持沉默，甲就會無罪釋放而乙得蹲5年監(jiān)獄，反之則乙會無罪釋放而甲蹲5年監(jiān)獄。二是，如果甲乙都坦白(背叛)，則二人都會蹲3年監(jiān)獄。三是如果兩人都沉默(合作)，則二人都會在受審期間處于禁閉狀態(tài)，但1年后會因證據(jù)不足而被無罪釋放，所以，甲乙二人的合作與背叛對自己最有利的情況依次是下面的組合：自己坦白，對方沉默＞雙方沉默＞雙方都坦白＞自己沉默，對方坦白。但是，如果以對雙方都有利來看，則是雙方沉默(合作)為最佳選擇。

但是，雙方沉默的合作則有條件。一是指令條件，即雙方合作對雙方都有好處，二是反剝削條件，即對雙方合作的獎勵比對背叛的誘惑和對傻瓜的欺騙的平均效果要好。

滿足這兩個條件的博弈就被稱為標(biāo)準(zhǔn)囚徒困境。不僅是人的合作利他可以用標(biāo)準(zhǔn)囚徒困境理論來解釋，而且動物的利他也可以用標(biāo)準(zhǔn)囚徒困境理論來解釋。例如，虹鏘魚群易于遭受肉食動物攻擊，有時就需要有兩尾虹鏘離群去偵察肉食動物是否有進攻的動向。如果兩尾虹鳉前往偵察，就會處于標(biāo)準(zhǔn)囚徒困境，因為它們中每一尾魚都有接近肉食動物(合作)和畏縮不前(背叛)的兩種選擇，如果甲虹鏘接近進攻的肉食動物，乙虹鏘畏縮不前，甲就可能獲得有價值的關(guān)于進攻者的信息，但面臨被吃掉的危險。而乙盡管被吃掉的風(fēng)險小，但卻得不到進攻者的有關(guān)信息。但是，如果甲乙虹鏘都同時前往偵察(合作)，它們二者被吃掉的危險反而會減少。

當(dāng)然，標(biāo)準(zhǔn)囚徒模型也并不能完滿解釋生物的利他合作，因為在這類模式中，合作是同步發(fā)生的，雙方在合作中同時分享由此帶來的益處。但是，如果甲乙雙方都得不到對方的信息，或不知道雙雙保持沉默對雙方都有好處，而以為自己背叛能獲得最大好處，就有可能采取背叛方式，或者說雙方的博弈只有一次，首選的策略也是背叛，所以，又有一些學(xué)者從修正囚徒困境著手來解釋生物的利他行為。

人類的利他行為更為復(fù)雜，主要有三類，即親緣利他主義、互惠利他主義和純粹利他主義，并認(rèn)為這是建立在人性和經(jīng)濟學(xué)基礎(chǔ)之上的，同時人的利他主義的進化有著生物學(xué)根源、文化傳承的基礎(chǔ)，還有著“基因一文化”和“基因－謎米”(meme，從希臘字根合成的詞，意為模仿)的模式。

(文章代碼：1804)

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