油菜生態(tài)雄性不育的研究與應(yīng)用初探

胡金榮　李宏軍

摘要 綜述了油菜生態(tài)雄性不育系的研究進(jìn)展、育性變化機(jī)理，初步探討了利用油菜生態(tài)雄性不育系存在的問(wèn)題及應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞 油菜；生態(tài)雄性不育系；研究進(jìn)展；應(yīng)用前景

目前，利用油菜雜種優(yōu)勢(shì)的方法主要有細(xì)胞質(zhì)雄性不育、細(xì)胞核雄性不育、自交不親和性、化學(xué)殺雄。細(xì)胞質(zhì)雄性不育以其制種產(chǎn)量高、繁殖系數(shù)大利用得最廣泛，但細(xì)胞質(zhì)雄性不育系在制種時(shí)育性不穩(wěn)定影響種子質(zhì)量；細(xì)胞核雄性不育系不育徹底，但制種時(shí)須拔除50%可育株，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，由于其制種難度大，在發(fā)達(dá)國(guó)家一直不受重視，目前我國(guó)只有少數(shù)地區(qū)和單位利用并配制了雜交組合；自交不親和性親本繁殖困難，化學(xué)殺雄難以掌握藥劑濃度及噴施時(shí)間，目前后兩種方法均無(wú)大面積推廣，但也配制了雜交組合。

自石明松（1973）發(fā)現(xiàn)水稻光溫敏不育現(xiàn)象以來(lái)，生態(tài)雄性不育現(xiàn)象引起了育種界的普遍興趣和重視。何覺(jué)民等（1994）提出生態(tài)雄性不育理論，認(rèn)為植物雄性育性作為一個(gè)性狀，必然同時(shí)受基因影響和環(huán)境制約。所謂雄性不育，不過(guò)是不育基因在特定生態(tài)下的表達(dá)。到目前為止，在水稻、小麥、棉花、油菜等作物上均發(fā)現(xiàn)了生態(tài)雄性不育現(xiàn)象并加以利用，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。在油菜上利用生態(tài)雄性不育現(xiàn)象，可簡(jiǎn)化育種程序，提高制種純度，有效降低制種風(fēng)險(xiǎn)，其利用前景是可觀的。

本文綜述了油菜生態(tài)雄性不育系的發(fā)現(xiàn)、選育、利用，隨著進(jìn)一步的研究，生態(tài)兩系油菜也將成為油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的一個(gè)重要途徑。

1油菜生態(tài)雄性不育系研究進(jìn)展

1.1油菜生態(tài)雄性不育系的選育

楊光圣等（1987）于昆明油菜夏繁期間，在2個(gè)甘藍(lán)型油菜品系雜交（84-1×84-2）后代中發(fā)現(xiàn)一個(gè)F3株系表現(xiàn)雄性不育、雌性可育，經(jīng)3年連續(xù)選擇自交（F5）、鑒定和選擇，選育出甘藍(lán)型油菜雄性不育兩用系A(chǔ)B1，表現(xiàn)為在武昌秋播，春天開花表現(xiàn)雄性可育；在昆明或西寧夏播開花表現(xiàn)雄性不育。

袁美等報(bào)道了雙低生態(tài)不育兩用系8-8112AB，該不育系由生態(tài)雄性不育兩用系A(chǔ)B1與雙低甘藍(lán)型油菜品種雜交選育而成。其在武昌秋播時(shí)表現(xiàn)雄性可育，在蘭州或秭歸高山夏播時(shí)表現(xiàn)雄性不育。

王華等（1989）從中油821的大田生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)天然雄性不育株，以測(cè)交、姊妹交、不育株自交、異地穿梭育種等方法育成生態(tài)、不育兩用系H90S。該不育系育性受環(huán)境影響，可以異地（威寧）夏播繁殖，思南地區(qū)秋播制種。

劉尊文等（1989）在宜春市農(nóng)科所油菜試驗(yàn)田雜交試驗(yàn)圃中發(fā)現(xiàn)代號(hào)為SB-25（89-291×90-23）的雜交后代F3的18株群體中有16株表現(xiàn)似可育或半育型，2株表現(xiàn)為正?？捎?。經(jīng)連續(xù)3年南北兩地共6個(gè)世代的定向培育選擇，于1993年育成甘藍(lán)型油菜生態(tài)型光溫敏雄性不育兩用系501-8S。當(dāng)溫度為3～10℃、日照小于12h的條件下表現(xiàn)為完全雄性可育；當(dāng)溫度為11～23℃、日照大于12h轉(zhuǎn)換為完全的雄性不育。

劉尊文等（2006）報(bào)道了生態(tài)型雄性不育系N196S，該不育系是利用99N-29與20N-27的雜交后代N-26，再?gòu)钠浞蛛x后代經(jīng)系統(tǒng)育種選育而來(lái)。

席代汶等（1991）在86A///中油821//湘油5號(hào)/Marnoo復(fù)合雜交后代3號(hào)株系正常播種條件下，發(fā)現(xiàn)生態(tài)雄性不育特征，根據(jù)后代觀察鑒定以及同步經(jīng)濟(jì)性狀及其品質(zhì)等方面的提純，于1994年育成湘油91S。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，湘油91S雄性育性可隨著溫度由高變低，再由低變高，也相應(yīng)地由不育向可育、由可育向不育轉(zhuǎn)變。

鄔賢夢(mèng)等報(bào)道了溫敏核不育系湘油402S，該不育系由湘油91S轉(zhuǎn)育而來(lái)，較湘油91S在品質(zhì)上有所提高。

蘇振喜等從雜種圃芥菜型油菜遵矮不育系中發(fā)現(xiàn)光溫敏雄性可育株，套袋自交，采用不同季節(jié)、不同播期方法，選育出光溫敏雄性不育兩用系遵矮S，該兩用系在日平均溫度為7.7～13.5℃、平均日照長(zhǎng)度小于12h的條件下表現(xiàn)為雄性可育；當(dāng)溫度為20.0～24.4℃、平均日照長(zhǎng)度大于13h的條件下轉(zhuǎn)換為完全的雄性不育。

李石開等（1997）報(bào)道了云南省農(nóng)科院油料所從芥菜型油菜隱性核不育材料05S中選育而來(lái)的溫敏雄性不育系K121S。

董軍剛等報(bào)道了甘藍(lán)型油菜生態(tài)型雄性不育兩用系533st，該不育系為高溫敏不育系，即高溫可育，低溫不育，其育性臨界溫度為23℃左右。

胡寶成等在白菜型油菜和南方白菜型油菜中先后發(fā)現(xiàn)并選育了生態(tài)型雄性不育系29A和廣豐A，這兩種不育系均在盛花期前后逐漸由不育轉(zhuǎn)為半不育，直至可育。此外這兩個(gè)不育系可能是同型細(xì)胞質(zhì)。

1.2油菜生態(tài)雄性不育系的利用

油菜溫敏不育現(xiàn)象自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，受到育種界的重視，亦培育出一系列優(yōu)良雜交組合，有的組合已通過(guò)省或國(guó)家品種審定，表現(xiàn)優(yōu)異。

湖南省農(nóng)科院作物研究所利用溫敏不育系湘油91S配制了11個(gè)溫敏核不育組合，有9個(gè)組合比中油821增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度為1.2%～21.3%，其中有3個(gè)組合較對(duì)照增產(chǎn)分別達(dá)極顯著和顯著水平。該單位培育的湘雜油5號(hào)，在各級(jí)中間試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)中表現(xiàn)出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、成熟早、經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良，抗倒伏，抗（耐）病能力強(qiáng)及適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，分別于2002年和2003年通過(guò)湖南省和全國(guó)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。

江西省宜春市農(nóng)科所用501-8S配制的兩系雜交油菜兩優(yōu)586，表現(xiàn)為正常氣候高產(chǎn)，異常氣候年份穩(wěn)產(chǎn)，具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)和抗逆性。該所育成的兩系雜交油菜贛兩優(yōu)二號(hào)，為甘藍(lán)型中熟偏早的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗性強(qiáng)的兩系雜交油菜品種，于2006年3月通過(guò)江西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。該品種一般產(chǎn)量可達(dá)2 250kg／hm²，較當(dāng)?shù)刂髟云贩N中油821、中油雜二號(hào)可增產(chǎn)10%以上。

2油菜生態(tài)雄性不育系的育性變化機(jī)理

對(duì)于生態(tài)不育系的育性變化機(jī)理，近年來(lái)引起了育種家的普遍興趣，對(duì)其機(jī)理也進(jìn)行了研究。何覺(jué)民等認(rèn)為油菜生態(tài)雄性不育系的雄性育性是不育基因在特定環(huán)境條件下的表達(dá)。楊光圣等認(rèn)為甘藍(lán)型生態(tài)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的育性在不同生態(tài)條件下的變化可能受溫度敏感基因控制，且這些溫度敏感基因是微效多基因。

劉尊文等通過(guò)對(duì)兩用不育系501-8S的研究，認(rèn)為日照時(shí)數(shù)和溫度是引起兩用不育系501-8S育性轉(zhuǎn)換的主要因子。

席代汶等研究了湘油91S對(duì)溫光的反應(yīng)，認(rèn)為影響其育性變化的因子，主要是溫度，其次是光照長(zhǎng)度。

王華等對(duì)油菜生態(tài)型胞核不育材料H90S與甘藍(lán)型油菜品種、隱性胞核不育和顯性胞核不育材料的可育株、胞質(zhì)不育保持系等測(cè)交及回交后代育性的分析，認(rèn)為H90S不育性受3對(duì)獨(dú)立遺傳的重疊隱性基因a1、a2、a3共同控制，3對(duì)基因同時(shí)為隱性即表現(xiàn)不育。

李石開等研究了溫敏核不育系k121S及其母本不育源05S的溫敏核不育性，初步認(rèn)為二者受同一基因系統(tǒng)控制，4對(duì)隱性重疊基因控制基本不育性，還存在1對(duì)活性受溫度調(diào)節(jié)的隱性抑制基因，在其激活狀態(tài)下可抑制重疊基因的作用而表現(xiàn)可育。

蘇振喜等研究了光溫敏雄性不育兩用系遵矮S，認(rèn)為其育性隨光照、溫度的變化而變化，從花芽分化至開花全過(guò)程，光照和溫度均作用其育性。而就秋播而言，溫度的作用較為顯著。

3存在問(wèn)題與應(yīng)用前景

自油菜生態(tài)不育系在作物育種上利用以來(lái)，由于利用簡(jiǎn)便，不需要特定的保持系或臨保系，真正實(shí)現(xiàn)了一系兩用，為油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用開辟了一條新的道路。但是，對(duì)于生態(tài)不育系研究起步較晚，對(duì)于其育性轉(zhuǎn)換機(jī)制，目前還少有深入報(bào)道。盡管生態(tài)不育系恢復(fù)源廣，配組自由，其育性在特定區(qū)域表現(xiàn)時(shí)才能加以利用。同時(shí)，選育生態(tài)不育系時(shí)，可能在早代淘汰掉一些優(yōu)良株系，其選育過(guò)程也有待進(jìn)一步的改良。

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，對(duì)不育基因進(jìn)行定位，對(duì)不育基因序列進(jìn)行測(cè)序，以及轉(zhuǎn)基因研究的深入，勢(shì)必會(huì)對(duì)育性轉(zhuǎn)換機(jī)制有一個(gè)更為合理的解釋，從而可以更好地利用生態(tài)不育系。

相比油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的其他方法，生態(tài)不育系的選育能夠縮短育種年限，簡(jiǎn)化育種過(guò)程，同時(shí)繁殖制種產(chǎn)量也是可喜的。同時(shí)，油菜為常異交作物，多代群體授粉不會(huì)影響其臨界溫度。培育一個(gè)穩(wěn)定、優(yōu)良的生態(tài)不育系，既可降低生產(chǎn)成本和制種風(fēng)險(xiǎn)，又能提高油菜產(chǎn)量，對(duì)于增加農(nóng)民收入、建設(shè)和諧社會(huì)有著極大的推動(dòng)作用。

筆者認(rèn)為，隨著對(duì)油菜生態(tài)雄性不育系的進(jìn)一步研究和探索，生態(tài)不育系將成為一種油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要方式。

4參考文獻(xiàn)

[1] 石明松.晚粳自然兩用系選育及應(yīng)用初報(bào)[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981（7）：1～3.

[2] 何覺(jué)民，戴君惕，劉雄倫，等.生態(tài)遺傳雄性不育理論與兩系雜交作物[M].長(zhǎng)沙：湖南科技出版社，1997.

[3] 周美蘭，何覺(jué)民.光溫敏核不育小麥育性轉(zhuǎn)換條件的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1996，22（3）：231-235.

[4] 董軍剛，董振生，劉創(chuàng)社，等.甘藍(lán)型油菜生態(tài)型雄性不育兩用系533st的選育[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（7）：8-11.

[5] 胡寶成，王毅，趙仁渠，等.白菜型油菜雄性不育材料的發(fā)現(xiàn)和育性觀察[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992，20（1）：45-48.

[6] 劉尊文，沈俊高，劉寧，等.兩系雜交油菜“兩優(yōu)586”在異常氣候條件下的優(yōu)勢(shì)及抗性[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，13（4）：19-21.

[7] 楊光圣，傅廷棟，楊小牛，等.甘藍(lán)型油菜生態(tài)雄性不育兩用系的研究Ⅱ：雄性不育兩用系的遺傳[J].作物學(xué)報(bào)，1995，21（2）：129-135.

[8] 劉尊文，彭芝蘭，周小平，等.甘藍(lán)型油菜光溫敏雄性不育兩用系501-8S的選育[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，1998，20（1）：13-16.

[9] 席代汶，范志忠，寧祖良，等.甘藍(lán)型油菜細(xì)胞核生態(tài)雄性不育及利用研究.Ⅱ：湘油91S對(duì)溫光的反應(yīng)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（4）：4-7.

[10] 王華，湯曉華，趙繼獻(xiàn)，等.甘藍(lán)型油菜胞核雄性不育材料H90S的遺傳研究[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2001，23（4）：11-15.

[11] 蘇振喜，邱懷珊，李石開，等.芥菜型油菜生態(tài)型雄性不育兩用系研究[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，1999，21（2）：5-7.

注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文。