PIFs轉(zhuǎn)錄因子功能研究進(jìn)展

中圖分類號：Q753 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A doi：10.13601/j.issn. 1005—5215. 2025.04.017

Research Progress on the Function of PIFs Transcription Factors

Xu Jianwen1 ，You Yunsheng2，Xu Yawei3，Cui Longnv3 ，An Jiaqian4 ，Liu Sige ⁴ ，Liu Xuemei4 *

（1.Ji'an Xinglin Forest Survey and Design Team，Tonghua 1342oo，China; 2.Ji'an ForestryWork Station，Tonghua 13420o，China; 3. Ji'an Wunvfeng National Forest Park Management Center，Tonghua 1342Oo，China; 4.Collegeof Life Science，Northeast ForestryUniversity，Harbin15Oo4O，China）

AbstractTranscription factors playan important role in controling plant responses to environmental changes.Phytochrome-interacting factors （PIFs）are oneof the most important transcription factors that regulate plant development and stimulate growth externally.This paper focused on the role of phytochrome-interacting factors in plant light signal response，shade avoidance response，hypocotyladventitious root，seed germination，abiotic stress and so on.This paper reviewed the recent advances in the understanding of the function of PIFs，including the involvement of PIFs in the occurrence of hypocotyl adventitious roots by binding to phytochromes to mediate photomorphogenesis and regulating the expresion parameters of auxin synthesis genes，and briefly described the response of PIFs transcription factors to stresss such as high temperature，low temperature，drought and salt. PIFs not only act as transcription factors to program the expresion of related genes，but also interact with various factors to participate inthe process of plant growth anddevelopment.The paper also looks forward to the future research direction of phytochrome-interacting factors.

Key Wordsphytochrome interaction factor;phytochrome-interacting factors;abiotic stress;phytochrome;adventi tious root

光對于植物生長至關(guān)重要，植物在生長和發(fā)育過程中，會受到眾多外界環(huán)境因素的影響，其中光作為環(huán)境信號對植物生長發(fā)育有著非常重要的影響。光在植物生長的各個(gè)階段都發(fā)揮著重要的作用，植物的正常生長代謝活動都離不開環(huán)境中光的調(diào)控和參與[1]。在植物的整個(gè)生命周期中調(diào)節(jié)植物光響應(yīng)，植物通過不同的光受體和監(jiān)測光合產(chǎn)物感知光信號。光敏色素（phytochrome，phy）是紅色和遠(yuǎn)紅色光感受器，phy家族響應(yīng)光信號調(diào)節(jié)植物發(fā)育，與堿性螺旋一環(huán)一螺旋（bHLH）家族成員中的光敏色素相互作用因子（phytochrome-interactingfac-tors，PIFs）相互作用，感知光信號的光敏色素B（phyB）能迅速誘導(dǎo)PIFs家族表達(dá)，隨后調(diào)控相關(guān)的基因表達(dá)，啟動光形態(tài)將建成。PIFs最初是1998年在擬南芥（Arabidopsisthaliana）中被鑒定[2]，在高等植物中廣泛存在，包括番茄（Solanumlycoper-sicum）蘋果（Malusdomestica）和甘薯（Dioscoreaesculenta）等[3-5]。PIFs家族在暗形態(tài)建成向光形態(tài)建成轉(zhuǎn)變的過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)控作用。PIFs通過整合光、溫度等信號在種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)發(fā)生、調(diào)節(jié)開花時(shí)間、非生物脅迫與生物脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。本研究結(jié)合PIFs參與光信號、植物生長發(fā)育及應(yīng)對非生物脅迫方面進(jìn)行論述，為今后對PIFs研究提供參考價(jià)值。

PIFs轉(zhuǎn)錄因子參與光信號響應(yīng)

1.1PIFs參與植物光形態(tài)建成

PIFs在植物光形態(tài)建成中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，作為關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子，其調(diào)節(jié)著響應(yīng)光的各種發(fā)育過程。PIFs主要參與抑制光形態(tài)建成生長，尤其是在黑暗中，通過與光敏色素光受體以及其他涉及多種蛋白質(zhì)的信號通路的復(fù)雜相互作用來實(shí)現(xiàn)這一功能。植物光敏色素A（phyA）對于在連續(xù)遠(yuǎn)紅外（FR）光下使幼苗去黃化作用至關(guān)重要，phyA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)涉及光感受器與bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族成員植物色素相互作用因子PIF1和PIF3的直接相互作用，而PIF4和PIF5參與phyA信號傳導(dǎo)，在FR光中冗余地控制去硫化，這表明，PIF4 和PIF5是抑制機(jī)制的一部分，這是通過密切相關(guān)的bHLH轉(zhuǎn)錄因子HFR1（FR光中的長下胚軸）隔離這些PIFs來實(shí)現(xiàn)的[7]。 YHB^G767R 可以引起的光介導(dǎo)信號傳導(dǎo)活性降低以及干擾野生型phyB光信號傳導(dǎo)[8]。在光照條件下，光敏色素通過由蛋白激酶介導(dǎo)的過程觸發(fā)PIFs的磷酸化及其隨后的降解。一種稱為光調(diào)節(jié)蛋白激酶（PPKs）的核蛋白激酶家族被認(rèn)為有助于PIFs的磷酸化，這導(dǎo)致其降解以及激活光形態(tài)發(fā)生所需的光響應(yīng)基因表達(dá)9。光周期調(diào)控蛋白1（PCH1）和PCH1－ LIKE（PCHL）能夠直接結(jié)合光敏色素B（phyB），導(dǎo)致植物對光的敏感性顯著增強(qiáng)，而且PCH1和PCHL通過與光敏色素相互作用因子1和組成型光形態(tài)建成蛋白1（COP1）的物理互作正調(diào)控多種光響應(yīng)[10]。這表明PIFs必須受到光的嚴(yán)格調(diào)控，以確保適當(dāng)?shù)陌l(fā)育反應(yīng)。在光質(zhì)的背景下，不同波長的光可以調(diào)節(jié)PIFs的穩(wěn)定性和活性。當(dāng)光敏色素被紅光或遠(yuǎn)紅光激活時(shí)，會促進(jìn)PIFs的降解，從而使得之前被抑制的光形態(tài)發(fā)生基因得以表達(dá)[11]。綠光（GL）通過 phyB 和 phyA 的雙重調(diào)控促進(jìn)擬南芥的非典型光形態(tài)發(fā)生，phyB和phyA在GL介導(dǎo)的非典型光形態(tài)發(fā)生中的拮抗調(diào)節(jié)作用，GL對不同PIFs的調(diào)控作用相反，在持續(xù)GL處理下，所有PIFs的蛋白水平均下降，而PIF4和 PIF5 的轉(zhuǎn)錄物水平與暗處理相比顯著升高[12]。相反，在無光條件下，PIFs保持穩(wěn)定并積極抑制光形態(tài)發(fā)生特性，增強(qiáng)植物對黑暗的適應(yīng)能力[13]。在黑暗中生長的OsPIL11－SRDX 和OsPIL16 —SRDX幼苗具有組成型的光形態(tài)，具有短胚芽鞘和開放的葉片，與紅光下生長的野生型幼苗相似[1°]。然而，PIFs與其他調(diào)控蛋白之間的相互作用顯著影響了其在光形態(tài)發(fā)生中的功能。PIFs與E3泛素連接酶復(fù)合物的組分COP1、SPA、BOP2之間的相互作用在決定光響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)水平中發(fā)揮作用[14-15]。這些蛋白質(zhì)形成復(fù)合物以泛素化PIFs，標(biāo)記其進(jìn)行降解，從而促進(jìn)從暗形態(tài)發(fā)生（在黑暗中生長）到光形態(tài)發(fā)生（在光照下生長）的轉(zhuǎn)變。PIF3與phyA和phyB的C末端結(jié)構(gòu)域結(jié)合來負(fù)調(diào)控光形態(tài)建成[2]。MYB30在光照射后與光敏色素phyA、phyB和PIF4、PIF5直接相互作用來負(fù)調(diào)節(jié)光形態(tài)發(fā)生[16]。PIFs 的參與也在特定植物性狀的發(fā)展中被觀察到，PIF7 調(diào)節(jié)植物對鄰近植被引起的光質(zhì)變化的響應(yīng)[17。當(dāng)葉綠體完整性受損時(shí)，GUN1/GLK1模塊通過抑制PIFs來抑制子葉發(fā)育，從而調(diào)節(jié)暴露于潛在損害性強(qiáng)光的區(qū)域[13]。PIF7受光調(diào)控，其蛋白質(zhì)豐度通過泛素特異性蛋白酶進(jìn)行調(diào)節(jié)，這些蛋白酶在遮蔭條件下增強(qiáng)其穩(wěn)定性，促進(jìn)伸長生長以逃避光競爭。此外，最近的研究發(fā)現(xiàn)，特定PIFs（如PIF4）的活性不僅對促進(jìn)光響應(yīng)生長至關(guān)重要，而且已被證明在植物免疫方面具有相反的功能。因此，其在植物中的光信號傳導(dǎo)和防御反應(yīng)之間提供了復(fù)雜的相互作用。PIFs的雙重作用凸顯了其在介導(dǎo)植物對環(huán)境信號響應(yīng)中的多功能性，整合了生長和防御策略。PIFs在植物光形態(tài)建成中起著核心作用，其功能涉及復(fù)雜的光感知、信號傳導(dǎo)和調(diào)控相互作用的信號網(wǎng)絡(luò)。

1. 2 PIFs參與植物避蔭反應(yīng)

PIFs是植物避蔭反應(yīng)中的核心參與者，這是在光照受到鄰近植被限制的競爭環(huán)境中生存的重要適應(yīng)性機(jī)制。當(dāng)植物檢測到光質(zhì)的變化，尤其是紅光（R）與遠(yuǎn)紅光（FR）比例降低時(shí)，會啟動一系列生理地競爭陽光。一組基本的螺旋一壞一螺旋轉(zhuǎn)錄因子在遮蔭條件下被激活，其在介導(dǎo)與避蔭相關(guān)的生理反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用，主要通過促進(jìn)伸長生長和加速開花，這對于在競爭中勝過鄰近植物以獲取光線至關(guān)重要[18]。PIF7已被確定為連接光感知與莖伸長的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，其活性主要通過磷酸化狀態(tài)響應(yīng)遮蔭來調(diào)控。在遮蔭條件下，PIF7的去磷酸化導(dǎo)致其核定位增加和轉(zhuǎn)錄活性增強(qiáng)，從而上調(diào)生長素生物合成基因的表達(dá)，進(jìn)一步刺激細(xì)胞伸長[19-20]。此外，PIFs與多種信號通路和轉(zhuǎn)錄因子相互作用，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。PIFs 與COP1之間的相互作用在光照條件下對穩(wěn)定PIF蛋白起著關(guān)鍵作用，同時(shí)還將避蔭反應(yīng)的負(fù)調(diào)控因子靶向降解。PRR（PSEUDO一RESPONSE REGU-LATORS）直接抑制 PIF 蛋白的轉(zhuǎn)錄激活活性來調(diào)節(jié)PIF-DTGs（Direct TargetGenes）的表達(dá)從而調(diào)節(jié)植物避蔭22。SALT OVERLY SENSITIVE2（SOS2）可以直接磷酸化PIF4和PIF5，正向調(diào)節(jié)擬南芥中的 SAS^[21] 。這種動態(tài)相互作用進(jìn)一步受到溫度和光質(zhì)等環(huán)境信號的影響，表明影響植物生長反應(yīng)的多種因素之間存在復(fù)雜的整合關(guān)系。此外，PIFs與microRNA156（miR156）之間的相互作用已被探索，突顯了一個(gè)調(diào)節(jié)環(huán)路，其中PIFs 抑制MIR156基因的表達(dá)，進(jìn)而影響PIFs的表達(dá)水平。這種反饋回路在調(diào)節(jié)遮蔭反應(yīng)中具有重要意義，因?yàn)镻IFs的過度表達(dá)可以導(dǎo)致增強(qiáng)的避蔭特性，而MIR156的過度表達(dá)則表現(xiàn)出減少的避光反應(yīng)。PIFs還通過激素途徑（包括Auxin、GA、JA、ABA和 SL）調(diào)節(jié)避蔭，如避蔭條件下，PIFs介導(dǎo)的ARF18調(diào)控生長素合成增強(qiáng)下胚軸伸長來適應(yīng)環(huán)境變化。PIFs不僅在促進(jìn)避蔭反應(yīng)中具有重要性，還在協(xié)調(diào)不同環(huán)境條件下的生長響應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。有趣的是，PIF蛋白的穩(wěn)定性和豐度通過泛素一蛋白酶體系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控，特定的E3連接酶在特定條件下（如 UV一B光）參與PIFs的降解。在此背景下，UVR8光感受器已被證明能夠促進(jìn)PIF5的降解，通過調(diào)節(jié)與光質(zhì)量相關(guān)的PIF活性，有效地調(diào)控植物的避蔭反應(yīng)[34]。這突顯了植物如何基于涉及PIFs和其他調(diào)控蛋白的復(fù)雜信號網(wǎng)絡(luò)，精細(xì)地平衡其生長策略。PIFs是植物避蔭反應(yīng)的核心組成部分，通過響應(yīng)環(huán)境光照條件的復(fù)雜信號通路，協(xié)調(diào)生長和發(fā)育變化。其作用不僅限于簡單的生長調(diào)節(jié)，還影響了植物為優(yōu)化光能捕獲和在棲息地中保持競爭優(yōu)勢所采取的整體適應(yīng)策略。

2 PIFs參與植物非生物脅迫

世界氣候的快速變化威脅著植物的生長發(fā)育和安全，造成極端溫度、缺水和土壤鹽堿化等問題出現(xiàn)。植物對干旱的適應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生物過程，與多種信號通路之間的串?dāng)_密切相關(guān)。PIFs在調(diào)節(jié)植物耐受性中起關(guān)鍵作用（表1）。因此，更好地了解不同植物用來應(yīng)對不利環(huán)境條件的分子機(jī)制至關(guān)重要。

表1PIFs參與各種非生物脅迫反應(yīng)

2.1PIFs參與植物高溫響應(yīng)

PIFs是植物響應(yīng)高溫條件的關(guān)鍵因素。PIF4在被稱為熱形態(tài)建成的過程中起著關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用，熱形態(tài)建成是植物根據(jù)升高的溫度調(diào)整其生長的過程。在高溫環(huán)境下，PIF4促進(jìn)伸長生長，這種反應(yīng)對于維持葉片最佳溫度和提高植物整體生存率和生產(chǎn)力至關(guān)重要。這涉及與生長素生物合成和信號傳導(dǎo)途徑相關(guān)的一組基因的激活，這些基因在熱脅迫條件下促進(jìn)各種生長適應(yīng)，如增加下胚軸伸長和早期開花[23]。LNG1和LNG2的表達(dá)在野生型中會受到高溫誘導(dǎo)，在高溫情況下，LNG1和LNG2在PIF4突變體中會受到抑制，伸長生長受到抑制[24]。PIF4還與其他分子途徑相互作用，以平衡生長和防御機(jī)制。雖然PIF4在溫暖條件下對植物生長有益，但其可能通過抑制某些防御相關(guān)基因而對植物免疫力產(chǎn)生負(fù)面影響，從而突顯了植物在生長與應(yīng)激反應(yīng)之間必須維持的微妙平衡。PIFs與其他調(diào)控蛋白的相互作用及其在不同激素信號通路中的參與進(jìn)一步復(fù)雜化了其在熱響應(yīng)中的作用。PIFs經(jīng)常與茉莉酸和乙烯信號通路中的蛋白質(zhì)相互作用，這些通路在植物對生物脅迫的防御反應(yīng)中起關(guān)鍵作用，表明PIFs在整合脅迫響應(yīng)機(jī)制與生長調(diào)節(jié)方面具有多功能性[26]。此外，研究表明，PIF4不僅在響應(yīng)高溫時(shí)促進(jìn)植物生長方面發(fā)揮作用，還通過激活熱休克轉(zhuǎn)錄因子（HSFs），如HSFA2，在熱脅迫響應(yīng)通路中早期發(fā)揮作用。這種激活導(dǎo)致了各種熱休克蛋白的表達(dá)，這些蛋白對于植物的耐熱性至關(guān)重要[27]。光信號與溫度信號的協(xié)調(diào)進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了PIFs作用的復(fù)雜性。隨著光照條件的變化，PIFs蛋白的活性可能會發(fā)生改變，這強(qiáng)化了PIFs在植物適應(yīng)波動環(huán)境條件中不可或缺的觀點(diǎn)。PIF4的轉(zhuǎn)錄活性可以通過翻譯后修飾和其他信號機(jī)制進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而在高溫期間增強(qiáng)其穩(wěn)定性和功能。這進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了PIF4在植物在挑戰(zhàn)性環(huán)境中建立溫度響應(yīng)生長策略中的調(diào)控作用[28]。這些表明，PIFs，尤其是PIF4，通過多層次的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、激素相互作用和信號通路，在植物感知和響應(yīng)高溫過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

2.2 PIFs參與植物低溫響應(yīng)

PIFs在介導(dǎo)植物對低溫的響應(yīng)中起著重要作用，主要通過整合光和溫度信號來調(diào)節(jié)各種生理響應(yīng)。其中一個(gè)關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)是，PIF3在擬南芥等植物中作為耐凍性的負(fù)調(diào)控因子發(fā)揮作用，其通過與 C- REPEATBINDINGFACTOR（CBF）基因的啟動子結(jié)合并下調(diào)其表達(dá)來實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)，這對于植物抵御低溫的能力至關(guān)重要。就植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)的更廣泛影響而言，PIFs蛋白在調(diào)節(jié)生長以適應(yīng)溫度波動方面起著關(guān)鍵作用，其作為中樞樞紐發(fā)揮作用，協(xié)調(diào)與晝夜節(jié)律、光感知和環(huán)境溫度相關(guān)的多個(gè)信號通路，從而不僅影響耐寒性，還影響包括開花和營養(yǎng)發(fā)育在內(nèi)的其他熱響應(yīng)表型。PIFs蛋白與其他因子的相互作用進(jìn)一步闡明了其在寒冷信號傳導(dǎo)中的作用。番茄中SIPIF4敲除突變體增強(qiáng)了花粉的耐寒性，中等低溫促進(jìn)SIPIF4與SIDYT1相互作用，形成復(fù)合物并激活SITDF1的轉(zhuǎn)錄，造成花粉流產(chǎn)，而敲除 SIPIF4 會阻斷 SITDF1 的激活[30]。PIF3在調(diào)控耐寒性方面的功能通過其與特定降解途徑的相互作用得以增強(qiáng)，這些途徑涉及F一box蛋白如EBF1和EBF2，在標(biāo)準(zhǔn)條件下靶向PIF3進(jìn)行降解。然而，冷處理可以促進(jìn)這些F一box蛋白的降解，隨后穩(wěn)定PIF3，導(dǎo)致CBF基因表達(dá)減少，從而影響植物的冷響應(yīng)。此外，研究已識別出其他PIFs同源物[29]。這些表明了PIFs是分子機(jī)制中的一個(gè)關(guān)鍵組成部分，使植物能夠整合光和溫度信號，從而實(shí)現(xiàn)對低溫脅迫的一系列適應(yīng)性反應(yīng)。

2.3PIFs參與植物干旱脅迫響應(yīng)

PIFs是關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子，在植物對非生物脅迫，特別是干旱脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用（圖1）。其已被證明直接影響多種生理過程，幫助植物應(yīng)對水資源短缺。值得注意的是，PIFs參與調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動，這對于維持植物體內(nèi)的水分平衡至關(guān)重要。氣孔關(guān)閉的調(diào)控通常通過脫落酸（ABA）信號通路介導(dǎo)。有大量研究證明，PIFs增強(qiáng)了ABA的生物合成，導(dǎo)致蒸騰速率降低并提高了保水能力，這對于抗旱性至關(guān)重要[5]。過表達(dá) Z_mPIF1 和 ZmPIF3^[5] 、DcPIF3[31]、MdPIF3，NtPIF1等通過提高內(nèi)源ABA水平，控制氣孔開閉減少蒸騰作用導(dǎo)致的水分流失，從而增強(qiáng)了抗旱性。PIFs在干旱脅迫期間與其他信號通路相互作用。以調(diào)節(jié)對脅迫因素的防御機(jī)制并促進(jìn)植物生長。PIF1已被確定為整合光和激素信號以調(diào)節(jié)植物對環(huán)境脅迫反應(yīng)的核心參與者，特別是在響應(yīng)干旱的生長抑制方面。 PIFs 基因所導(dǎo)致的特定植株形態(tài)也可以增強(qiáng)抗旱性，特定PIFs基因的過表達(dá)可以在干旱脅迫期間導(dǎo)致更長的初生根和增加的葉綠素保留，進(jìn)一步增強(qiáng)植物吸收水分和維持光合作用活動的能力。這種生理適應(yīng)對于在缺水時(shí)期維持生長至關(guān)重要[32]。具有較高水平 PIFs 基因的轉(zhuǎn)基因品系顯示出脯氨酸和可溶性糖含量的顯著增加，這些物質(zhì)已知有助于滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞脫水保護(hù)。在分子機(jī)制方面， OsPIF14 過表達(dá)株系脅迫響應(yīng)基因上調(diào)，如 OSE2，PP2C，Rab21，Rab16D ，DREB2A、BZ8和 P5CS 等，并表現(xiàn)出耐旱性。表明PIFs調(diào)節(jié)參與應(yīng)激反應(yīng)的下游基因的表達(dá)，強(qiáng)化了其作為植物適應(yīng)不利環(huán)境條件的關(guān)鍵組成部分的功能。PIFs會改變與應(yīng)激相關(guān)蛋白質(zhì)、酶以及促進(jìn)水分和代謝平衡的途徑相關(guān)的基因表達(dá)模式。不斷積累的證據(jù)強(qiáng)調(diào)了PIFs在介導(dǎo)植物干旱脅迫響應(yīng)中的關(guān)鍵作用。

圖1PIFs參與植物耐旱調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

2.4 PIFs參與植物鹽響應(yīng)

最近的研究表明，PIFs通過涉及分子相互作用和信號通路的多種機(jī)制在調(diào)節(jié)耐鹽性中發(fā)揮重要作用，并作為植物耐鹽性的負(fù)調(diào)節(jié)因子。鹽耐受調(diào)節(jié)因子SOS2已被證明能夠直接磷酸化PIFs，從而通過蛋白酶體途徑導(dǎo)致其在響應(yīng)光照時(shí)降解。這種磷酸化降低了PIFs的穩(wěn)定性，從而減輕了其在光照和黑暗條件下對植物耐鹽性的抑制作用，最終促進(jìn)了植物更好地適應(yīng)鹽脅迫[33]。鹽脅迫能夠增強(qiáng) PIF4和PIF5的豐度和活性，從而影響植物的發(fā)育過程及其應(yīng)對鹽度的能力。 Z_mPIF3 轉(zhuǎn)基因植株對鹽脅迫的耐受性更強(qiáng)[33]。在鹽脅迫期間，PIF3 在翻譯后水平上抑制促進(jìn)鹽脅迫響應(yīng)途徑的因子，主要是GIGANTEA（GI，在轉(zhuǎn)錄水平上抑制植物染色體相互作用因子4（PIF4），PIF4直接下調(diào)了JUNG-BRUNNEN1（JUB1／ANAC042）的轉(zhuǎn)錄，JUNG-BRUNNEN1（JUB1／ANAC042）編碼的一種轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)了耐壓力基因DREB2A和DELLA的表達(dá)。這表明涉及光敏色素的光感應(yīng)機(jī)制與鹽脅迫響應(yīng)之間存在復(fù)雜的相互作用。有趣的是，SOS2也被認(rèn)為在避蔭響應(yīng)過程中與PIFs相互作用，從而將光和鹽信號通路聯(lián)系起來。這些蛋白對于避蔭綜合征至關(guān)重要，這是一種在低光環(huán)境下促進(jìn)伸長生長的適應(yīng)性反應(yīng)。其強(qiáng)調(diào)了環(huán)境信號（包括光和鹽）與之在植物中引發(fā)的綜合反應(yīng)之間的相互作用。MfPIF8過表達(dá)植株通過增強(qiáng)氣孔關(guān)閉和增加根長，顯示出改善的保水性和耐鹽性，這表明PIFs可以影響根系結(jié)構(gòu)響應(yīng)鹽脅迫。PIFs參與植物鹽響應(yīng)，說明了在整合多種信號通路以增強(qiáng)植物對鹽脅迫的耐受性中的關(guān)鍵作用，從而在具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境條件下優(yōu)化其生長發(fā)育。

3PIFs參與植物下胚軸不定根形成

不定根（AR）是一種重要的植物根系類型。已知光感受器通過直接穩(wěn)定Aux/IAA蛋白來抑制黑暗誘導(dǎo)的下胚軸不定根（HAR）形成。PIFs在AR形成中扮演著關(guān)鍵角色。研究表明，不定根的形成是植物對環(huán)境變化的一種適應(yīng)性反應(yīng)，涉及復(fù)雜的信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和基因調(diào)控機(jī)制。在光照條件下，PIFs通過調(diào)節(jié)生長素（IAA）信號通路，影響下胚軸不定根的形成和發(fā)育[34]。在擬南芥中，光受體通過與IAA14、ARF7和ARF19的相互作用，抑制黑暗誘導(dǎo)的下胚軸不定根的生物發(fā)生。這種相互作用穩(wěn)定了IAA14，并抑制了ARF7和ARF19的轉(zhuǎn)錄活性，從而抑制了黑暗誘導(dǎo)的不定根的形成[34]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，PIFs可能通過調(diào)控WOX11/12途徑，參與不定根的起始和分生組織的建立，這一途徑在蘿卜（Raphanussatiuus）等植物中也表現(xiàn)出進(jìn)化上的保守性[35]。在黃瓜中，外源水楊酸（SA）處理可以通過競爭性抑制生長素結(jié)合酶CsGH3.5，增加局部游離IAA水平，從而促進(jìn)下胚軸不定根的形成。PIFs可能通過調(diào)節(jié)生長素的合成和運(yùn)輸，間接影響不定根的形成。PIFs直接與一些參與根形成的基因的啟動子結(jié)合，包括生長素生物合成基因YUCCA2（YUC2）和YUC6、生長素內(nèi)流載體基因AUX1和LAX3以及轉(zhuǎn)錄因子WOX5/7和LBD16/29，以激活其表達(dá)。擬南芥中，PIF4與CDF2相互作用，共同調(diào)節(jié)靶基因表達(dá)并促進(jìn)下胚軸細(xì)胞伸長。假設(shè)這些因素雖然主要以其在光調(diào)控生長和發(fā)育中的作用而為人所知，但也可能在諸如根發(fā)育等過程中共享調(diào)控功能，進(jìn)一步表明其在管理植物對環(huán)境信號和內(nèi)部發(fā)育線索的響應(yīng)中具有整合作用。盡管PIFs主要因其在光信號通路中的參與而被認(rèn)可，但其對不定根形成的貢獻(xiàn)突顯了PIFs在植物發(fā)育中的多功能性和重要性，特別是在對下胚軸切割或損傷的響應(yīng)中，需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來闡明PIFs在不同植物物種不定根形成中的確切作用和調(diào)控機(jī)制。

4 PIFs參與種子萌發(fā)

種子萌發(fā)的過程是通過吸脹過程進(jìn)行的，隨后是種子后續(xù)層的破裂。PIFs在種子萌發(fā)過程中扮演著多重角色，通過調(diào)控與光信號傳導(dǎo)和激素代謝相關(guān)的基因表達(dá)，確保種子在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)[36]。PIF1促進(jìn)抑制萌發(fā)的激素脫落酸（ABA）的積累，同時(shí)抑制促進(jìn)萌發(fā)的激素赤霉素（GA）。這2種激素之間的平衡至關(guān)重要，因?yàn)锳BA的作用是保持種子處于休眠狀態(tài)，而GA則在有利條件滿足時(shí)向種子發(fā)出萌發(fā)的信號[36]。PIF1與其他因子如HFR1、CTG1O蛋白等形成異源二聚體，參與減輕其對種子萌發(fā)的抑制作用，使種子在有光的水合條件下從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S生長狀態(tài)[37]。PIF1還與其他光敏色素相互作用因子HOS1（HIGHEX-PRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVEGENES1）、乙?；?5（HDA15）介導(dǎo)共同參與調(diào)控植物的光形態(tài)建成和種子萌發(fā)過程。此外，PIFs其他家族成員也參與種子萌發(fā)過程，PIF3和PIF4可以抑制與光敏色素信號傳導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)，從而在黑暗條件下維持種子的休眠狀態(tài)[38]。PIF5 通過調(diào)控與細(xì)胞伸長和分裂相關(guān)的基因表達(dá)，影響幼苗的早期發(fā)育。在種子萌發(fā)過程中，PIF5的降解促進(jìn)了幼苗的快速生長和發(fā)育[39]。PIFs通過控制激素途徑和調(diào)節(jié)基因表達(dá)以響應(yīng)光信號，在種子萌發(fā)中充當(dāng)重要的調(diào)控因子。這一機(jī)制不僅確保了種子發(fā)芽的適當(dāng)時(shí)機(jī)，還使植物能夠有效適應(yīng)環(huán)境變化。

5 PIFs參與調(diào)控生物鐘

PIFs是植物生長發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的重要組成部分，尤其影響生物鐘功能。這些基本的bHLH轉(zhuǎn)求四」作用丁羅種信兮迪跗的父仁點(diǎn)，包拍兒相恤度反應(yīng)。PIFs在夜間積累，并在條件適宜時(shí)促進(jìn)與生長相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，這些基因在黎明前時(shí)段推動植物伸長。PIFs活動以時(shí)間方式協(xié)調(diào)，嚴(yán)格受晝夜節(jié)律鐘組件的調(diào)控，這些組件在光照條件下對PIFs施加轉(zhuǎn)錄抑制，通過尚未完全理解的機(jī)制防止過度生長。最新發(fā)現(xiàn)揭示，PIFs不僅響應(yīng)環(huán)境信號，還與生物鐘核心組件CCA1和LHY，調(diào)控日間活性基因反應(yīng)調(diào)節(jié)因子PRRs、夜間相基因（如TOC1和GI以及夜間復(fù)合體成分（包括LUX和早期開花基因ELF3/4）的表達(dá)相互調(diào)控[40]。PRRs作為轉(zhuǎn)錄抑制因子發(fā)揮作用，在目標(biāo)基因的G一boxes處與PIFs競爭，形成一種拮抗的調(diào)控動態(tài)。因此，PIFs的活性被限定在清晨光照水平仍較低的時(shí)候，從而在不過度影響植物生理能力的情況下實(shí)現(xiàn)可控的生長。PIF3通過與生物鐘組分（如PRR9和TOC1）相互作用，參與光信號與生物鐘的整合，影響植物的光周期響應(yīng)[41]。chrome信號傳導(dǎo)在白天促進(jìn)了PIF 蛋白的失活，從而降低了其激活靶基因表達(dá)的能力，進(jìn)而抑制了生長[42]。光激活的 phytochromes與PIFs之間的相互作用促進(jìn)了PIF蛋白的降解，確保PIFs的作用在時(shí)間上與環(huán)境光照條件保持一致。這種相互作用表明，PIFs不僅僅是被動地響應(yīng)光線，而且是主動參與維持與生物鐘同步的生長過程節(jié)奏的參與者。早晨起作用的蛋白質(zhì)CCA1和LHY 等核心調(diào)節(jié)因子在白天促進(jìn) PIF表達(dá)方面起著關(guān)鍵作用，這進(jìn)一步與促進(jìn)生長的信號相關(guān)聯(lián)。這些蛋白質(zhì)在光照充足時(shí)促進(jìn)PIFs達(dá)到轉(zhuǎn)錄水平的峰值，從而確保植物能夠高效利用可用資源以促進(jìn)生長43。PIF4和PIF5可以直接結(jié)合到生物鐘核心基因（如CCA1和 LHY） 的啟動子區(qū)域，抑制其表達(dá)，從而調(diào)節(jié)生物鐘的節(jié)律[44]。相反，由ELF3、ELF4和LUX等蛋白質(zhì)組成的夜晚復(fù)合物在黃昏時(shí)抑制PIFs的表達(dá)，展示了一個(gè)緊密關(guān)聯(lián)的調(diào)控框架，該框架對決定生長模式的日長變化做出響應(yīng)[45]。PIFs可以通過調(diào)控生物鐘核心基因的表達(dá)響應(yīng)光信號、溫度信號和激素信號，幫助植物適應(yīng)環(huán)境變化，確保植物的生理節(jié)律與外界環(huán)境同步，從而優(yōu)化生長發(fā)育和生存策略[46]。

6總結(jié)與展望

在PIFs首次被發(fā)現(xiàn)以后，其在植物生長發(fā)育方面的研究已取得了較大的進(jìn)展。PIFs在光形態(tài)建成、非生物脅迫和下胚軸不定根等植物生長發(fā)育過程具有重要作用。但是對于PIFs在木本植物中的研究還比較少。PIFs分子機(jī)制研究還不夠透徹，光受體活性和生長素生物學(xué)之間存在多種相互作用，盡管多數(shù)光受體驅(qū)動的生長素生物學(xué)已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，但仍有大部分機(jī)理尚未解決。PIFs和COP1/SPA還可通過其他激素途徑（包括GA、JA、ABA和SL）調(diào)節(jié)避蔭，但是通過激素調(diào)節(jié)避蔭的整體網(wǎng)絡(luò)還不夠明確。生長素合成、運(yùn)輸和響應(yīng)因子的多樣性使得人們很難完全了解光受體與生長素的完整相互作用組。這些生長素相關(guān)蛋白與光感受器信號之間還有許多植物發(fā)育的可塑性以及可能發(fā)生的相互作用，但相關(guān)研究可能還沒有充分意識到其潛力。這些問題都值得未來深人研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] DE WM，GALVAOVC，F(xiàn)ANKHAUSER C. Light-Mediated Hormonal Regulation of Plant Growth and Development[J]. Annual Review of Plant Biology，2016，67（1） ：513-537.

[2] NI M，TEPPERMAN J M，QUAIL P H，et al. PIF3，a phytochrome-interacting factor necessary for normal photoinduced signal transduction，is a novel basic helix-loop-helix protein[J]. Cell，1998，95（5） ：657-667.

[3] ROSADO D，GRAMEGNA G，CRUZ A，et al. Phytochrome Interacting Factors （PIFs） in Solanum lycopersicum：diversity，evolutionary history and expression profiling during different developmental processes [J]. PLOS ONE，2016，11（11）： e0165929.

[4] ZHENG P F，WANG X，YANG Y Y，et al. Identification of phytochrome-interacting factor family members and functional analysis of MdPIF4 in Malus domestica[J]. International journal of molecular sciences，202o，21（19）：7350.

[5] NIE N，HUO J X，SUN S F，et al. Genome-wide characterization of thePIFs family in sweet potato and functional identification of IbPIF3.1 under drought and Fusarium wilt stresses[J]. International journal of molecular sciences，2023，24（4） ：4092.

[6] LU X D，ZHOU C M，XU PB，et al. Red-light-dependent interaction of phyB with SPA1 promotes COP1-SPA1 dissociation and photomorphogenic development in Arabidopsis[J]. Mol Plant，2015，8（3）：467-78.

[7]LORRAIN S，TREVISAN M，PRADERVAND S，et al. Phytochrome interacting factors 4and 5 redundantly limit seedling deetiolation in continuous far-red light[J]. The Plant Journal， 2009，60：449-461.

[8] HU W，LAGARIAS JC. A cytosol-tethered YHB variant of phytochrome B retains photomorphogenic signaling activity[J]. Plant Molecular Biology，2024，114：72.

[9] NI W，XU SL，GONZALEZ E，et al. PPKs mediate direct signal transfer from phytochrome photoreceptors to transcription factor PIF3[J]. Nat Commun，2017，8：15236.

[10] CHENG MC，ENDERLEB，KATHAREPK，et al.PCHl and PCHL Directly Interact with PIF1，Promote Its Degradation， and Inhibit Its Transcriptional Function during Photomorphogenesis[J]. Molecular Plant，2020，13（3）：499-514.

[11] XU X，KATHAREK PK，PHAMV N，et al.Reciprocal proteasome-mediated degradation of PIFs and HFR1 underlies photomorphogenic development in Arabidopsis[J]. Development，2017，144（10）：1831—1840.

[12] XU MQ，WANG Y Y，WU Y J，et al. Green light mediates atypical photomorphogenesis by dual modulation of phytochromes B and A[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2024，66（9）：1915—1933. plant growth and development： A comprehensive review[J]. International Journal of Biological Macromolecules，2023， 125234：0141—8130.

[14]ZHANGB，HOLMLUNDM，LORRAINS，etal. BLADE-ONPETIOLE proteins act in an E3 ubiquitin ligase complex to regulate PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 abundance Life[J].eLife，2017，6：26759.

[15] HOECKER U. The activities of the E3 ubiquitin ligase COP1/ SPA，a key repressor in light signaling[J]. Current opinion in plant biology，2017，37：63-69.

[16] YAN Y，LIC，DONG X，et al. MYB30 is a key negative regulator of arabidopsis photomorphogenic development that promotes PIF4 and PIF5 protein accumulation in the light[J]. The Plant cell，2020，32（7）：2196—2215.

[17] ZHOU Y，PARK S H，SOH M Y，et al. Ubiquitin-specific proteases UBPl2 and UBP13 promote shade avoidance response by enhancing PIF7 stability[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2021，118 （45）：2103633118.

[18] CASAL JJ，F(xiàn)ANKHAUSER C，CHRISTIAN F. Shade avoidance in the context of climate change[J]. Plant Physiol，2023， 191 （3）：1475—1491.

[19] JIA Y B，KONG X P，HU K Q，et al. PIFs coordinate shade avoidance by inhibiting auxin repressor ARF18 and metabolic regulator QQS[J]. The New phytologistk，2020，228（2）：609-621.

[20] HUANG X，ZHANG Q，JIANG Y P，et al. Shade-induced nuclear localization of PIF7 is regulated by phosphorylation and 14-3 -3 proteins in Arabidopsis[J]. eLife，2018，7：31636.

[21]HANR，MAL，LYU Y，et al. SALT OVERLY SENSITIVE2 stabilizes phytochrome-interacting factors PIF4 and PIF5 to promote Arabidopsis shade avoidance[J]. The Plant Cell， 2023，35（8）：2972-2996.

[22] XIE Y，LIU Y，WANG H，et al. Phytochrome-interacting factors directly suppress MIR156 expression to enhance shade-avoidance syndrome in Arabidopsis[J]. Nat Commun，2017，8 （1）：348.

[23] GAO H，SONG W，SEVERING E，et al. PIF4 enhances DNA binding of CDF2 to co-regulate target gene expression and promote Arabidopsis hypocotyl cel elongation[J]. Nature plants， 2022，8（9）：1082—1093.

[24] MARTINE C，ESPINOSA A，DE L M，et al. PIF4-induced BR synthesis is critical to diurnal and thermomorphogenic growth [J].The EMBO journal，2018，37（23）：99552.

[25] JIANG B，SHI Y，ZHANG X，et al. PIF3 is a negative regulator of the CBF pathway and freezing tolerance in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2017，114（32）：6695-6702.

[26] FIORUCCI A S，GALVAO V C，INCE Y C，et al. PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 7 is important for early responses to elevated temperature in Arabidopsis seedlings seedlings[J]. The New phytologist，2020，226（1） ：50-58.

[27] YANG J，QU X，JI L，et al. PIF4 Promotes Expression of HSFA2 to Enhance Basal Thermotolerance in Arabidopsis[J]. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（11） ：6017.

[28] ROSADO D， TRENCH B，BIANCHETTI R，et al. Downregulation of Phytochrome interacting factor 4 Influences Plant Development and Fruit Production[J]. Plant Physiology，2019， 181（3）：1360—1370.

[29] JIANG B C，SHI Y T，PEMG Y，et al. Cold-Induced CBF-PIF3 Interaction Enhances Freezing Tolerance by Stabilizing the phyB Thermosensor in Arabidopsis[J]. Molecular Plant， 2020，13（6），894-906.

[30] PAN C T，YANG D D，ZHAO X L，et al. PIF4 negatively modulates cold tolerance in tomato anthers via temperature-dependent regulation of tapetal cell death[J].The Plant cell， 2021，33（7）：2320—2339.

[31] HUANG Z，TANG R，YI X，et al. Overexpressing Phytochrome Interacting Factor 8 of Myrothamnus flabellifolia Enhanced Drought and Salt Tolerance in Arabidopsis[J]. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（15）：8155.

[32] GAO Y，WU M，ZHANG M，et al. Roles of a maize phytochrome-interacting factors protein ZmPIF3 in regulation of drought stress responses by controlling stomatal closure in transgenic rice without yield penalty[J]. Plant Molecular Biology，2018，97，311-323.

[33]LI Q Q，ZHANG Z，ZHANG C X，et al，Phytochrome B inhibits darkness-induced hypocotyl adventitious root formation by stabilizing IAA14 and suppressing ARF7 and ARF19[J]. Plant Journal，2021，105（6）：1689—1702.

[34] SHIN J，KIM K，KANG H，et al. Phytochrome-interacting factors have both shared and distinct biological roles[J]. MolecularPlant，2016，9（1）：113—126.

[35] LI R J，JIA Y Y，YU L J，et al. Nitric oxide promotes light-initiated seed germination by repressing PIFl expression and stabilizing HFR1[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2017， 119：446—454.

[36]ZHENG F，WANG Y，GU D，et al. Histone Deacetylase HDA15 Restrains PHYB-Dependent Seed Germination via Directly Repressing GA20oxl/2 Gene Expression[J]. Cells， 2022，11：3788.

[37] KIM J H，LEE H J，PARK C M. HOSl acts as a key modulator of hypocotyl photomorphogenesis[J]. Plant Signaling amp;. Behavior，2017，12（5）：1315497.

[38] LEIVAR P，MONTE E，OKA Y，et al. Multiple PhytochromeInteracting bHLH Transcription Factors Repress Premature Seedling Photomorphogenesis in Darkness[J]. Current Biology，2008，18（23） ：1815-1823.

[39] MARTIN G，ROVIRA A， VECIANA N，et al. Circadian Waves of Transcriptional Repression Shape PIF-Regulated Photoperiod-Responsive Growth in Arabidopsis[J]. Current Biology， 2018，28（2）：311—318.

[40] ZHANG Y，PFEIFFER A，TEPPERMAN J M，et al. Central clock components modulate plant shade avoidance by directly repressing transcriptional activation activity of PIF proteins [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2020，117（6）：3261-3269.

[41] SAKURABA Y，BULBUL S，PIAO W，et al. Arabidopsis EARLY FLOWERING3 increases salt tolerance by suppressing salt stress response pathways[J]. Plant Journal. 2017，92 （6）：1106—1120.

[42] SUN Q B，WANG S L，XU G，et al. SHBl and CCA1 interaction desensitizes light responses and enhances thermomorphogenesis[J]. Nat Commun，2019，10：3110.

[43]GANBAPPA S N，KUMAR S V. DET1 and HY5 Control PIF4-Mediated Thermosensory Elongation Growth through Distinct Mechanisms[J]. Cell Rep，2017，18（2） ：344-351.

[44] QIU Y J，LI M，KIMR J，et al. Daytime temperature is sensed by phytochrome B in Arabidopsis through a transcriptional activator HEMERA[J]. Nat Commun，2019，10（1） ：140.

[45] ZHOU Y，XUN Q Q，ZHANG D Z，et al. TCP Transcription Factors Associate with PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 and CRYPTOCHROME 1 to Regulate Thermomorphogenesis in Arabidopsis[J].Science，2019，15：600-610.

[46]HE ZY，ZHAO TT，YINZP，etal. Thephytochrome-interacting transcription factor CsPIF8 contributes to cold tolerance in citrus by regulating superoxide dismutase expression[J]. Plant Science.2020.298.110580.