中圖分類號:S763.306.4
文獻標識碼:A doi:10.13601/j.issn.1005—5215.2025.04.009
Study on Propagation of Pyemotes moseri at Different Temperatures and Substitute Host Conditions
Cheng Jincang,Chen Ruting,Wang Meiling,Qiu Yunteng,Yu Jia,Chi Defu * (College of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 15oo4O,China)
AbstractInorder toclarifythe parasitismof Pyemotes moserion various hostsat different temperatures,theeficient substitute hosts suitable for breding Pyemotes moseri at diferent temperatures were studied.At diffrent temperatures, thedevelopmentalduration,expandedabdomen bodydiameterandcrawling speedofthelarvaeofThyestillgebleri,Ostrinia furnacalis,Helicoverpa armigera ,Xylotrechus quadripes and Sagra femorata purpurea parasitized by Pyemotes moseri weredetermined todetermine thatthelarvaeof Thyestill geblericould beused asan eficient substitute hostforbreeding Pyemotes moseri. Compared with other hosts,the developmental duration of Thyestilla gebleri larvae that bred Pyemotes moseri at (20±1)°C,(24±1)°C and was the shortest,and the diameter of the expanded abdomen body was relativelystable.Atthesametemperature,there wasnosignificant differenceinthecrawling speedoffemalemitesdeveloped on each host. On the same host,the crawling speed of female mites bred at ( 28±1 ) °C was significantly lower than thatatother temperatures.The densityof5Oand6OPyemotes moseri wereused toparasitize the Thyestilla gebleri larvae, andthe numberof expandedabdomenbody produced was16.OOand17.17,respectively.The breeding efficiencyof offspring mites was 4O times.Under the conditions of temperature of ( 20±1 ) °C : 24±1 ) °C and( 28±1 ) °C and relative humidity of 50%±5% ,the Thyestilla gebleri larvae could be used to breed Pyemotes moseri. Based on the analysis of the
收稿日期:2025—04—20
changes of expanded abdomen bodies of P yemotes moseri bred by Thyestilla gebleri larvae and the situation of mite production of in-vitro expanded abdomen bodies,it was determined that under the conditions of temperature of ( 24±1 ) °C and relative humidity of 50%±5% ,after Pyemotes moseri parasitized larvae,the mite emergence time of both the lst and (204 generation expanded abdomen bodies shortenedas the time in vitro was delayed.Moreover,when the expanded abdomen bodies developed on the surfaceof the larvaefor1 to3days,it wasthe pre-development stage,and they mainly absorbed the nutrientsof the host and expanded rapidly.When theydeveloped for4 to7days,it is the post-development stage,the eggs intheexpanded abdomenbodiesdeveloped maturely,and thediameter no longerchanged.Atthis time,the expanded abdomenbodiescould develop normallyand produceoffspring mites after beingseparated fromthehost.Thelarvaeof Thyestilla gebleri isan eficient substitutehostfor large-scale breeding of Pyemotes moseri under suitable temperatureconditions.
Key wordsPyemotes moseri;substitute host;temperature
蒲螨(Pyemotessp.)隸屬于蜱螨總目的蒲螨科(Pyemotidae)[1]。Cross等[2]將蒲螨屬分為小蠹蒲螨組(Pyemotesscolytigroup)和球腹蒲螨組 (Py- emotesventricosusgroup)2組:小蠹蒲螨組僅寄生小蠹蟲且并不產生毒素,常以寄主的血淋巴或皮下組織為食[3];球腹蒲螨組的寄主廣泛,能夠寄生鱗翅目、鞘翅目和膜翅目昆蟲的各個蟲態(tài),且會釋放至少2 種的毒素[4-5]。球腹蒲螨組主要依靠釋放神經(jīng)毒素麻痹寄主的神經(jīng)系統(tǒng),致使其癱瘓或死亡,而雌螨會吸取血淋巴,從而為腹部末端膨大的膨腹體提供營養(yǎng),產出子螨。雌螨膨腹體在發(fā)育成熟后,雄性子蒲螨首先產出,停留在母體生殖孔附近,等待雌子螨產出后與其交尾。蒲螨的繁殖能力較強,單頭雌性蒲螨的膨腹體可產 250~350 頭子代螨[8]
目前,球腹蒲螨組的蒲螨在防治農林業(yè)害蟲方面的應用逐漸廣泛。其中,中華甲蟲蒲螨 (Py- emoteszhonghuajia)作為一種重要的寄生性天敵,在多種害蟲的防治中有顯著的效果。周英梅9和郭鑫[10]研究表明,中華甲蟲蒲螨對雙條杉天牛( Se- manotusbifasciatus)的寄生率可達 80% 。張佐雙等[1]在北京植物園引種了中華甲蟲蒲螨用于柏樹的雙條杉天牛的防治,發(fā)現(xiàn)蒲螨的寄生率達 98% 而賀麗敏等[12]通過田間釋放中華甲蟲蒲螨分別控制了楊干象(Cryptorrhynchuslapathi)、光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)和國槐葉柄小蛾(Cydiatrasas)幼蟲的危害,在釋放蒲螨后第21天時的控制效果分別達 94%.98% 和 84% 。韓延德[13]研究發(fā)現(xiàn),中華甲蟲蒲螨寄生雙條杉天牛低齡幼蟲的致死率達 100% 。此外,張永樂等[14]在田間釋放中華甲蟲蒲螨防治楊干象的研究中發(fā)現(xiàn),在5月份釋放3次蒲螨其死亡率達到 81.82% 。李霞[15]應用中華甲蟲蒲螨防治小線角木蠹蛾(Streltoviellainsularis),發(fā)現(xiàn)其防治效果為 81.93%~87.10% 進一步證明了其在控制鉆蛀性害蟲方面的強大能力。王倩倩等[16探究了蘇云金芽孢桿菌(Bacilusthuringiensis)和中華甲蟲蒲螨對冷杉梢斑螟( Di- oryctriaabietella)的殺蟲作用,發(fā)現(xiàn)中華甲蟲蒲螨對冷杉梢斑螟的致死率高達 90% ,致死中量為27.454頭。劉行等[17]研究球孢白僵菌(Beauveriabassiana)和中華甲蟲蒲螨聯(lián)合防治冷杉梢斑螟發(fā)現(xiàn),幼蟲被兩者聯(lián)合處理后的累計校正死亡率高于被中華甲蟲蒲螨寄生后的累計校正死亡率。胡帥等[18]應用中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂(Scleroder-musguani)聯(lián)合控制雙條杉天牛,發(fā)現(xiàn)二者聯(lián)合作用于幼蟲時的殺蟲率達 100% 。因此,可以確定球腹蒲螨組對防治林木的鉆蛀類害蟲具有較好的應用前景。
對球腹蒲螨組內的蒲螨繁育等進行相關研究可為后續(xù)天敵釋放奠定基礎。常見的球腹蒲螨組的自然寄主昆蟲有桃枝麥蛾(Anarsialineatella)、棉紅鈴蟲(Pectinophoragossypiella)、蘋果食心蟲(Grapholitha inopinata)和麥莖小蜂(Cephus pyg-maeus)等10余種昆蟲[19]。對球腹蒲螨組的中華甲蟲蒲螨的研究較為廣泛,且已實現(xiàn)了室內的高效繁育。賀麗敏等[20]在篩選中華甲蟲蒲螨的替代寄主時發(fā)現(xiàn),中華甲蟲蒲螨對麥蛾(Sitotrogacerealel-la)和玉米象(Sitophiluszeamais)幼蟲的選擇系數(shù)較高,分別為0.6743和0.6493。潘志華等21在實驗室人工繁育中華甲蟲蒲螨發(fā)現(xiàn),在溫度為 (25± 2) °C 、相對濕度為 75%±10% 條件下中華甲蟲蒲螨對黃粉蟲(Tenebriomolitor)初蛹(化蛹后4d內)和松褐天牛(Monochamusalternatus)幼蟲的寄主選擇以及形成的膨腹體數(shù)量等無顯著差異,但均顯著高于替代寄主大麥蟲(Zophobasatratus)初蛹;在寄生率與發(fā)育歷期上3種替代寄主間無顯著差異。徐秀倩等[22]優(yōu)化中華甲蟲蒲螨室內繁育技術發(fā)現(xiàn),麻豎毛天牛(Thyestillagebleri)作為寄主時的寄生率最高,為 99.33% ,且產品成品率高達96.00% ,顯著高于黃粉蟲初蛹和大麥蟲初蛹,且所需培養(yǎng)時間短,為中華甲蟲蒲螨室內繁育的最佳替代寄主。
目前,對球腹蒲螨組中的摩澤蒲螨(Pyemotesmoseri)繁育的相關研究主要是用苧麻天牛(Para-gleneafortunei)的蛹為高效替代寄主,而蜜蜂(Apiscerana)的蛹、螃螬(Holotrichiadiomphalia)麥蛾的幼蟲等雖然可以進行摩澤蒲螨的繁育,但產螨效果并不理想。因此,為了能夠低成本且高效地繁育摩澤蒲螨,并同時調控摩澤蒲螨的繁育條件,提高摩澤蒲螨繁育效率,保持螨種的高活力,須研究摩澤蒲螨在不同溫度下對各寄主的寄生情況及生物學特性,篩選出不同溫度下適宜摩澤蒲螨寄生的高效替代寄主,并測定其生物學特性指標和優(yōu)化繁育條件,為后續(xù)野外釋放摩澤蒲螨奠定基礎。
1材料與方法
1. 1 供試蟲源及其寄主
摩澤蒲螨的成熟膨腹體購自北京山蜂生物科技有限公司(北京昌平),購買的蒲螨原始寄主為蜜蜂蛹或苧麻天牛蛹。
在供試替代寄主蟲源選擇中,由于摩澤蒲螨能夠廣泛寄生鱗翅目和鞘翅目昆蟲,且綜合考慮了寄主昆蟲的易獲得性、作為繁育摩澤蒲螨替代寄主的適合性和繁育蒲螨成本等因素,選取了麻豎毛天牛5齡幼蟲、玉米螟(Ostriniafurnacalis)5齡幼蟲、棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)4齡幼蟲、滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadripes)5齡幼蟲和紫莖甲(Sagrafemoratapurpurea)3齡幼蟲為替代寄主。麻豎毛天牛幼蟲購自天津紅橋區(qū)顛繡慧紀寵物用品店,玉米螟和棉鈴蟲幼蟲購自河南省濟源白云實業(yè)有限公司,滅字脊虎天牛幼蟲購自徐蟲業(yè),紫莖甲幼蟲購自小農網(wǎng)店。
1. 2 試驗方法
1.2.1不同溫度條件下各替代寄主對摩澤蒲螨的擴繁將直徑為 9cm 、高為 1.8cm 的塑料培養(yǎng)皿作為獨立的接螨盒,用。號昆蟲針在培養(yǎng)皿蓋上扎出9個小孔,確保接螨盒內通風透氣,再在接螨盒底部鋪一層直徑 9cm 的濾紙。將人工氣候箱溫度分別設置為 (20±1)(24±1)(28±1)°3 個梯度,相對濕度固定為 50%±5% 。在每個接螨盒中間放置產有摩澤蒲螨成熟膨腹體的原始寄主,在周圍放置替代寄主,替代寄主和原始寄主比例為 3:1 ,每處理重復3次。在摩澤蒲螨的膨腹體成熟時,每 12h 觀察記錄一次,直至膨腹體產出子代雌螨,比較摩澤蒲螨膨腹體在不同替代寄主上的發(fā)育歷期,并記錄。
1.2.2摩澤蒲螨在不同溫度條件下對各替代寄主
寄生后的膨腹體直徑試驗方法同1.2.1。當膨腹體內的白色網(wǎng)狀物凝結并分裂呈白色塊狀時,表示膨腹體成熟,且此時的膨腹體直徑不再變化。使用Aosiv AO-HK830-5870T 視頻顯微鏡對選取的膨腹體進行橫徑測量,取平均值作為膨腹體直徑,測量精度和倍數(shù)為 500μm/1× ,在一個寄主上測量5個位于視野中央的膨腹體直徑的平均值作為膨腹體直徑,每種寄主重復9次。
1.2.3在不同溫度下各替代寄主繁育的摩澤蒲螨的爬行速度選用了 (20±1)(24±1)(28±1) °C 溫度條件下的各寄主繁育的第4天的子代螨進行爬行速度測量,此時子螨活性趨于穩(wěn)定。預試驗確定了各溫度下繁育的蒲螨在人為擾動10s后的爬行較為穩(wěn)定的基礎上,參照賀麗敏等[20]的爬行速度測定方法進行試驗。
1.2.4摩澤蒲螨膨腹體的離體發(fā)育根據(jù)1.2.1研究結果,確定了摩澤蒲螨在溫度 (24±1) ) °C 、相對濕度為 50%±5% 的條件下寄生麻豎毛天牛幼蟲的發(fā)育歷期較短,且該溫度易于在實驗室或生產中進行大規(guī)模繁育。因此,選擇在該條件下,將購買的摩澤蒲螨雌螨接到麻豎毛天牛幼蟲上進行繁育,其產出的膨腹體作為第1代膨腹體,對其進行膨腹體離體發(fā)育研究。主要方法如下。
將麻豎毛天牛幼蟲和摩澤蒲螨放入接螨盒內,接螨 48h 后將被寄生的幼蟲移到單獨的培養(yǎng)皿內,開始剝離(作為第1天)。幼蟲體壁上的膨腹體分別發(fā)育至第1天、2天、3天、4天、5天、6天、7天時,各剝離20個膨腹體置于新的直徑為 90mm 的培養(yǎng)皿中,用Aosiv AO-HK830-5870T 視頻顯微鏡測量其膨腹體橫徑,用體式顯微鏡( M745) 對膨腹體離體后的出螨時間進行觀察。將蒲螨膨腹體從寄主上剝離后直至膨腹體開始產生子代雌螨的時間,記為離體后的出螨時間,每個處理重復6次。
在溫度為 (24±1)°C 、相對濕度為 50%±5% 的條件下,用麻豎毛天牛幼蟲繁育的子代螨進行轉代擴繁,將繁育的膨腹體作為摩澤蒲螨的第2代膨腹體,并再次進行膨腹體離體發(fā)育研究,試驗方法同上。1.2.5不同接螨密度的摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛幼蟲后的寄生情況和繁育效率在溫度為( 24± 1) °C 、相對濕度為 50%±5% 的條件下,將10、20、30、40、50、60頭摩澤蒲螨的雌螨分別接到麻豎毛天牛幼蟲上,用體式顯微鏡分別觀察接螨24、48、72、96h 后麻豎毛天牛幼蟲上摩澤蒲螨的膨腹體個數(shù)。每個處理重復6次。
不同接螨密度的繁育效率試驗方法同上。統(tǒng)計不同接螨密度條件下,每頭寄主上的膨腹體產生的子代螨的數(shù)量,計數(shù)時將培養(yǎng)皿劃分成若干小格進行統(tǒng)計。
1.2.6數(shù)據(jù)處理對蒲螨的發(fā)育歷期、膨腹體直徑、爬行速度、離體發(fā)育和不同接螨密度的試驗數(shù)據(jù),采用SPSS23.0軟件進行統(tǒng)計分析,采用Dun-can's新復極差法在0.05水平上進行差異顯著性分析,采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和繪圖。
2結果與分析
2.1不同溫度條件下的5種替代寄主對摩澤蒲螨發(fā)育歷期的影響
在溫度為 (24±1)°C 、相對濕度為 50%±5% 的條件下,摩澤蒲螨在5種替代寄主幼蟲上第8天的膨腹體發(fā)育情況見圖1和圖2。
圖1摩澤蒲螨在5種替代寄主幼蟲上第8天的膨腹體
培養(yǎng)溫度為(24±1) °C ,相對濕度為 50%±5% 。
圖2麻豎毛天牛幼蟲替代寄主上摩澤蒲螨膨腹體發(fā)育歷期變化
5種替代寄主在不同溫度下繁育摩澤蒲螨的發(fā)育歷期見表1。在溫度為( 20±1. ) °C 條件下,5種替代寄主幼蟲從接螨到開始產子代螨所需時間均差異顯著( ,其發(fā)育歷期由小到大的順序依次為麻豎毛天牛、滅字脊虎天牛、棉鈴蟲、玉米螟、紫莖甲。在溫度為 (24±1)°C 條件下,麻豎毛天牛幼蟲作為替代寄主,摩澤蒲螨的發(fā)育歷期顯著短于其他寄主( Plt;0. 05) ;紫莖甲幼蟲繁育摩澤蒲螨的發(fā)育歷期顯著長于其他寄主( Plt;0. 05) ;玉米螟幼蟲繁育的摩澤蒲螨發(fā)育歷期顯著長于棉鈴蟲或滅字脊虎天牛幼蟲( Plt;0. 05) ,而棉鈴蟲和滅字脊虎天牛幼蟲繁育蒲螨的發(fā)育歷期間無顯著差異 (Pgt;0.05) 。在 28±1°C 時,麻豎毛天牛幼蟲繁育蒲螨的發(fā)育歷期仍顯著低于其他寄主( ?Plt;0. 05) ;紫莖甲幼蟲繁育摩澤蒲螨的發(fā)育歷期顯著高于其他寄主( Plt; 0.05)。
因此可確定,在不同溫度下,麻豎毛天牛幼蟲上的蒲螨發(fā)育歷期均顯著低于其他寄主,且隨著溫度的增高,從接螨開始直至膨腹體產生子代螨所需的時間也隨之縮短,均差異顯著( ΔPlt;0.05) 。
表15種替代寄主在不同溫度條件下對摩澤蒲螨的發(fā)育歷期影響
注:不同大寫字母表示在相同溫度條件下不同替代寄主蒲螨發(fā)育歷期差異顯著 ?Plt;0.05; ;不同小寫字母表示同一替代寄主在不同溫度條件下蒲螨發(fā)育歷期差異顯著( ?Plt;0.05) 。
2.2不同溫度條件下的5種替代寄主對摩澤蒲螨膨腹體直徑的影響
5種替代寄主在不同溫度下繁育摩澤蒲螨的膨腹體直徑見表2。在溫度為 (20±1 ) °C 下,滅字脊虎天牛幼蟲繁育的膨腹體直徑顯著大于其他寄主( ΔPlt;0.05Δ ;棉鈴蟲幼蟲、紫莖甲幼蟲和麻豎毛天牛幼蟲繁育的膨腹體直徑間無顯著差異( Pgt;0.05) ;玉米螟幼蟲繁育的摩澤蒲螨膨腹體直徑顯著小于其他寄主繁育的膨腹體直徑( Plt;0.05) 。在( 24± 1) °C 時,滅字脊虎天牛幼蟲繁育的膨腹體直徑顯著大于其他寄主( Plt;0. 05) ;麻豎毛天牛幼蟲繁育的膨腹體直徑顯著大于紫莖甲幼蟲和棉鈴蟲幼蟲上的膨腹體( ?Plt;0. 05) ;而玉米螟幼蟲繁育的摩澤蒲螨膨腹體直徑顯著小于其他寄主繁育膨腹體( Plt;0 05)。在( 28±1 ) °C 時,滅字脊虎天牛幼蟲和麻豎毛天牛幼蟲繁育的蒲螨膨腹體直徑顯著大于其他寄主( Plt;0.05) ;玉米螟幼蟲顯著小于其他寄主繁育的膨腹體直徑( Plt;0. 05) ;而棉鈴蟲幼蟲和紫莖甲幼蟲上產生的膨腹體直徑間無顯著差異( Pgt;0.05) 。同一替代寄主在3個溫度條件下,除麻豎毛天牛幼蟲繁育的蒲螨膨腹體直徑無顯著差異( Pgt;0.05) 0外,其他寄主繁育的蒲螨膨腹體直徑間均有顯著差異 ?Plt;0.05) ,且 (20±1)°C 條件下的膨腹體直徑最大。雖然滅字脊虎天牛幼蟲繁育蒲螨膨腹體直徑在( 20±1 ) °C 和 24±1 ) °C 顯著大于( 28±1 ) °C ( Plt; 0.05),但結合2.1研究中的麻豎毛天牛幼蟲繁育蒲螨的發(fā)育歷期,宜選擇麻豎毛天牛幼蟲作為繁育摩澤蒲螨的替代寄主。
表25種替代寄主在不同溫度條件下對摩澤蒲螨膨腹體直徑的影響
注:不同大寫字母表示在相同溫度條件下不同替代寄主蒲螨膨腹體直徑大小差異顯著 (Plt;0.05) ;不同小寫字母表示同一替代寄主在不同溫度條件下蒲螨膨腹體直徑大小差異顯著( Plt; 0.05)。
2.3不同溫度條件下的5種替代寄主對摩澤蒲螨爬行速度的影響
在不同溫度條件下,5種替代寄主繁育的摩澤蒲螨爬行速度見表3。在相同溫度,各替代寄主繁育的雌螨爬行速度均無顯著差異( ;在相同寄主不同繁育溫度相同條件下,僅( 28±1 ) °C 溫度下各替代寄主產生的雌螨的爬行速度顯著低于其他溫度( Plt;0.05) 。這說明不同寄主繁育出的摩澤蒲螨,其活性并未受到影響,但摩澤蒲螨會因繁育溫度過高而減緩爬行速度。
表35種替代寄主在不同溫度條件下繁育對子代摩澤蒲螨爬行速度的影響
注:不同大寫字母表示在相同溫度條件下不同替代寄主蒲螨爬行速度顯著差異( Plt;0.05) ;不同小寫字母表示同一替代寄主在不同溫度條件下繁育的蒲螨爬行速度差異顯著 (Plt;0.05) 。
2.4摩澤蒲螨膨腹體離體發(fā)育的研究
由表4可知,在觀察第1代和第2代摩澤蒲螨在麻豎毛天牛幼蟲上寄生后的膨腹體直徑變化情況發(fā)現(xiàn),膨腹體在寄主體表寄生 1~3 d時,其直徑逐漸變大,且有顯著差異( Plt;0.05) ,在寄主體表寄生4~7d 期間,其直徑無明顯變化( Pgt;0.05) 。在對1代膨腹體和轉代擴繁后的2代膨腹體進行離體研究發(fā)現(xiàn),2代的膨腹體在寄主上發(fā)育第1天時離體,均無子代螨產出;在發(fā)育第2一7天時離體,均有子代螨產出,且脫離寄主時間點與出螨之間的時間間隔均會隨著脫離寄主的時間的延后而縮短。第1代膨腹體在發(fā)育第2、第3、第4和第5天后離體的出螨時間均顯著高于第7天( Plt;0. 05) ;而第2代膨腹體在發(fā)育第2、第3和第4天離體的出螨時間均顯著高于第5、第6和第7天( Plt;0.05 。
表4寄生在麻豎毛天牛幼蟲上的摩澤蒲螨膨腹體直徑和離體后膨腹體的出螨時間
注:不同小寫字母表示不同時間下膨腹體離體后膨腹體直徑和出螨時間差異顯著 (Plt;0.05) 。
2.5 不同密度蒲螨對摩澤蒲螨寄生在麻豎毛天牛幼蟲上數(shù)量影響
蒲螨的爬行速度試驗結果表明蒲螨具有搜尋能力。由表5可知,在同一時間向麻豎毛天牛幼蟲釋放不同密度的摩澤蒲螨,并觀察其膨腹體數(shù)量時發(fā)現(xiàn),在釋放 24h 時,釋放 40~60 頭所產生的膨腹體數(shù)量無顯著差異( ;釋放 48h 時,60頭所產生的膨腹體數(shù)量均顯著多于其他釋放密度,而50頭密度與40頭、30頭密度等無顯著差異( Pgt; 0.05);釋放 72h 和 96h 時,釋放量為50頭和60頭所產生的膨腹體數(shù)量顯著多于其他釋放密度( Plt; 0.05),而10頭、20頭與30頭、40頭密度無顯著差異( Pgt;0.05) 。在接螨 96h 后寄主上的膨腹體數(shù)量顯著多于其他時間( Plt;0.05, 。在釋放50頭和60頭雌螨 96h 時,摩澤蒲螨在麻豎毛天牛幼蟲上膨腹體數(shù)量分別達到了16.00個和17.17個。
表5不同接螨密度的摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛幼蟲后不同時間產生的膨腹體數(shù)量
注:不同大寫字母表示相同時間不同接螨密度麻豎毛天牛幼蟲上膨腹體數(shù)量差異顯著( Plt;0.05 ;不同小寫字母表示相同螨密度不同時間麻豎毛天牛幼蟲上膨腹體數(shù)量差異顯著( Plt; 0.05)。
由表6可知,不同接螨密度的摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛幼蟲后,幼蟲體表的膨腹體的出螨量會隨接螨密度的增加呈顯著上升趨勢。在蒲螨螨密度為50頭和60頭時繁育效率較高,分別為42.20、37.77倍。繁育效率在不同接螨密度下有所波動,但總體上也呈現(xiàn)出增加的趨勢,接螨密度為10頭時,子代螨繁育效率最小,為30.17倍,最高繁育效率為43.42倍,出現(xiàn)在接螨密度30頭時;在接螨密度為50頭和60時,子代出螨量達到最大,分別為2110.17頭和2266.00頭。
表6不同接螨密度的摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛幼蟲后產生子代螨的繁育效率
注:培養(yǎng)條件為 (24+1) C ;不同小寫字母表示不同接螨密度子代螨繁育效率和出螨量差異顯著 (Plt;0.05) 。
3 討論
中華甲蟲蒲螨和麥蒲螨(Pyemotes tritici)常因其活動能力強、繁殖周期短、雌雄比高和寄生能力強等特點成為防治農林業(yè)害蟲的一種重要生物[23-24]。常通過研究蒲螨的發(fā)育歷期、膨腹體直徑和爬行速度等作為蒲螨繁育效果的評價指標[20]。胡帥[25]在研究中華甲蟲蒲螨在不同溫度條件下寄生雙條杉天牛幼蟲后的發(fā)育歷期時發(fā)現(xiàn),中華甲蟲蒲螨溫度條件下繁育,其發(fā)育歷期分別為13.23、7.73、5.69d,且會隨著溫度的升高而加快發(fā)育速率。本研究摩澤蒲螨在 (20±1)(24±1)(28± 1) °C 溫度條件下寄生5種替代寄主時,其發(fā)育歷期也會隨著溫度的升高逐漸縮短,其在寄生麻豎毛天牛幼蟲時的發(fā)育歷期,分別為 16.67,8.33,7.56d, 0而Bruce[26]以煙草象甲(Lasioderma serricorne)蛹作為寄主飼養(yǎng)麥蒲螨時也發(fā)現(xiàn),麥蒲螨的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短, 30°C 時只需要 4d,18°C 時需要 17d 。本研究摩澤蒲螨在溫度為 (24± 1) °C 、相對濕度為 50%±5% 條件下寄生麻豎毛天牛幼蟲后,完成1代所需發(fā)育歷期為 8.33d ,均與以上研究結果相似。此外,經(jīng)佐琴等[27]研究黃瓜鈍綏螨(Amblyseiuscucumeris)發(fā)育歷期與溫度的關系時,發(fā)現(xiàn)溫度對黃瓜鈍綏螨發(fā)育歷期影響較大,溫度低時其發(fā)育歷期可長達8.84d,而溫度在 30°C 時僅需4.38d,當溫度升高至 32°C 時,發(fā)育歷期延長至4.51d,表明超過 30°C 高溫對其發(fā)育不利。于曉等[28]研究了5種不同溫度對腐食酪螨(Tyropha-gusputrescentiae)發(fā)育歷期的影響發(fā)現(xiàn),在 12.5~ 30°C ,腐食酪螨各發(fā)育歷期(除卵和產卵前期外)隨溫度的升高而縮短,反之則延長,表明溫度對腐食酪螨的發(fā)育歷期影響非常大。此外,溫度對粉塵螨(Dermatophagoidesfarinae)和屋塵螨(Dermato-phagoidespteronyssinus)的影響也存在類似規(guī)律[29]。因此,溫度對螨類生物的發(fā)育歷期具有顯著影響。
有研究表明,蒲螨在各寄主上的膨腹體直徑大小可以反映出子代的出螨量。張翔[30在溫度為0 (26±1) ) °C 、相對濕度為 40% 條件下繁育麥蒲螨時發(fā)現(xiàn),麥蒲螨在各寄主上的膨腹體直徑并不相同,其直徑由大到小依次為沙蒿大粒象幼蟲(Adosomussp.)、雙條杉天牛幼蟲、落葉松腮扁葉峰幼蟲(Cephalcialariciphila)、黃粉蟲幼蟲、延慶腮扁葉峰幼蟲(Cephalciayanqingensis)、沙蒿尖翅吉丁幼蟲(Sphenopterasp.),這說明了寄主會影響蒲螨的膨腹體直徑。本研究中摩澤蒲螨膨腹體在溫度為( 20±1) 、 (24±1) 、 28±1 ) C ,相對濕度為 50%± 5% 條件下寄生5種替代寄主時,其膨腹體直徑大小均有差異性,這可能是蒲螨所處的溫度和寄主的種類不同所導致的??梢酝茰y,溫度對蒲螨及寄主的生理特性有顯著影響,這可能間接影響蒲螨的膨腹體直徑。李俊楠等[31在研究溫度對松天牛小首螨(Paracarophenaxalternatus)膨腹體直徑的影響時發(fā)現(xiàn),小首螨在 17°C 下寄生松褐天牛成蟲的膨腹體體積最小,為 0.72mm3 ;在 21°C 下的膨腹體體積最大,為 1.54mm3 ;而在 25,29,33°C 下的膨腹體體積間均無顯著差異。而在本研究中發(fā)現(xiàn),摩澤蒲螨在麻豎毛天牛幼蟲上繁育的膨腹體直徑較為穩(wěn)定且并不受溫度影響,這是因為蒲螨的膨腹體直徑在適宜條件下較為穩(wěn)定,這為蒲螨的應用和研究提供了重要的生物學依據(jù)。因此認為,麻豎毛天牛幼蟲可以作為繁育摩澤蒲螨的高效替代寄主。
在確定了蒲螨的發(fā)育歷期和膨腹體直徑后,為了確定蒲螨對農林業(yè)害蟲的搜尋能力,還須測定蒲螨的活性,即雌螨的爬行能力[20]。賀麗敏等[20]在25°C 下,對寄生在多毛小蠹蟲(Scolytusseulensis)、臺灣狹天牛(Stenhomalustaiwanus)、麥蛾、玉米象的中華甲蟲蒲螨爬行速度進行研究,確定了其與自然寄主繁育的蒲螨爬行速度之間無顯著差異,證明了替代寄主并未影響蒲螨的活力。張佐雙等[1對不同溫度條件下的蒲螨爬行速度進行測定發(fā)現(xiàn),蒲螨的爬行速度與溫度有關,在 15,20,24,26,30°C 條件下,其爬行速度分別為 2.11,3.65,4.28,4.99 ,(204號 8.39cm?min-1 。因此,可以確定螨類的活動能力受溫度影響顯著。而本研究對相同溫度不同替代寄主產生的摩澤蒲螨爬行速度進行觀測發(fā)現(xiàn),在溫度為 (20±1)(24±1)(28±1) °C 條件下,各替代寄主產生的雌螨爬行速度之間均無顯著差異;而同一替代寄主在( 28±1 ) °C 條件下繁育的雌螨爬行速度顯著低于其他溫度條件。這說明不同寄主繁育出的摩澤蒲螨,其活性并未受到影響,但摩澤蒲螨會因繁育時溫度過高而減緩爬行速度。因此,本研究與前人在蒲螨的研究中得出的結論存在差異,可能是由于前人多數(shù)研究的是在不同環(huán)境溫度下螨的爬行速度,而本文研究的是不同溫度下繁育的子螨在( 25± 1) °C 的環(huán)境溫度下的爬行速度的差異。
本研究通過測定摩澤蒲螨寄生5種替代寄主后的發(fā)育歷期、膨腹體直徑和爬行速度指標,確定了麻豎毛天牛幼蟲在 (20±1)(24±1)(28±1) ) °C 可以作為摩澤蒲螨的高效替代寄主。為了降低蒲螨在運輸過程中造成的不必要損耗,對麻豎毛天牛幼蟲繁育的摩澤蒲螨膨腹體進行膨腹體離體產子螨情況研究發(fā)現(xiàn),第1代和轉代擴繁的膨腹體在寄主上發(fā)育第1天時離體,均無子代螨產出;在發(fā)育到第2一7天時離體,均有子代螨產出。膨腹體離體后其子螨的出螨時間均會隨著離體時間的延后而縮短。張翔等[32]對麥蒲螨在不同時間被剝離寄主后的子螨產出情況進行研究發(fā)現(xiàn),麥蒲螨膨腹體在前期快速膨大,后期基本無變化,其在溫度為(26±1 ) °C、相對濕度為 40% 條件下,麥蒲螨發(fā)育5d后的膨腹體剝離寄主后都能產生大量后代。這與筆者的研究結果相似。且研究發(fā)現(xiàn),在溫度為 (24±1 ) °C 、相對濕度為 50%±5% 條件下,應用麻豎毛天牛幼蟲繁育摩澤蒲螨時,第1代和第2代的膨腹體直徑,在寄主上1~3 d時膨腹體直徑有顯著差異,此時為發(fā)育所需養(yǎng)分的攝取階段;而 4~7 d時無顯著差異,此階段膨腹體中的卵發(fā)育成熟,其直徑不再發(fā)生變化,這樣有利于摩澤蒲螨在意外脫落后仍能繼續(xù)發(fā)育產出。賀麗敏等[20在研究不同替代寄主與自然寄主對中華甲蟲蒲螨發(fā)育的膨腹體直徑比較中也發(fā)現(xiàn),蒲螨的膨腹體在各寄主體表發(fā)育 1~5d 時,尤其是前3d 均處于快速膨腹階段,此后膨腹體直徑逐漸趨于穩(wěn)定。因此,在實際運輸蒲螨時,可選擇附有已發(fā)育4~7 d膨腹體的麻豎毛天牛幼蟲進行運輸。
為避免在有限的時間或蒲螨量較少的情況下快速繁育出野外防治所需的蒲螨量,對麻豎毛天牛幼蟲進行不同密度的蒲螨接種試驗發(fā)現(xiàn),以麻豎毛天牛幼蟲為寄主的摩澤蒲螨爬行速度為 69.30mm :mim-1 ,且不同接螨密度的摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛幼蟲時,麻豎毛天牛幼蟲體表的寄生數(shù)量會隨著接螨密度的增加而增加,當接螨密度增加至50頭和60頭時,麻豎毛天牛幼蟲體上的蒲螨膨腹體數(shù)量顯著高于其他密度,這也說明了摩澤蒲螨具有較強的搜尋能力。
4結論
在不同溫度下,通過測定摩澤蒲螨寄生麻豎毛天牛、玉米螟、棉鈴蟲、滅字脊虎天牛和紫莖甲共5種替代寄主的發(fā)育歷期、膨腹體直徑和爬行速度。綜合多項指標確定,在溫度為 (20±1)(24±1)(28± 1) °C ,相對濕度為 50%±5% 條件下,可選用麻豎毛天牛幼蟲繁育摩澤蒲螨。在對麻豎毛天牛幼蟲接種不同密度的摩澤蒲螨時,接螨密度為50頭和60頭時,每頭麻豎毛天牛幼蟲上產生的膨腹體數(shù)量,比接螨密度為10、20、30、40頭時的膨腹體數(shù)量高;子代螨繁育效率為 30.17~43.42 倍。在接螨密度為50頭和60頭時,子代出螨量達到最大,分別為2110.17、2266.00頭。在溫度為 (24±1)° 、相對濕度為 50%±5% 條件下,蒲螨寄生幼蟲后的第1代和2代膨腹體離體后的出螨時間均會隨著膨腹體離體時間的延后而縮短;且膨腹體的直徑在發(fā)育后期不再發(fā)生變化,而此時的膨腹體脫落后,能繼續(xù)發(fā)育產出子螨。因此,可確定摩澤蒲螨膨腹體在麻豎毛天牛幼蟲體表繁殖 4~7d 后運輸,可有效減少因膨腹體脫離而造成的出螨量的損失。
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