貴州省特有植物百里杜鵑野生種群及所在群落特征

楊 冰， 袁叢軍， 戴曉勇，①， 楊成華， 陳志萍， 郭 應(yīng)， 吳曉悅

(1. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴州 貴陽(yáng) 550005； 2. 六盤(pán)水娘娘山國(guó)家濕地公園管理處， 貴州 盤(pán)州 561601； 3. 貴州省林業(yè)局， 貴州 貴陽(yáng) 550001)

百里杜鵑(RhododendronbailienseY. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb.)隸屬于杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(RhododendronLinn.)，為常綠小喬木，株高3～4 m，單花序含3～8朵花，花冠呈漏斗狀鐘形、淡紫色。百里杜鵑是百里杜鵑管理委員會(huì)聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和英國(guó)愛(ài)丁堡皇家植物園于2013年對(duì)貴州百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行杜鵑屬植物分類(lèi)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)的新種[1]，目前僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)野生種群，分別位于貴州省西部的盤(pán)州市?；l(xiāng)雨那洼村和貴州省西北部的百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的大方縣普底鄉(xiāng)永興村[1]。

杜鵑屬是杜鵑花科的最大屬，該屬植物集中分布于中國(guó)的西南和華南地區(qū)[2]。杜鵑屬植物區(qū)系研究結(jié)果表明：中國(guó)的西南部至中部地區(qū)最可能是杜鵑屬植物的起源地和現(xiàn)代分布中心[3]，貴州省位于這個(gè)區(qū)域的中心位置，據(jù)此認(rèn)為貴州特有種百里杜鵑在杜鵑屬植物地理起源研究中具有重要價(jià)值。然而，百里杜鵑野生植株數(shù)量稀少，(僅60余株)，均生長(zhǎng)在海拔1 800～2 080 m的喀斯特地區(qū)山頂灌木林中，分布范圍狹窄。為了保護(hù)這一特殊的稀有植物資源，必須對(duì)百里杜鵑開(kāi)展全面研究。

種群是植物存在和群落建立的基本形式，種群特征可揭示種群的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[4-5]，而群落特征則反映了群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[6]。明確植物的種群和群落特征是構(gòu)建符合其適宜生境的前提[7]。鑒于此，作者對(duì)目前僅發(fā)現(xiàn)的2個(gè)百里杜鵑野生種群及所在群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果對(duì)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)指數(shù)以及群落的物種組成、生活型、不同層次各種類(lèi)重要值和物種多樣性進(jìn)行比較和分析，以期深入了解貴州省野生百里杜鵑的生存現(xiàn)狀，為該區(qū)域野生百里杜鵑的種群更新及所在群落和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省盤(pán)州市?；l(xiāng)位于盤(pán)州市東北部，海拔735～2 375 m，境內(nèi)地形復(fù)雜，地勢(shì)西南高、東北低，呈上、中、下梯形，形成獨(dú)特的立體生態(tài)結(jié)構(gòu)，基本包括亞熱帶到暖溫帶的所有植被類(lèi)型；該區(qū)域?qū)俚湫偷目λ固馗咴孛病?/p>

貴州百里杜鵑省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省西北部大方縣與黔西縣的交界處，海拔1 300～1 800 m，為罕見(jiàn)的主要由杜鵑屬植物組成的原始林帶，整個(gè)林帶呈環(huán)狀，是貴州省西北部保存最好的次生地帶性植被的一部分；該區(qū)域雖然屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，但由于地勢(shì)較高，表現(xiàn)為亞熱帶高原溫涼氣候[8]。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

作者在前期初步踏查的基礎(chǔ)上，分別于2018年11月和2019年4月對(duì)貴州省盤(pán)州市?；l(xiāng)雨那洼村(PZ)和大方縣普底鄉(xiāng)永興村(DF)的百里杜鵑野生種群進(jìn)行了詳細(xì)的實(shí)地調(diào)查。2個(gè)種群所在群落均位于喀斯特石漠化山頂，群落類(lèi)型為灌叢。由于這2個(gè)種群均屬于明顯的小種群，因此，面積400 m2的樣地基本能夠反映種群及所在群落的主要特征[9]。在2個(gè)種群內(nèi)分別設(shè)置1個(gè)面積20 m×20 m的樣地，詳細(xì)記錄每個(gè)樣地的經(jīng)度、緯度、海拔和坡度，具體情況見(jiàn)表1。

表1 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群的樣地基本情況Table 1 Plot basic status of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

根據(jù)株高(H)，0.0 m3.0 m為喬木層[10]。將每個(gè)樣地劃分成4個(gè)面積10 m×10 m的喬木樣方，對(duì)樣方內(nèi)植株進(jìn)行每木檢測(cè)，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)各喬木的種名、株高、胸徑、冠幅以及生長(zhǎng)和更新程度。在每個(gè)喬木樣方中央設(shè)置1個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)各灌木(包括喬木的幼苗和幼樹(shù))的種名、株(叢)數(shù)、株高和冠幅。在每個(gè)灌木樣方中央設(shè)置1個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)各草本(包括蕨類(lèi))的種名、株(叢)數(shù)、株高和蓋度。其中，喬木和灌木的株高使用測(cè)高儀(精度1 cm)測(cè)量，草本的株高使用皮卷尺(精度1 mm)測(cè)量；喬木的胸徑使用圍尺(精度1 mm)測(cè)量；喬木和灌木的冠幅使用皮卷尺測(cè)量；草本的蓋度目測(cè)確定。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

1.3.1 種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析 采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法[7]分析種群結(jié)構(gòu)。結(jié)合百里杜鵑的生物學(xué)特性和生長(zhǎng)情況，將胸徑(DBH)分為Ⅰ級(jí)(DBH≤2.5 cm)、Ⅱ級(jí)(2.5 cm15.0 cm)，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)。在此基礎(chǔ)上，參考陳曉德[11]的方法對(duì)種群進(jìn)行動(dòng)態(tài)量化分析。

1.3.2 群落特征分析 按照Raunkier生活型系統(tǒng)[12]分析不同樣地內(nèi)植物的生活型，統(tǒng)計(jì)各生活型的種類(lèi)數(shù)及所占比例。根據(jù)調(diào)查結(jié)果計(jì)算每個(gè)樣地喬木層、灌木層和草本層各種類(lèi)的重要值[13]，參照文獻(xiàn)[10]對(duì)各層次的物種多樣性進(jìn)行分析。

采用Jaccard相似系數(shù)〔J(A，B)〕[14]對(duì)種群所在群落的相似性進(jìn)行分析。J(A，B)值越大，說(shuō)明供試群落的相似度越高[15]，其中，0.00≤J(A，B)≤0.25，說(shuō)明供試群落極不相似；0.25

2 結(jié)果和分析

2.1 貴州省百里杜鵑種群特征分析

2.1.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析 調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：盤(pán)州市保基鄉(xiāng)雨那洼村(PZ)種群和大方縣普底鄉(xiāng)永興村(DF)種群的百里杜鵑株數(shù)分別為17和23，總計(jì)40。以徑級(jí)為橫坐標(biāo)、各徑級(jí)株數(shù)所占比例為縱坐標(biāo)繪制2個(gè)百里杜鵑種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可以看出：這2個(gè)百里杜鵑種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈正態(tài)分布，且Ⅱ級(jí)(2.5 cm15.0 cm)，DF種群百里杜鵑的徑級(jí)為Ⅰ級(jí)至Ⅲ級(jí)(5.0 cm

： 盤(pán)州市保基鄉(xiāng)雨那洼村種群Population of Yunawa Village of Baoji Township in Panzhou City； ： 大方縣普底鄉(xiāng)永興村種群Population of Yongxing Village of Pudi Township in Dafang County. Ⅰ： DBH≤2.5 cm； Ⅱ： 2.5 cm15.0 cm. DBH： 胸徑Diameter at breast height.圖1 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Diameter structure of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

2.1.2 動(dòng)態(tài)量化分析 對(duì)供試的2個(gè)百里杜鵑種群進(jìn)行動(dòng)態(tài)量化分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出：PZ種群的Ⅰ級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)為-90.00%，呈負(fù)增長(zhǎng)；Ⅱ級(jí)至Ⅳ級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為60.00%、50.00%和100.00%，呈正增長(zhǎng)；整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為28.40%，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi′)為7.10%。DF種群與PZ種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)相似，Ⅰ級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)為-42.11%。呈負(fù)增長(zhǎng)；Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為78.95%和100.00%，呈正增長(zhǎng)；Vpi和Vpi′值分別為34.56%和2.88%。從種群的抗干擾敏感指數(shù)(P)來(lái)看，PZ種群的P值為25.00%，DF種群的P值為8.30%。

表2 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群的動(dòng)態(tài)量化分析1)Table 2 Dynamic quantitative analysis on two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

2.2 貴州省百里杜鵑種群所在群落特征分析

2.2.1 物種組成分析 調(diào)查結(jié)果表明：盤(pán)州市?；l(xiāng)雨那洼村(PZ)和大方縣普底鄉(xiāng)永興村(DF)2個(gè)百里杜鵑種群所在群落共有維管植物37科56屬66種，具體情況見(jiàn)表3。

由表3可以看出：PZ種群所在群落的維管植物有28科37屬38種，該群落可分成喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次，其中，喬木層植物有6科7屬7種，主要種類(lèi)包括百里杜鵑、光葉高山櫟(QuercuspseudosemecarpifoliaA. Camus)、云貴鵝耳櫪(CarpinuspubescensBurk.)和滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesSchott.)等；灌木層植物有20科25屬25種，主要種類(lèi)包括百里杜鵑、花椒簕(ZanthoxylumscandensBl.)、小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)、球核莢蒾(ViburnumpropinquumHemsl.)和川桂(CinnamomumwilsoniiGamble)等；草本層植物有7科7屬7種，主要種類(lèi)包括日本蛇根草(OphiorrhizajaponicaBl.)和華中冷水花(Pileaangulatasubsp.latiusculaC. J. Chen)等。DF種群所在群落的維管植物有20科30屬33種，該群落也分成喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次，其中，喬木層植物有8科9屬10種，主要種類(lèi)包括紅豆杉〔Taxuswallichianavar.chinensis(Pilger) Rehd.〕、百里杜鵑和小果珍珠花〔Lyoniaovalifoliavar.elliptica(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.〕等；灌木層植物有17科22屬26種，主要種類(lèi)包括百里杜鵑、刺異葉花椒〔Zanthoxylumdimorphophyllumvar.spinifolium(Rehd. et Wils.) Huang〕、樟葉越橘(VacciniumdunalianumWight)和龍頭竹(FargesiadracocephalaYi)等；草本層植物僅2科2屬2種，分別為淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)和沿階草(OphiopogonbodinieriLévl.)。

表3 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群所在群落的物種組成1)Table 3 Species composition of communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

2個(gè)百里杜鵑種群所在群落共有科、屬和種的數(shù)量分別為11、10和5，其中，2個(gè)群落的共有種包括百里杜鵑、紅豆杉、云貴鵝耳櫪、滇青岡和三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook.)，均為喬木種類(lèi)；雖然2個(gè)群落的其他喬木種類(lèi)以及灌木和草本的種類(lèi)均不同，但多數(shù)種類(lèi)適宜在石灰?guī)r地區(qū)生長(zhǎng)。經(jīng)計(jì)算，2個(gè)群落科、屬和種的Jaccard相似系數(shù)分別為0.186 4、0.131 6和0.065 8，均低于0.25，說(shuō)明供試2個(gè)百里杜鵑種群所在群落極不相似，群落內(nèi)植物的科、屬和種明顯不同。

2.2.2 生活型分析 由2個(gè)百里杜鵑種群所在群落植物生活型統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表4)可以看出：PZ種群所在群落的高位芽、地上芽、地面芽和隱芽植物分別有21、12、2和3種，分別占該群落植物總種數(shù)的55.3%、31.6%、5.3%和7.9%；DF種群所在群落的高位芽、地上芽和隱芽植物分別有22、9和2種，分別占該群落植物總種數(shù)的66.7%、27.3%和6.1%，且在該群落內(nèi)未發(fā)現(xiàn)地面芽植物。

表4 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群所在群落的植物生活型Table 4 Life form of plants in communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

表5 貴州省盤(pán)州市?；l(xiāng)雨那洼村百里杜鵑種群所在群落各層次主要種類(lèi)的重要值分析Table 5 Analysis on important value of major species at each layer in community of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. population of Yunawa Village of Baoji Township in Panzhou City of Guizhou Province

2.2.3 不同層次各種類(lèi)的重要值分析 2個(gè)百里杜鵑種群所在群落不同層次各種類(lèi)的重要值分別見(jiàn)表5和表6。

表6 貴州省大方縣普底鄉(xiāng)永興村百里杜鵑種群所在群落各層次主要種類(lèi)的重要值分析Table 6 Analysis on important value of major species at each layer in community of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. population of Yongxing Village of Pudi Township in Dafang County of Guizhou Province

PZ種群所在群落的喬木層高度為3.0～10.0 m，該層次植物種類(lèi)較少(7種)，其中，光葉高山櫟和百里杜鵑的重要值分別為42.01%和32.36%，遠(yuǎn)高于其他種類(lèi)；灌木層高度為0.3～3.0 m，該層次植物種類(lèi)較多(25種)，主要由百里杜鵑的幼樹(shù)和幼苗以及部分適宜在喀斯特地區(qū)生長(zhǎng)的灌木種類(lèi)組成，其中，百里杜鵑和香葉樹(shù)(LinderacommunisHemsl.)的重要值分別為15.54%和13.57%，明顯高于其他種類(lèi)；草本層高度為0.1～1.6 m，該層次植物種類(lèi)較少(7種)，其中，日本蛇根草和華中冷水花的重要值分別為28.65%和21.08%，明顯高于其他種類(lèi)。

DF種群所在群落的喬木層高度為3.0～7.2 m，該層次植物種類(lèi)有10種，其中，滇青岡的重要值最大(28.85%)，百里杜鵑的重要值次之(16.34%)，小果珍珠花和紅豆杉的重要值也較高(分別為16.16%和11.10%)；灌木層高度為0.5～3.0 m，該層次植物種類(lèi)有26種，主要由百里杜鵑的幼樹(shù)和幼苗以及部分適宜在喀斯特地區(qū)生長(zhǎng)的灌木種類(lèi)組成，其中，百里杜鵑的重要值最大(23.68%)，龍頭竹的重要值次之(12.20%)；草本層高度為0.1～0.5 m，該層次植物種類(lèi)較少，僅有淫羊藿和沿階草2種，其重要值分別為64.50%和35.50%。

2.2.4 物種多樣性分析 根據(jù)2個(gè)百里杜鵑種群所在群落不同層次的物種多樣性指數(shù)(表7)，2個(gè)群落的物種多樣性均較低。從不同層次的物種多樣性指數(shù)看，2個(gè)群落灌木層的Patrick指數(shù)、Berger-Parker指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均最大；PZ種群所在群落的Pielou指數(shù)在灌木層最大，但DF種群所在群落的Pielou指數(shù)在喬木層最大。

表7 貴州省2個(gè)百里杜鵑種群所在群落的物種多樣性指數(shù)分析1)Table 7 Analysis on species diversity indexes of communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

3 討論和結(jié)論

百里杜鵑為近年來(lái)在貴州省發(fā)現(xiàn)的杜鵑屬新種，野生資源稀少，目前僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)野生種群。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：2個(gè)樣地內(nèi)共有百里杜鵑40株，約占百里杜鵑野生植株總數(shù)的66.7%，且供試的2個(gè)百里杜鵑種群的徑級(jí)主要集中在Ⅱ級(jí)(2.5 cm15.0 cm)〕植株；大方縣普底鄉(xiāng)永興村(DF)種群所處生境地勢(shì)平緩，缺少Ⅳ級(jí)植株，但小徑級(jí)(Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí))植株相對(duì)較多。從種群動(dòng)態(tài)量化分析結(jié)果看，PZ和DF整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為28.40%和34.56%，考慮外部干擾時(shí)整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為7.10%和2.88%，但Ⅰ級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為-90.00%和-42.11%，說(shuō)明這2個(gè)百里杜鵑種群均屬于增長(zhǎng)型種群，但種群內(nèi)缺少幼苗。另外，2個(gè)種群的抗干擾敏感指數(shù)均較低，且DF種群的抗干擾敏感指數(shù)低于PZ種群，說(shuō)明這2個(gè)種群的穩(wěn)定性較差，尤其是DF種群，對(duì)外界干擾更為敏感，種群穩(wěn)定性存在較大風(fēng)險(xiǎn)，這與該種群大徑級(jí)植株偏少，尤其是缺少Ⅳ級(jí)植株有很大關(guān)系。

調(diào)查結(jié)果顯示：供試2個(gè)百里杜鵑種群所在群落的維管植物總計(jì)37科56屬66種，其中，PZ種群所在群落的維管植物有28科37屬38種，DF種群所在群落的維管植物有20科30屬33種，共有種僅5種，說(shuō)明這2個(gè)群落結(jié)構(gòu)差異較大，相似性較低，這與其樣地的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的特殊性(生境復(fù)雜、高度異質(zhì)性、物種組成及生態(tài)類(lèi)型多樣且復(fù)雜[16])有關(guān)。一般而言，植物群落若以高位芽植物為主，其所在地植物生長(zhǎng)季節(jié)氣候具有溫?zé)岫酀竦奶攸c(diǎn)，而植物群落若以地上芽植物為主，其所在地往往海拔較高[17]。從植物生活型看，供試的2個(gè)群落均以高位芽植物為主，地上芽植物次之，說(shuō)明百里杜鵑適宜生長(zhǎng)在夏季濕熱多雨的高原地區(qū)。從不同層次各種類(lèi)的重要值看，百里杜鵑為這2個(gè)群落喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成具有明顯的控制作用[18]，若百里杜鵑種群被破壞，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境條件的變化，可見(jiàn)，百里杜鵑對(duì)其所在生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有舉足輕重的作用。2個(gè)群落灌木層的Patrick指數(shù)、Berger-Parker指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均最大，表明灌木層對(duì)群落的穩(wěn)定性貢獻(xiàn)較大，符合亞熱帶高山植被植物的豐富度規(guī)律[19]。值得注意的是，2個(gè)群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)均較低，表明2個(gè)百里杜鵑種群所在群落的物種豐富度較低，且群落的穩(wěn)定性和均勻性也較低。

研究表明：杜鵑屬植物的大部分種類(lèi)生長(zhǎng)在常態(tài)地貌土壤中，且土壤偏酸性，常被作為酸性土的指示植物[20]。但是，百里杜鵑卻只分布在喀斯特地區(qū)石灰?guī)r山的弱堿性土壤中，導(dǎo)致其分布范圍十分狹窄。何躍軍等[16]發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的植物生態(tài)系統(tǒng)脆弱，對(duì)外界干擾尤為敏感，其植物生態(tài)系統(tǒng)的抗逆能力、穩(wěn)定性和自我恢復(fù)能力均較低。根據(jù)IUCN制定的物種紅色名錄的瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)[21]，目前發(fā)現(xiàn)的野生百里杜鵑植株明顯少于250株，屬于瀕危(EN)等級(jí)。雖然不排除存在未被發(fā)現(xiàn)的百里杜鵑野生種群，但就目前發(fā)現(xiàn)的2個(gè)野生種群看，均屬于被破壞后遺留的小種群。鑒于此，應(yīng)加大對(duì)百里杜鵑野生種群及所在群落的保護(hù)力度，DF種群位于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，應(yīng)在保護(hù)整體群落的同時(shí)加強(qiáng)自然更新及繁育研究(如建立種質(zhì)資源保育基地等)，而PZ種群應(yīng)重點(diǎn)防止人為活動(dòng)的破壞，加強(qiáng)保護(hù)。