干旱脅迫對苜蓿斑蚜生長發(fā)育及繁殖的影響

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；首蓿斑蚜；生長發(fā)育；繁殖；種群增長

中圖分類號(hào)：S435.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002-204X（2025）04-0038-06

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2025.04.007

Effects of Drought Stress on Growth， Development and Reproduction of Therioaphis trifolii

Wang Ying'， Zhou Wenqi2， Wei Shuhual， Zhang Rongl*，Ban Liping2， Yin Xuewei2 （1.Institute ofPlantProtection，Ningxia AcademyofAgricultureand Forestry Sciences，Yinchuan，Ningxia 750002; 2.College of Grassland Science and Technology， China Agricultural University，Beijing 100193）

AbstractInorder to clarifytheadaptabilityof Therioaphis trifoliitodroughtstressandexplore thecorrelation ofTherioaphis trifolii and its host with drought stress，the effects of drought stress on growth，reproduction and population growthof Therioaphis trifolii werestudiedbyusing weighingmethod，andthe morphological indexof alfalfaseedlingsunderdiferent drought stress treatmentsweremeasured.Theresultsshowed thatthe reproduction of Therioaphis trifoliicouldbe maintainand even promotedunder moderate drought stress，and theaphidyield was5.6O.Under milddrought stress，thepopulationof Therioaphis trifoliicould be maintained and promoted，and the net reproductive rate was9.42.With the increaseof drought stressdays，the population numberof Therioaphistrifoliiincreased firstand thendecreased.Theleaf length，leaf width，leaf areaandroot lengthof alfalfa increased first and then decreased with the increase ofdrought stressThe GAMcurve showed thatwith theincreaseof drought stress，theyieldofTherioaphistrifoliishowedanonlinear trend，and ithad relatively strong adaptabilitytomildand moderate drought stress.With the increase of droughtstress，alfalfa leaf length，leaf width，plantheight，rot lengthandabovegroundbiomassdecreased significantly.Theanalysis showsthatdrought stress isnot conducive to the growth of alfalfa，but moderate drought canpromote the growth，reproductionandpopulationgrowthofaTherioaphistrifolii.Thisstudylaida foundation forthefuture studyof the interaction betweenalfalfa，Therioaphis trifolii andenvironmental factorsunder drought stres，and provided an important basis for forecasting and effective prevention and control of Therioaphis trifolii. Key Words Drought stress; Therioaphis trifoli; Growth and development;Reproduction; Population growth

紫花苜蓿（Medicagosativa）是豆科多年生牧草，因其固氮能力強(qiáng)，蛋白質(zhì)含量高，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，適口性好，被譽(yù)為“牧草之王”，是我國栽培面積最大的飼草作物之一[1-2]。近年來，隨著全球氣候變暖，我國干旱發(fā)生的頻率和嚴(yán)重程度逐年增加[3-4。首蓿生長需要大量水分，生育期容易受降雨分布不均勻或灌溉條件有限等原因造成干旱脅迫。干旱脅迫降低了首蓿的品質(zhì)及產(chǎn)量，是制約紫花首蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要環(huán)境因子[5-8]。苜蓿斑蚜（Therioaphistrifolii）是為害苜蓿的主要害蟲之一。苜蓿斑蚜若蚜及成蚜在苜蓿葉部和莖部吸食汁液，使苜蓿葉片發(fā)黃、枯死、脫落，還會(huì)分泌蜜露，引起霉菌滋生，致使苜蓿品質(zhì)和產(chǎn)量下降[0]。

目前，已有不少學(xué)者研究了干旱脅迫對苜蓿形態(tài)的影響。研究表明，干旱脅迫程度顯著影響苜蓿的形態(tài)，隨著干旱脅迫程度的加劇，苜蓿形態(tài)性狀中的地上生物量、基莖粗、株高、根長、葉片數(shù)和根瘤數(shù)下降[1l-3]。然而，干旱脅迫對苜蓿害蟲發(fā)生的影響尚缺乏系統(tǒng)的研究。因此，本研究采用稱重法模擬不同程度的干旱脅迫，開展干旱脅迫對苜蓿斑蚜生長發(fā)育、繁殖、種群增長及對苜蓿幼苗形態(tài)特征的影響，探討苜蓿斑蚜和寄主與干旱脅迫的相關(guān)性，明確苜蓿斑蚜及寄主對不同程度干旱脅迫的適應(yīng)性，為研究干旱脅迫條件下首蓿-斑蚜－環(huán)境因子之間的相互作用關(guān)系奠定基礎(chǔ)，為苜蓿斑蚜的預(yù)測預(yù)報(bào)和有效防控提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

苜蓿品種為中首4號(hào)（寧夏平羅千葉青科技有限公司生產(chǎn)）；苜蓿斑蚜采自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部病蟲害銀川試驗(yàn)站苜蓿試驗(yàn)地，將采自田間的苜蓿斑蚜在室內(nèi)種植的首蓿植株上自然擴(kuò)繁3代以上，供試驗(yàn)使用。在溫度為 （25±1）℃ ，濕度為 （60±5）% ，光照 L：D=14 h：10h 的條件下繁殖。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1干旱脅迫處理

試驗(yàn)時(shí)間為2022年3—9月。選取飽滿的中首4號(hào)紫花苜蓿種子，經(jīng) 75% 乙醇溶液和次氯酸鈉溶液消毒后，置于培養(yǎng)皿內(nèi)的濕潤濾紙上催芽。種子發(fā)芽后，將其移植到直徑為 10cm 的花盆中，每盆1株。培養(yǎng)土由農(nóng)田土、基質(zhì)、砂土按照 1：1：1 （質(zhì)量比）配置。將盆栽放置于日光溫室中，采用自然光照，在溫度為0 25±1）^°C 的條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)8周后，對分枝期首蓿植株進(jìn)行干旱脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理：輕度干旱脅迫，土壤含水量為（75±5）% ；中度干旱脅迫，土壤含水量為 （50±5）% ；重度干旱脅迫，土壤含水量為 （25±5）% ；以充分供水為對照，土壤含水量為（ 90± 5）% 。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。采用稱重法控制不同干旱處理盆栽內(nèi)的含水量。每周按照不同干旱處理組要求澆水兩次（用電子秤控制澆水量，相同處理組澆水量一致）。

1.2.2首蓿斑蚜生長發(fā)育、繁殖及種群發(fā)生動(dòng)態(tài)測定

將經(jīng)過不同干旱處理且長勢一致的苜蓿苗剪下，分別移至培養(yǎng)血繼續(xù)培養(yǎng)，利用封口膜將棉球包裹在苜蓿苗莖段，分別按照輕度干旱、中度干旱、重度干旱、充分供水（CK）4個(gè)處理給水，將3頭成蚜分別接入不同程度干旱脅迫的4個(gè)處理中。在成蚜繁殖若蚜后剔除成蚜，保留1頭1齡若蚜，每天觀察其存活率并記錄發(fā)育至成蚜的時(shí)間，待其長至成蚜后每天記錄產(chǎn)蚜情況，并掃除新產(chǎn)若蚜，直至成蚜死亡。每個(gè)處理設(shè)25次重復(fù)。另將10頭成蚜分別接入不同程度干旱脅迫的4個(gè)處理中，在成蚜繁殖若蚜后剔除成蚜，保留5頭1齡若蚜，讓其自然發(fā)生，每隔1d觀察1次，記錄每個(gè)處理中首蓿斑蚜的數(shù)量，每個(gè)處理設(shè)10次重復(fù)。

1.2.3 首蓿形態(tài)指標(biāo)測定

葉長、葉寬和葉面積的測量：將苜蓿植株的葉片摘下，取中間的復(fù)葉，展平后用葉面積儀測定葉長、葉寬和葉面積。

株高：測量每個(gè)處理組所有苜蓿植株從主莖莖基部到植株頂端的距離。

地上生物量：分別收獲紫花苜蓿葉片、莖稈，稱重后裝入牛皮紙袋中，于 110^°C 殺青 0.5h 后，在 65^°C 烘箱中烘干 48h 至恒重。

根長：每個(gè)處理組選取10株典型苜蓿植株，測量主根長度。

1.2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel2019和SAS9.4軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用R軟件擬合廣義加性模型（GAM）探究首蓿斑蚜及寄主與干旱脅迫之間的關(guān)系并制圖。生命參數(shù)利用下列公式計(jì)算：凈增殖率 ，平均世代周期 T= Σ_xl_xm_x/R₀ ，內(nèi)稟增長率 r_m=lnR₀/T_? ，周限增長率 λ=e^m 。式中： x 為以日表示的蚜蟲日齡階段， l_x 為 x 日齡的存活率， m_x 為 x 日齡的成蚜平均產(chǎn)仔量;e為自然常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對苜蓿斑蚜的影響

2.1.1干旱脅迫對苜蓿斑蚜生長發(fā)育和繁殖的影響

由表1可知，不同程度干旱脅迫處理下首蓿斑蚜發(fā)育歷期與對照相比差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。當(dāng)苜蓿斑蚜處于中度干旱脅迫時(shí)，若蚜期最短，為5.46d，比對照縮短了 6.7% ;處于重度干旱脅迫時(shí)，若蚜期延長為6.12d，比對照增加了 4.6% 。當(dāng)首蓿斑蚜處于中度干旱脅迫時(shí)，產(chǎn)蚜量最多，為5.60頭，比對照增加了

2.1.2干旱脅迫對苜蓿斑蚜種群增長的影響

由圖1可知，首蓿斑蚜種群數(shù)量隨著干旱脅迫天數(shù)的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在輕度干旱脅迫下，首蓿斑蚜種群數(shù)量在7月27—29日（即干旱脅迫第3～5天）高于對照，特別是在8月14日以后（即干旱脅迫第21天后），苜蓿斑蚜種群數(shù)量持續(xù)上升，從32.7頭上升到40.5頭。在中度干旱脅迫下，苜蓿斑蚜種群數(shù)量在7月29日—8月14日（即干旱脅迫第4～21天）低于對照。在重度干旱脅迫下，苜蓿斑蚜種群數(shù)量在7月29日—8月21日（即干旱脅迫第5～28天）苜蓿斑蚜數(shù)量低于對照。

由表2可知，苜蓿斑蚜的內(nèi)稟增長率和周限增長率隨著干旱脅迫程度的增加均呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢。苜蓿斑蚜的凈增殖率隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。當(dāng)苜蓿斑蚜處于輕度干旱脅迫時(shí)，首蓿斑蚜的凈增殖率最高為9.42，比對照高 4.1% 。苜蓿斑蚜的平均世代周期隨著干旱脅迫程度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，當(dāng)苜蓿斑蚜處于輕度干旱脅迫時(shí)，苜蓿斑蚜的平均世代周期最長為14.13d，比對照高 3.2% 。

2.2干旱脅迫對苜蓿形態(tài)特征的影響

由圖2可知，干旱脅迫對苜蓿葉長、葉寬和葉面積具有顯著影響（Plt;0.05， ，且不同程度干旱脅迫間苜蓿葉長、葉寬和葉面積的差異顯著（ Plt;0.05， 。苜蓿葉長、葉寬、葉面積和根長隨著干旱脅迫程度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。當(dāng)苜蓿處于輕度干旱脅迫時(shí)，苜蓿葉長和葉面積分別為 17.59mm 和 177.91mm² ，分別顯著高于對照 15.44mm 和 154.46mm²（Plt;0.05） ，分別比對照高 13.92% 和 15.18% ；首蓿葉寬、根長與對照差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。苜蓿株高和地上生物量隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸下降。當(dāng)苜蓿處于輕度干旱脅迫時(shí)，苜蓿株高和地上生物量與對照差異不顯著 ）。

2.3苜蓿斑蚜生物學(xué)參數(shù)及苜蓿形態(tài)特征對干旱脅迫的響應(yīng)

由圖3可知，首蓿斑蚜生物學(xué)參數(shù)及首蓿形態(tài)特征對干旱脅迫程度（土壤含水量）的敏感度不同。苜蓿斑蚜產(chǎn)蚜量對干旱脅迫程度的響應(yīng)較敏感，隨著干旱脅迫程度的增加呈非線性變化趨勢，最適脅迫程度是輕度和中度干旱脅迫。苜蓿葉面積對干旱脅迫程度的響應(yīng)較敏感，隨著干旱脅迫程度的增加呈非線性變化趨勢。當(dāng)處于中度干旱脅迫時(shí)，隨著干旱脅迫程度的增加，葉面積逐漸降低。隨著干旱脅迫程度的增加，苜蓿葉長、葉寬、株高、根長相對于葉面積對干旱脅迫程度的響應(yīng)更加明顯，且葉長、葉寬、株高、根長隨著干旱脅迫程度的增加而顯著降低。

3 討論與結(jié)論

寧夏地處內(nèi)陸干旱地區(qū)，干旱是影響苜蓿植株生長和苜蓿斑蚜發(fā)生的重要因素，可能進(jìn)一步影響苜蓿-斑蚜-環(huán)境因子間互作關(guān)系。課題組開展了干旱脅迫對苜蓿斑蚜生長發(fā)育、繁殖、種群變化及苜蓿形態(tài)特征的影響研究，探討了首蓿斑蚜和寄主與干旱脅迫的相關(guān)性，為系統(tǒng)研究干旱脅迫條件下苜蓿－斑蚜-環(huán)境因子之間的相互作用關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。

當(dāng)植物感知到干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過改變植物形態(tài)特征來響應(yīng)外界的干旱[4。陳文瑞等5和張曦等研究表明，干旱脅迫對紫花苜蓿的葉面積有抑制作用，葉面積隨土壤水分含量的增加而增加。王娟等和ZOU J等[8通過盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤干旱脅迫不利于棉花蕾期和初花期地上生物量的積累。本研究發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫有利于首蓿的生長，在輕度干旱脅迫下，對苜蓿的葉長、葉寬、葉面積、根長和地上生物量均有促進(jìn)作用，但隨著干旱脅迫的持續(xù)增加，對苜蓿的葉長、葉寬、葉面積、株高、根長和地上生物量均產(chǎn)生抑制作用。葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，同時(shí)也是蚜蟲等食葉類害蟲的主要取食部位，其生理狀態(tài)會(huì)直接影響害蟲種群的發(fā)生。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫能夠維持并促進(jìn)苜蓿斑蚜種群數(shù)量的增長。此結(jié)果解釋了前期調(diào)查中的現(xiàn)象，即寧夏旱地苜蓿田塊主要以苜蓿斑蚜為主，水地苜蓿及正常管理的苜蓿田塊中主要以豌豆蚜（Acythosiphonpisum）為主，當(dāng)水地苜蓿受到水分等脅迫時(shí)會(huì)出現(xiàn)豌豆蚜種群下降，而演替為苜蓿斑蚜。然而，干旱脅迫下首蓿葉片組織內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)、防御物質(zhì)的組成和含量如何變化、怎樣影響苜蓿斑蚜種群發(fā)生還需進(jìn)一步研究。

當(dāng)植食性昆蟲感知到干旱脅迫時(shí)，昆蟲的生長發(fā)育、繁殖、交配選擇等都會(huì)造成間接影響[1。有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，番茄斑潛蠅（Tutaabsoluta）的發(fā)育歷期顯著延長[20]，煙粉虱（Bemisiatabaci）在植物上的定殖和產(chǎn)卵量顯著增加2，麥雙尾蚜（Diuraphisnoxia）表現(xiàn)出較高的繁殖力[22。本研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿斑蚜的發(fā)育歷期隨著干旱脅迫程度增加而延長，且在中度干旱脅迫下能夠維持甚至促進(jìn)苜蓿斑蚜繁殖，說明首蓿斑蚜對干旱脅迫具有較好的適應(yīng)性。昆蟲在受到干旱脅迫時(shí)，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生一系列反應(yīng)來調(diào)節(jié)自身代謝并維持穩(wěn)態(tài)以適應(yīng)干旱脅迫。目前已知的昆蟲適應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制主要包括滲透調(diào)節(jié)、表皮碳?xì)浠衔锖铣?、海藻糖的累積、熱激蛋白、抗氧化酶和與干燥相關(guān)基因的表達(dá)等23]。因此，首蓿斑蚜對干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，苜蓿斑蚜對輕度和中度干旱脅迫具有較好的適應(yīng)性，適度的干旱對苜蓿斑蚜的生長發(fā)育、繁殖以及種群增長具有一定的促進(jìn)作用。輕度干旱脅迫能夠維持并促進(jìn)苜蓿斑蚜種群數(shù)量的增長，中度干旱脅迫能夠維持甚至促進(jìn)斑蚜繁殖，苜蓿斑蚜種群數(shù)量隨著干旱脅迫天數(shù)增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。然而，干旱脅迫不利于苜蓿的生長，苜蓿葉長、葉寬、葉面積和根長隨著干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。以上研究結(jié)果為后續(xù)系統(tǒng)研究苜蓿-斑蚜-環(huán)境因子之間的相互作用關(guān)系奠定了重要基礎(chǔ)，也為苜蓿斑蚜的預(yù)測預(yù)報(bào)和有效防控提供了依據(jù)。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉