高溫脅迫對(duì)作物生長的影響及耐高溫技術(shù)研究進(jìn)展

作物在生長發(fā)育過程中會(huì)受到多種限制因素的影響，包括生物脅迫（病蟲草害等）和非生物脅迫（高溫、冷害、澇漬、干旱、重金屬等），在眾多的非生物脅迫中，高溫脅迫是影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)的重要限制因子。

近年來，由于溫室效應(yīng)的加劇，全球氣候不斷變化、溫度持續(xù)升高，全球平均氣溫較100年前增加 ，高溫已對(duì)全球作物生長帶來了巨大的影響。 1980-2008 年，因氣溫變化導(dǎo)致全球小麥減產(chǎn)約 2.5% ，玉米減產(chǎn)約 3.8% ，水稻約 2.9%^[1] ，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)中葉，因氣溫升高可能導(dǎo)致的全球作物減產(chǎn)將達(dá)到 10%^[2-4] 。因此，全面了解高溫脅迫下作物的生理生化機(jī)制變化，以及熱激蛋白的調(diào)控與表達(dá)及其對(duì)基因表達(dá)的影響等，將有助于降低實(shí)際生產(chǎn)中高溫對(duì)作物生產(chǎn)帶來的傷害，提高作物生產(chǎn)能力。同時(shí)，明確作物生長發(fā)育對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制對(duì)作物引種，培育耐高溫品種，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，以及改善耕作方式等具有重要的指導(dǎo)意義。

本文根據(jù)國內(nèi)外近些年關(guān)于該領(lǐng)域的研究進(jìn)展，總結(jié)了高溫脅迫下作物的生理生化響應(yīng)變化，并從作物栽培管理等方面提出了提高作物耐高溫的方法，以期為作物耐高溫研究提供理論依據(jù)。

1高溫對(duì)作物光合作用的影響

光合作用是作物重要的生理生化過程，是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，并在能量代謝和物質(zhì)合成中發(fā)揮關(guān)鍵作用。光合作用對(duì)溫度變化非常敏感，高溫脅迫可顯著降低作物的光合速率，受脅迫時(shí)間越長、強(qiáng)度越大，光合作用受損傷程度越深[5]。研究表明，高溫條件下，作物的光合速率顯著降低，主要通過氣孔限制和非氣孔限制兩種機(jī)制發(fā)揮作用。

首先，在輕度高溫脅迫下，葉片氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，使細(xì)胞間隙 CO₂ 濃度下降，從而直接影響到光合作用的凈速率[6-8]。隨著溫度的進(jìn)一步升高，葉綠體內(nèi)的類囊體受到熱脅迫的影響，光合電子傳遞和ATP合成的效率顯著下降，尤其是光系統(tǒng)I（PSII的活性中心可能轉(zhuǎn)化為無活性中心，進(jìn)一步降低光能的有效利用[9-11]。

此外，高溫還會(huì)抑制關(guān)鍵光合酶的活性，如Rubisco羧化酶和PEP羧化酶，這些酶在碳固定和光合代謝中發(fā)揮關(guān)鍵作用。研究顯示，耐高溫品種在高溫脅迫下的光合作用相對(duì)熱敏感品種受到的影響較小，并且在高溫脅迫解除后，耐高溫品種的光合作用恢復(fù)速率明顯較快[12]。這表明，耐高溫品種在光合酶活性保持方面具有一定的優(yōu)勢，從而提高了其光合作用的整體效率。與此同時(shí)，葉綠素在光合作用中起著關(guān)鍵作用，然而研究發(fā)現(xiàn)其含量與耐高溫性之間并沒有顯著相關(guān)性[13-16]。這一現(xiàn)象暗示：盡管葉綠素是光合作用的核心成分，其含量的變化并不能完全反映作物在高溫條件下的耐受能力。高溫不僅會(huì)降低參與葉綠素合成的酶活性，還會(huì)加速葉片的蒸騰作用，導(dǎo)致葉綠素相對(duì)含量的增加[7]。

因此，綜合考慮氣孔限制和非氣孔限制的影響機(jī)制，對(duì)于理解高溫脅迫下作物光合作用的變化至關(guān)重要，并為開發(fā)耐高溫作物品種和相應(yīng)的農(nóng)業(yè)管理策略提供了理論基礎(chǔ)。

2高溫對(duì)作物呼吸作用的影響

呼吸作用是作物生長和代謝的核心過程，不僅為其生長提供能量，還為許多生物合成過程提供原料。高溫脅迫對(duì)作物呼吸作用的影響復(fù)雜。當(dāng)環(huán)境溫度超過作物的最適溫度時(shí)，呼吸作用相關(guān)酶的活性逐漸降低，部分酶可能發(fā)生不可逆失活，導(dǎo)致作物的呼吸速率顯著下降[18]。

此外，高溫還會(huì)加速某些生物合成過程和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，從而增加能量消耗，這對(duì)作物的生長產(chǎn)生負(fù)面影響[19]。盡管如此，高溫脅迫下的呼吸作用也有助于促進(jìn)體內(nèi)一些有害物質(zhì)（如過氧化氫）的降解與清除，在一定程度上減輕作物所受的傷害。研究表明，高溫脅迫會(huì)降低不同大白菜品種的呼吸速率，耐高溫品種的呼吸速率受溫度抑制的程度較低[20]。

相反，一些研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜的耐高溫品種和熱敏感品種在高溫下的呼吸速率均有所增加，但熱敏感品種的上升幅度更為明顯，這可能與黃瓜在高溫環(huán)境下的代謝增強(qiáng)、能量需求增加有關(guān)。此外，在高溫脅迫下，作物的呼吸速率呈現(xiàn)波段性變化，隨著受熱時(shí)間的延長，呼吸速率逐漸上升，達(dá)到頂峰后又緩慢下降。這種波動(dòng)變化可能與作物的溫度適應(yīng)機(jī)制和代謝調(diào)節(jié)有關(guān)21（表1）。

3作物對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制

3.1高溫對(duì)作物細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響

細(xì)胞膜是調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的媒介，為細(xì)胞正常生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境[22]。高溫脅迫會(huì)破壞作物細(xì)胞的原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)與功能，從多個(gè)方面對(duì)細(xì)胞造成損傷。

高溫脅迫下，作物細(xì)胞膜的脂類組成發(fā)生變化，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，酶促保護(hù)系統(tǒng)失衡，膜的選擇透過性下降，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，最終引發(fā)代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致細(xì)胞死亡[23]。胞內(nèi)電解質(zhì)外滲會(huì)導(dǎo)致組織滲透液的相對(duì)電導(dǎo)率升高，因此，相對(duì)電導(dǎo)率常被用作衡量作物高溫脅迫損傷程度的重要生理指標(biāo)。研究表明，耐高溫性較弱的品種，其相對(duì)電導(dǎo)率更高[24]。

作物體內(nèi)活性氧（ROS）代謝失調(diào)是作物在逆境脅迫下受損的主要原因[25]，活性氧主要以單線態(tài)氧（ ¹O₂ ）、超氧陰離子自由基（ O₂^- ）、羥自由基 （??OH ）和過氧化氫（ ?H₂O₂ ）等形式存在。

作物體內(nèi)存在活性氧產(chǎn)生和清除的酶促及非酶促保護(hù)系統(tǒng)，在正常條件下，活性氧的產(chǎn)生和清除處于一種動(dòng)態(tài)平衡[26]，確保了作物正常的生命活動(dòng)不會(huì)受到損害，但是當(dāng)作物遭受生物或非生物脅迫時(shí)，其體內(nèi)的酶促和非酶促保護(hù)系統(tǒng)遭到破壞，活性氧代謝失調(diào)，作物體內(nèi)產(chǎn)生并堆積大量的活性氧及自由基，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂發(fā)生過氧化作用[27]，最終影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，能與蛋白質(zhì)、糖類和脂類發(fā)生反應(yīng)，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用。其積累會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能，增加膜透性，導(dǎo)致胞內(nèi)電解質(zhì)滲透。因此，MDA含量常被用作衡量作物膜脂過氧化程度及受損傷程度的重要指標(biāo)[28-29]。

3.2高溫脅迫對(duì)作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是作物應(yīng)對(duì)高溫、干旱和鹽堿等逆境的重要生理機(jī)制。通過合成和積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸、可溶性糖和無機(jī)離子）來降低細(xì)胞滲透勢，以維持水分平衡，減少水分流失，從而保障細(xì)胞的正常生理功能。此外，這些物質(zhì)還能維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少活性氧（ROS）積累，從而降低氧化損傷。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)還參與細(xì)胞代謝，提高能量利用效率，幫助作物在逆境下維持必要的生理活動(dòng)（表2）。

滲透調(diào)節(jié)是作物抵御高溫脅迫的重要生理機(jī)制之一[30]。在高溫脅迫下，作物通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持水勢平衡。這些物質(zhì)可分為無機(jī)和有機(jī)兩類，是作物抗逆機(jī)制的重要組成部分。無機(jī)物質(zhì)（如 Na⁺?K⁺?Cl^- 和 NO₃^- ）主要從外界環(huán)境吸收并參與滲透調(diào)節(jié)；有機(jī)物質(zhì)包括可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸（Pro）和甜菜堿等[31]。脯氨酸的積累與作物的耐高溫能力密切相關(guān)，耐高溫品種的脯氨酸含量通常高于熱敏感品種[32]。除了脯氨酸外，可溶性糖也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。高溫會(huì)促使作物體內(nèi)淀粉水解生成可溶性糖，這些糖分能夠降低冰點(diǎn)和滲透勢，從而維持細(xì)胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定，提高作物的抗逆性[33]。

此外，適當(dāng)?shù)臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)可支持植物的生長和發(fā)育，幫助作物更好地適應(yīng)環(huán)境變化。綜上所述，滲透調(diào)節(jié)通過多重機(jī)制有效增強(qiáng)作物對(duì)逆境脅迫的抵抗力。

3.3高溫脅迫對(duì)作物抗氧化系統(tǒng)的影響

在正常生長條件下，作物體內(nèi)的活性氧（ROS）產(chǎn)生與清除維持動(dòng)態(tài)平衡，其中光合作用和呼吸作用是活性氧的主要來源。葉綠體是活性氧生成的主要部位，而線粒體、過氧化物酶體及胞質(zhì)等也參與少量活性氧的生成。高溫脅迫增強(qiáng)ROS積累，引發(fā)氧化脅迫。葉綠體的光反應(yīng)活性中心是ROS形成的關(guān)鍵部位，正常情況下，ROS可被及時(shí)清除，以維持作物的正常生長。

然而，當(dāng)作物遭受高溫脅迫時(shí)，這種動(dòng)態(tài)平衡會(huì)被打破，導(dǎo)致代謝失調(diào)、活性氧大量積累，細(xì)胞膜脂過氧化程度加深，生物膜的結(jié)構(gòu)和功能受到影響，嚴(yán)重時(shí)甚至可導(dǎo)致植株死亡。研究發(fā)現(xiàn)，適度的高溫脅迫通常會(huì)促使作物體發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，激發(fā)抗氧化保護(hù)系統(tǒng)以清除活性氧[34]。作物在長期進(jìn)化過程中形成了兩大抗氧化保護(hù)系統(tǒng)：酶促和非酶促。酶促抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等關(guān)鍵抗氧化酶，這些酶共同構(gòu)成作物體內(nèi)的抗氧化防御網(wǎng)絡(luò)[35]。非酶促保護(hù)系統(tǒng)則主要包含抗壞血酸、還原性谷胱甘肽和胡蘿卜素等。在高溫脅迫時(shí)，部分作物會(huì)出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，其抗氧化水平顯著增加，相關(guān)酶的活性顯著提升。然而，隨著脅迫程度加深和時(shí)間延長，高溫可能破壞酶的活性中心，導(dǎo)致部分酶失活，進(jìn)而使作物體內(nèi)積累大量活性氧，細(xì)胞代謝失調(diào)，嚴(yán)重影響正常生命活動(dòng)[36]。

大量研究表明，在高溫脅迫下，相同物種（品種）的抗氧化物質(zhì)變化趨勢不同，各類抗氧化物質(zhì)在清除活性氧時(shí)存在最適溫度。耐高溫品種的抗氧化物質(zhì)含量及酶活性明顯高于高溫敏感品種，這使得耐高溫品種在高溫脅迫下能夠更有效地抵御氧化損傷，維持生理功能的穩(wěn)定。

3.4高溫脅迫對(duì)作物熱激蛋白的影響

熱激蛋白（HSPs），又稱應(yīng)激蛋白或熱休克蛋白，是在作物受到高溫脅迫時(shí)合成的一類特定蛋白質(zhì)。

高溫脅迫下，部分蛋白質(zhì)的合成受到抑制，而熱激蛋白則被誘導(dǎo)大量合成，以防止蛋白質(zhì)變性或錯(cuò)誤折疊。HSPs主要分布于葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)中，作為“分子伴侶”，參與蛋白質(zhì)折疊、跨膜運(yùn)輸、復(fù)性及降解等重要過程。根據(jù)分子質(zhì)量不同，熱激蛋白可分為大分子質(zhì)量HSPs（如HSP110s、HSP90s、HSP70s、HSP60s）和小分子質(zhì)量 HSPs（15～30ku）^[37] 兩類。HSPs的含量與作物的耐高溫能力密切相關(guān)，研究表明，高溫脅迫下熱激蛋白的合成顯著增加，能夠有效降低類囊體膜和光系統(tǒng)Ⅱ（PSI）的損傷。此外，耐高溫型作物中HSP7Os的表達(dá)量明顯高于高溫敏感品種，進(jìn)一步顯示了HSPs蛋白在提高耐高溫能力中的重要作用[38]。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，熱激蛋白還可以通過啟動(dòng)細(xì)胞程序性死亡來緩解外界環(huán)境帶來的傷害，并具有抗凋亡作用，間接增強(qiáng)作物的耐高溫能力。同時(shí)，熱激蛋白還維持線粒體的氧化磷酸化功能。

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家們通過轉(zhuǎn)基因手段將外源熱激蛋白基因引入植物，以增強(qiáng)其耐高溫能力[39]。例如，將玉米中的ZmHSP22基因?qū)霐M南芥后，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出更短的生育期和更強(qiáng)的耐高溫能力[40]。此外，水稻中的OsHsfA2e基因的轉(zhuǎn)入也顯著提高了擬南芥的耐高溫和耐鹽性[41]。

綜上所述，熱激蛋白在作物應(yīng)對(duì)高溫脅迫中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，是提高作物耐高溫能力的重要因子。

4提高作物耐高溫的策略

4.1 耐高溫鍛煉

作物在播種之前經(jīng)歷一定時(shí)間及適當(dāng)強(qiáng)度的高溫鍛煉，可提高其高溫耐性。作物耐高溫鍛煉主要包括種子高溫鍛煉和幼苗高溫脅迫鍛煉兩種方法。高溫脅迫會(huì)促使作物體內(nèi)一些蛋白質(zhì)的合成發(fā)生改變，生物體合成并積累大量的熱激蛋白，提高作物的耐高溫。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，玉米[42]、小麥[43]、油菜[44]等作物經(jīng)過高溫鍛煉，其耐高溫性顯著提升?？梢?，耐高溫鍛煉不僅能夠改善作物的生理狀態(tài)，還為應(yīng)對(duì)氣候變化帶來的高溫挑戰(zhàn)提供了有效的解決方案，具有廣泛的應(yīng)用前景。

4.2改善栽培措施

良好的栽培措施在一定程度上能夠有效地降低高溫對(duì)作物所帶來的傷害。比如合理密植，通風(fēng)透光等能夠顯著提高田間 CO₂ 濃度，增加光合作用面積，提高作物的凈光合速率；合理灌溉在滿足作物對(duì)水分需求的同時(shí)，能夠提高氣候濕度，促進(jìn)蒸騰作用，降低溫度；耐高溫與不耐高溫、高稈與矮稈作物之間進(jìn)行間作套種等在時(shí)間和空間上充分利用光能，減少了病蟲害的發(fā)生，用地養(yǎng)地相結(jié)合，實(shí)現(xiàn)了作物的持續(xù)增產(chǎn)。綜上可知，合理的栽培措施不僅提升了作物的抗逆能力，也為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

4.3化學(xué)制劑處理

研究人員發(fā)現(xiàn)對(duì)水稻[45]、玉米[46]、番茄[47]等作物噴施作物生長調(diào)節(jié)劑或某些無機(jī)化合物后可明顯提高其耐高溫。在作物生長發(fā)育時(shí)期，噴施ZnSO₄，KH₂PO₄，CaCl₂ 等可增加植株生物膜的熱穩(wěn)定性；施用作物生長調(diào)節(jié)劑（ABA、SA和甜菜堿等）可促使作物在高溫下合成更多的熱激蛋白，減輕其所受傷害。目前一些化學(xué)制劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)實(shí)際生產(chǎn)中，但是施用時(shí)應(yīng)慎重選擇藥物類型及其噴施濃度，保證最佳處理效果，因此，合理的化學(xué)處理不僅能增強(qiáng)作物的抗逆能力，還能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性提供支持。

4.4現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的利用

作物的耐高溫性主要受多基因控制，但在相兼容品種間，一些重要的抗性基因尚不明確且不可用，因此傳統(tǒng)育種方法在提高作物耐高溫能力方面面臨困難[48]。然而，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用基因工程和細(xì)胞工程技術(shù)來提高作物的耐高溫能力已成為一種新的發(fā)展趨勢。近年來，許多研究利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)來增強(qiáng)作物的耐高溫性。Zhou等[49]在蓮花中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)熱激蛋白基因NnHSP17.5，并將其轉(zhuǎn)入擬南芥中，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因擬南芥在高溫脅迫下的耐高溫能力顯著提高，種子萌發(fā)活力增強(qiáng)，同時(shí)超氧化物歧化酶（SOD）活性也增加。這表明NnHSP17.5基因在應(yīng)對(duì)熱脅迫中發(fā)揮了重要作用。駱愛玲等[50]將菠菜中的BADH基因（編碼甜菜堿脫氫酶）轉(zhuǎn)入煙草，發(fā)現(xiàn)該基因的過表達(dá)促進(jìn)了甜菜堿的合成，顯著提高了煙草在生長發(fā)育階段抵御高溫的能力。這些研究成果展示了現(xiàn)代生物技術(shù)在作物耐高溫育種中的巨大潛力，并為未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展開辟了新的方向。

5展望

隨著全球氣候變化的加劇，高溫脅迫對(duì)作物生產(chǎn)的影響將愈發(fā)顯著。因此，深入研究作物在高溫條件下的生理生化機(jī)制，特別是光合作用、呼吸作用、細(xì)胞膜穩(wěn)定性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累及抗氧化系統(tǒng)的響應(yīng)，具有重要意義。這些研究將為提高作物耐高溫能力提供寶貴的理論支持。同時(shí)，結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，如基因工程和細(xì)胞工程，開發(fā)耐高溫的作物品種，將是未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。未來的研究應(yīng)著重于優(yōu)化栽培管理和化學(xué)處理方法，并探索高效的耐高溫鍛煉方案，以進(jìn)一步提高作物的抗逆性。此外，針對(duì)不同作物的特性，制定個(gè)性化的耐高溫育種策略，將進(jìn)一步推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。通過多學(xué)科的協(xié)同研究，有望在應(yīng)對(duì)高溫脅迫帶來的挑戰(zhàn)中取得突破，保障全球糧食安全。

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Effects of High Temperature Stress on Crop Growth and Advances in Heat Tolerance Technology

HU Junpeng，WANG Wenjiang and LI Tingting （YanglingVocationalamp;.Technical College，YanglingShaanxi 7121oo，China）

AbstractIn the context of global climate change，high-temperature stresshas become a major abiotic factor limiting crop yield and quality.This review explores the physiological and biochemical effects of high-temperature stress on crop photosynthesis，respiration， cell membrane stability， osmotic regulation，and antioxidant systems studies have shown that high temperatures significantly reduce photosynthetic rates through both stomatal and non-stomatal limitations. Heat-tolerant varieties exhibit superior photosynthetic recovery capacity. Under high-temperature conditions，respiration displays a dynamic patern—initially increasing and then declining.Heat-tolerant cultivars experience less inhibition of respiration，whereas heat-sensitive cultivars show elevated energy consumption due to intensified metabolic activity. High-temperature stress disrupts the lipid composition of cell membranes， resulting in malondialdehyde（MDA） accumulation and increased electrolyte leakage，which together induce an imbalance in reactive oxygen species （ROS） metabolism. Heat-tolerant varieties sustain cellular homeostasis by upregulating antioxidant enzyme activities and accumulating osmolytes. Heat shock proteins （HSPs） play a key role in mitigating high-temperature damage by asssting in the repair of denatured proteins. Transgenic approaches have also significantly enhanced crop thermotolerance. To improve crop resilience， the following measures are recommended：（1） Heat acclimation-pre-treating seeds or seedlings with high temperatures to induce HSP synthesis；（2） Optimized cultivation management-adopting appropriate planting densities， intercropping，and regulated irigation to improve the field microenvironment;（3） Chemical regulation-applying inorganic salts （e.g. ， ZnSO₄ ， CaCl₂ ） or growth regulators（e.g.，ABA， betaine） to stabilize membranes and promote HSP expression; （4） Biotechnological interventions-using genetic engineering to selectively enhance heat tolerance traits in crops.Future research should emphasize elucidating multi-gene regulatory networks， developing efficient heat acclimation techniques，and integrating artificial intelligence with phenomics to optimize breeding strategies for heat tolerance. These eforts are important to ensuring food security under the ongoing threat of climate change.

Key wordsHigh-temperature stress;Crop growth; Physiological and biochemical responses; Technical measures

Received 2024-12-20 Returned 2025-03-19

Foundation item Open Research Topics of the Shaanxi Laboratoryfor Arid Zone Agriculture（No. 2024ZY-JCYJ-02-13）；Science and Technology Project of the Shaanxi Provincial Department of Science and Technology（No. 2024NC-XCZX-11）.

First author HU Junpeng，male，associate professor.Research area： physiological ecology of crops in arid regions.E-mail： 415653517@qq.com

Corresponding author HU Junpeng，male，associate professor. Research area： physiological ecology of crops in arid regions.E-mail：415653517@qq. com

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）