野生動物進城記

| 進城的野生動物 |

當報紙帶來第一批圖片新聞時，人們以為這些動物只是迷路了：黃昏時分穿過城市步行區(qū)的小狐貍，一路洗劫垃圾桶或是帶著幼崽穿越別墅區(qū)的浣熊家族——它們很快就會返回家鄉(xiāng)，在某個森林深處徘徊嗎？

當然，現(xiàn)在我們知道了：它們來到城市，是為了留下。如果只計算哺乳動物和鳥類的數(shù)量，比如刺猬、野兔、麝鼠、獾、海貍、石貂、蝙蝠、雨燕、蒼鷹、灰鷺，今天在德國大城市中已經(jīng)有超過200種未馴化物種定居。如果把其他物種也計算在內，比如兩棲動物、爬行動物和昆蟲，可能有上萬種。

一些野生動物攝影師不再在野外，而是在街角的公園尋找攝影主題。而且，流行科普書籍的作者們?yōu)檫@個主題貢獻了無窮無盡的素材，這些“離水之魚”的故事總是很吸人眼球：我們的動物主角們被置于一個完全陌生的世界，必須在那里生存下來。

但就科學而言，過去這個主題一直不受重視。長期以來，生物學家、動物學家和生態(tài)學家就像追蹤簡·古道爾的足跡一樣，在盡可能貼近自然、遠離人類影響的環(huán)境中研究野生動物的生活。

在柏林市中心，電視塔東邊幾百米處，是梅拉妮·達姆哈恩進行田野研究的地方：大約100米長、20米寬，一邊是鐵路，另一邊是柏林的城市高速公路，噪音、碎石、黑莓叢和煙蒂是這里的關鍵詞。達姆哈恩是明斯特大學的行為生物學教授，曾追蹤馬達加斯加熱帶森林中的靈長類動物鼠狐猴超過十年，但她恰恰是在柏林這一凄涼的地帶追尋著專業(yè)領域中一個最緊迫問題的答案。這里生活著田鼠。它們通常在森林里和草地上生活，天生膽小害羞。那么，它們是如何在充滿人類的環(huán)境中生存下來的？

這個研究領域名為“城市進化”。它非常年輕，幾乎沒有一項研究超過十年，而且它正在迅速發(fā)展。世界各地的城市都很相似，因此到處都會提出相同的問題：為什么一些野生動物能在城市中生存，另一些卻不能？那些成功在城市中立足的物種是否具備某些共同特性？在紐約、新加坡、華沙和柏林，它們融入城市生活的過程是否完全相同？

達姆哈恩說：“首先改變的是行為。”在大城市安家的狐貍從獵人變成了采集者。它們不再捕獵，而是主要從垃圾桶中收集食物。一些物種發(fā)現(xiàn)了要如何利用城市的基礎設施：在倫敦，鴿子在地鐵站撿拾面包屑，然后跳上行駛中的火車，以便在下一站繼續(xù)覓食。

群居動物的群體行為可能會發(fā)生顯著變化。以狒狒為例，在南非開普敦的城區(qū)，它們可能會選擇獨自生活或結成小團體活動。而在自然環(huán)境中，這些靈長類動物更傾向于以較大群體的形式生活。

| 城市動物的行為測試 |

在柏林市中心地區(qū)發(fā)現(xiàn)野生動物的跡象后不久，達姆哈恩就設置了活捕陷阱。她還拖來一個圓形的盆——讓我們稱之為“競技場”：直徑1.3米、壁高30厘米，底部鉆了一個洞，里面放了一截管子。

達姆哈恩將在空地上捕獲的老鼠逐一放入管子中。她首先記錄了一只老鼠從管子的黑暗中鼓起勇氣進入“臨時競技場”的光線所需的時間，然后記錄它們在其中的活動方式。

這樣的行為測試在生物學中是標準化的方法，用于確定小型哺乳動物的個性、風險承受能力和探索欲望。老鼠通常會猶豫著離開陰暗的洞穴，并避免進入有潛在危險的開放區(qū)域。

在實驗中，達姆哈恩觀察到：一些老鼠像箭一樣從管子中射出，其他老鼠即使在五分鐘后也不敢出來；一些老鼠敢于進入競技場的中心，其他老鼠則只敢在邊緣徘徊。達姆哈恩說，所有這些都由老鼠的個性決定。但結果表明，不僅僅是這樣。

如果達姆哈恩沒有實驗對照組——“鄉(xiāng)村老鼠”，那么“城市老鼠”實驗就缺少說服力。這些鄉(xiāng)村老鼠生活在距離首都大約一個半小時車程的烏克馬克地區(qū)一塊受保護的森林和草地區(qū)域。

評估兩組數(shù)據(jù)后，達姆哈恩得到了一個清晰的圖像。她總共測試了305只老鼠。平均而言，城市老鼠在風險偏好方面明顯比烏克馬克的同類更大膽。達姆哈恩推斷，柏林市中心的生活使老鼠變得更勇敢，但這種變化背后的機制是什么？

達姆哈恩指出，原則上有兩種可能的解釋。第一種她稱之為“可塑性”。如果這個答案正確，每只鄉(xiāng)村老鼠都有成為城市老鼠的潛質，就像人類可以通過學習掌握新的技能一樣。城市老鼠的不同行為模式是學習的結果。

第二種解釋更復雜，同時也更加令人興奮：空地上的環(huán)境條件促使一代代老鼠在基因選擇過程中更傾向于那些具有勇敢特性的個體。根據(jù)達姆哈恩的說法，城市老鼠的勇敢并不是后天習得的，而是從出生時就已經(jīng)存在，是“基因決定的”。在這種情況下，她的數(shù)據(jù)證明了老鼠適應環(huán)境的過程，即所謂的“進化”。

| 物種的快速進化 |

進化的歷史與英國生物學家查爾斯·達爾文的理論緊密相關。在厄瓜多爾海岸以西1000公里的加拉帕戈斯群島，達爾文觀察到當?shù)乇就柳B類——后被稱為“達爾文雀”——喙的形狀取決于食物供應。比如，在昆蟲豐富的島嶼上，鳥類有尖細的喙，而在需要敲開硬種子的地方，它們的喙較為粗厚。

達爾文推斷，這些源自同一物種的鳥類通過逐漸適應環(huán)境而產(chǎn)生了差異。1859年，他在其主要著作《物種起源》中寫道：“每一個微小的變化，只要有用，就會被保留下來，我把這個原則稱為‘自然選擇’。”達爾文認為，這個過程發(fā)生得非常緩慢，以至于我們不能直接觀察到它，而只能在無數(shù)代的更迭之后才能察覺到。

自那以來，研究人員開始從現(xiàn)有結果出發(fā)重構進化的過程。人類如何學會直立行走、黑猩猩為何發(fā)動戰(zhàn)爭、幾維鳥為何失去飛行能力：這些發(fā)展過程的重建往往跨越數(shù)十萬年，甚至數(shù)百萬年。

然而，有一個發(fā)現(xiàn)確實打破了這種基于結果反推的模式。在19世紀，英國生物學家注意到，當?shù)氐臉宄唧抖辏ㄍǔв邪咨唿c）越來越頻繁地出現(xiàn)了黑色翅膀的個體。這種深色樣本最初在紡織工業(yè)蓬勃發(fā)展的曼徹斯特被發(fā)現(xiàn)，因此出現(xiàn)了一種假設，認為這些蛾子的翅膀可能被蒸汽機的煙霧染黑了。

研究人員后來發(fā)現(xiàn)，煙霧改變的并非樺尺蠖蛾的顏色，而是毛蟲生長的樺樹樹干。隨后，它們淺淡的顏色不再能迷惑新出現(xiàn)的捕食者。只有抽中基因大獎的擁有深色翅膀的幸運兒，才能更好地融入周圍環(huán)境。

鳥類更傾向于捕食淺色的樺尺蠖蛾，而深色的個體由于沒有被天敵發(fā)現(xiàn)，數(shù)量不斷增加。直到20世紀中葉，研究人員才通過實驗證明了這種顏色變化的發(fā)生。自那以后，這類進化在人類壽命年限內發(fā)生的可能性得到了證實。

如今，樺尺蠖蛾作為“快速進化”的典型案例被收錄進教材，通常伴隨著這樣的提示：這里，達爾文錯了！但是，為何他會錯呢？達爾文可能不是低估了生物進化的速度，更有可能是他低估了現(xiàn)代文明對自然環(huán)境的巨大影響。

| 不適宜的城市環(huán)境 |

西雅圖華盛頓大學的研究員瑪麗娜·阿爾貝蒂研究最新文獻后得出結論，野生生物（包括動物、植物和真菌）的特征變化并非發(fā)生在漫長的時間尺度上，而是過去20年內。阿爾貝蒂找到了超過1600個有充分記錄的例子。相較于變化本身，她更關注它們被觀察到的空間。

阿爾貝蒂將這些地點標記在世界地圖上。然后，她將之和美國航空航天局的“夜晚地球”衛(wèi)星圖像作比對。顯然，阿爾貝蒂標記的點和地球夜間光亮的區(qū)域高度重合。人口密集地區(qū)生物特征變化的節(jié)奏明顯加快，但具體是什么造成了加速效應？是噪音、垃圾、熱浪，還是大量混凝土？是狗、貓等新天敵的出現(xiàn)，還是動物在城市中與人類共享有限空間的簡單事實？

在美國航空航天局的衛(wèi)星圖像中，波蘭首都華沙是一個明亮的點。動物學家瑪爾塔·蘇爾金在華沙大學新技術中心進行研究，她是少數(shù)專注于城市野生動物進化研究的學者之一。作為第一本關于該主題學術標準著作的合著者，蘇爾金強調，研究城市野生動物應以全面了解城市特征為基礎。

蘇爾金認為，在研究物種時，僅劃分城市和鄉(xiāng)村兩個類別的做法過于粗糙。七年前，她啟動了一項長期研究。在她的辦公室里，一張巨大的城市地圖幾乎占據(jù)了整面墻。擁有180萬居民的華沙在地圖上呈現(xiàn)出復雜的拼圖狀，不同顏色的區(qū)域代表著居住區(qū)、工業(yè)區(qū)、購物中心、墓地、公園和廣場。蘇爾金指出：“城市中不同區(qū)域的城市化程度差異顯著?！蹦敲?，這些差異如何影響物種的生活和發(fā)展？在哪些地方，物種適應環(huán)境的壓力最大？

蘇爾金選擇麻雀作為研究對象。藍山雀和家麻雀幾乎遍布所有歐洲城市，是這一新興研究領域的先鋒物種。研究表明，城市麻雀比鄉(xiāng)村麻雀更小、更輕，但具體是哪些環(huán)境因素導致了這種差異，至今仍是一個未解之謎。

麻雀是樹洞筑巢者，而城市中適合筑巢的地點分布不均。為此，蘇爾金和她的團隊在華沙的不同地點安裝了500個巢箱。每天早晨，蘇爾金在前往辦公室的路上都會經(jīng)過一個巢箱。它懸掛在大學校園廣場旁的柱子上，不遠處是一條繁忙的街道，公交車和火車頻繁穿梭，行人匆匆而過。

為了進行比較，蘇爾金還前往華沙的猶太人墓地。這片被住宅區(qū)包圍的綠色小島，乍看之下仿佛是一座被墳墓點綴的明亮森林。實際上，這里最初只有墓碑，隨后樹木在墓碑間繁茂生長，最終形成了高聳的樹冠。科學家們提到，盛夏時節(jié)，墓地的草叢甚至能長到他們的腰部。

蘇爾金及其團隊為城市中500個巢箱逐一收集了溫度數(shù)據(jù)，并記錄了周圍混凝土區(qū)域的比例、附近樹木的數(shù)量、噪音水平以及光污染程度。他們還統(tǒng)計了每個巢箱半徑15米范圍內平均每天的活動人數(shù)。

每年春天，團隊會搜集更多數(shù)據(jù)。從3月中旬研究對象開始繁殖時起，他們記錄第一個蛋的產(chǎn)下時間（雌鳥每天只下一個蛋）、蛋的大小、孵化時長以及破殼日期。最后，他們還會記錄雛鳥的數(shù)量、重量和狀態(tài)，從破殼第2天持續(xù)到第15天。

此時的林區(qū)藍山雀幼鳥已能離巢。它們體型圓潤，羽毛豐滿，在巢中歡快地跳躍。相比之下，許多城市鳥類在相同年齡時瘦弱不堪、羽毛稀疏，死亡率極高。蘇爾金的團隊分析數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，藍山雀幼鳥的健康狀況與周圍環(huán)境的混凝土化程度顯著相關：混凝土比例每增加一個百分點，幼鳥的存活率就下降一個百分點。

蘇爾金推測，在高度混凝土化的地區(qū)，山雀很難為雛鳥找到合適的食物。成年藍山雀和紅山雀在食物選擇上較為隨意，但巢中的雛鳥需要大量毛毛蟲來促進健康成長，而這些毛毛蟲只能在灌木和樹木上找到。然而，混凝土上能長出什么樹呢？

因此，城市是否適合山雀生活，不能簡單地用“是”或“否”來回答，而是存在程度上的差異。此外，今天不適合的環(huán)境，未來可能變得適合。那些在城市混凝土角落定居的華沙山雀，可能會發(fā)展出提高繁殖成功率的新特征。

令人興奮的是，蘇爾金在調查中發(fā)現(xiàn)了一個關鍵特征：孵化后第二天體重較重的山雀雛鳥，存活到能夠飛翔時的概率顯著更高，且這一現(xiàn)象與它們的出生地點無關。“孵化后體重”是一個遺傳特征，在種群內部存在差異。一些鳥類可能產(chǎn)下較重的蛋，另一些則較輕。

在自然環(huán)境中，山雀雛鳥的早期體重對其存活率影響不大。然而，在混凝土化地區(qū)，這一特征往往決定了雛鳥的生死。在這些區(qū)域，只有孵化后體重較大的個體能夠存活下來，更有可能成年后參與繁殖，并將“高孵化體重”這一遺傳特征傳遞給后代。

蘇爾金在華沙觀察到了自然選擇的過程，這一過程并未跨越數(shù)千代，而是在短短幾代內完成。城市中混凝土化的環(huán)境壓力加速了這一進化過程。然而，進化的加速可能還受到其他因素的影響。

| 大都市——一個群島世界 |

我們今天在城市中遇到的野生動物種群，要么是城市形成前就已存在的物種，要么是后來從森林和田野遷徙而來的物種。它們主要是能夠跨越遙遠距離的動物，例如鳥類、飛行昆蟲或大型哺乳動物。選擇離開鄉(xiāng)村、遷往城市生活的原因多種多樣：紅鹿是為了逃避狩獵壓力，授粉昆蟲是被公園中的花朵吸引，而狐貍作為雜食動物，在城市中找到了豐富的食物，而且?guī)缀鯖]有競爭對手。

在原生地持續(xù)生存或遷徙的生存策略常與遺傳多樣性的喪失有關，這促進了基因漂變現(xiàn)象的發(fā)生。想象一群狍子意外進入城市，其中大部分——純屬偶然——是黑色的。這種毛色在整個周邊地區(qū)的種群中可能每十只才有一只，但這個比例在城市中可能高達90%。

由基因漂變導致的城鄉(xiāng)種群遺傳特征差異，可能會在后續(xù)世代中愈發(fā)顯著，尤其是在城市居民的基因庫不再更新時。專家稱這種現(xiàn)象為“缺乏基因流”，常見于被隔離的種群，如鐵路間的荒地上或被道路環(huán)繞的公園中。

美國進化生物學家杰森·蒙什–紹斯任教于紐約市的福特漢姆大學。他與華沙的蘇爾金和明斯特的達姆哈恩同屬“城市進化”研究領域的先驅者。蒙什–紹斯比較紐約市不同公園內白足鼠的基因組后發(fā)現(xiàn)，這些小鼠的遺傳特征差異驚人。通過實驗室分析某只紐約白足鼠的基因序列，蒙什–紹斯甚至能判斷它來自中央公園還是皇后區(qū)的坎寧安公園。

這種差異是基因漂變的典型結果，它會導致種群內部遺傳多樣性降低，同時種群間差異增大。公園中的小鼠如同生活在孤島，基因流幾乎不再存在。與脂肪代謝和碳水化合物消化相關的基因變異在城市小鼠中顯著高頻出現(xiàn)，它們顯然正在適應新的食物來源——人類餐余的高脂高碳水垃圾。

人類改變環(huán)境，而環(huán)境又反過來改變棲息于其中的生物。例如，城市水域中的水蚤對融雪鹽等污染物更具耐受性，而城市鼠婦比鄉(xiāng)村同類更耐高溫。然而，當研究范圍擴大，觸及這一新興領域的根本性問題時，情況就變得復雜了：究竟是什么讓一個物種能夠在城市中成功定居？關鍵因素之一被認為是改變行為的能力——例如，變得更膽大、更能忍受干擾，以及在開發(fā)新的藏身處或食物來源時展現(xiàn)創(chuàng)造力。

許多城市野生動物確實表現(xiàn)出這類行為調整，但具體案例往往難以解釋。一個最早被記錄的行為變化至今仍是科學謎題：城市鳴禽的鳴叫頻率高于森林中的同類。約20年前，研究人員首次通過大山雀的案例證實了這一現(xiàn)象。目前，全球已有超過25種城市鳥類的聲調變化被記錄。最直觀的推測是：通過提高鳴叫頻率，鳥類在城市的低頻背景噪音中更易被聽見——只有被聽見的個體才能找到配偶。不過，這種因果關系至今尚未得到證實。另一種假設認為，空氣污染損害鳥類的肺部，間接影響了發(fā)聲頻率。

| 城市智人？|

達姆哈恩認為，城市鼠類可能獲得了靈活應對不同環(huán)境條件的能力。它們在充滿挑戰(zhàn)的大都市中表現(xiàn)得更大膽，而在刺激匱乏的實驗室環(huán)境中收斂了探索欲。城市鼠類并非單純發(fā)展出“無畏”這一特征，而是演化出“根據(jù)環(huán)境靈活調整行為”的適應性特質。

這一假說尚未得到學術界的證實。若理論成立，或許同樣適用于人類。達姆哈恩略帶幽默地比較了城鄉(xiāng)人類與鼠類的行為模式：“無論是人還是鼠，鄉(xiāng)村個體對環(huán)境變化持強烈懷疑態(tài)度，城市個體則更擅長隨遇而安?！?/p>

推動城市動物演化的力量，或許也在驅動人類的發(fā)展。在這個急速變遷的時代，當變化成為唯一恒常，或許將誕生一種能靈活應對各類變革的新型人類——城市智人。

編輯：周丹丹