授粉方式對吉優(yōu)蜜29號甜瓜果實(shí)品質(zhì)和相關(guān)酶活性的影響

摘""要：甜瓜為海南省重要經(jīng)濟(jì)作物，授粉以激素授粉為主，易造成果實(shí)畸形并伴有不同程度風(fēng)味和品質(zhì)的下降，影響商品率和種植效益。為此，本研究以吉優(yōu)蜜29號甜瓜為試驗(yàn)材料，采用不同人工花粉組合授粉方式，以激素授粉為對照，測定植株與果實(shí)的生長狀況、果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)及蔗糖積累關(guān)鍵酶活性，分析授粉對植株與果實(shí)生長的影響。結(jié)果表明：（1）不同授粉方式處理對甜瓜植株的株高、莖粗、生物量、果實(shí)質(zhì)量、硬度產(chǎn)生很大影響，T1處理的甜瓜植株莖粗、生物量、果實(shí)質(zhì)量顯著高于其他處理。CK處理的甜瓜植株株高、果實(shí)硬度顯著高于其他處理。（2）不同授粉方式處理對甜瓜果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)各指標(biāo)間均存在顯著差異，以T1處理效果最佳，其可溶性固形物、可溶性糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均顯著高于CK處理。（3）T4處理的蔗糖合成酶（SS）活性在果實(shí)生長發(fā)育過程中相對較高；T1處理的蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性在果實(shí)生長發(fā)育過程中保持較高水平，T1、T2處理的果實(shí)酸性轉(zhuǎn)化酶活性在授粉后40"d達(dá)到最高，分別為93.69、88.54"U/g。因此，人工花粉授粉后甜瓜植株的生長狀況與果實(shí)品質(zhì)以T1（花粉活力強(qiáng)×柱頭可授性高）處理組效果最佳。

關(guān)鍵詞：授粉；甜瓜；品質(zhì)；蔗糖合成酶（SS）；蔗糖磷酸合成酶（SPS）：酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）中圖分類號：S652""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects"of"Pollination"Methods"on"Fruit"Quality"and"Related"Enzyme"Activities"of"Melon"Jiyoumi"29

ZHANG"Huiming1，2，"ZHANG"Hanying1，2，"LI"Hongli3，"WANG"Shaochun4，"YANG"Fusun1*

1."School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Hainan"Changjiang"Melon"Technology"Small"Court，"Changjiang，"Hainan"572732，"China;"3."Tropical"Crop"Genetic"Resources"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"4."Hainan"Wangpin"Agricultural"Technology"Development"Co.，"Ltd.，"Haikou，"Hainan"570000，"China

Abstract："Melon"is"an"important"cash"crop"in"Hainan，"and"its"pollination"is"mainly"hormone"pollination，"which"is"easy"to"cause"fruit"deformity"and"accompanied"by"different"degrees"of"flavor"and"quality"decline，"affecting"commodity"rate"and"planting"efficiency."Melon"Jiyoumi"29"was"used"as"the"experimental"material."Different"artificial"pollen"combinations"were"used"to"pollinate"to"compare"with"hormone"pollination."The"growth"status"of"plants"and"fruits，"the"internal"quality"of"fruits"and"the"activities"of"key"enzymes"for"sucrose"accumulation，"and"analyzed"the"effects"of"pollination"on"the"growth"of"plants"and"fruits"were"studied."Different"pollination"methods"had"great"effects"on"plant"height，"stem"diameter"and"biomass，"fruit"weight"and"hardness，"and"the"stem"diameter"and"biomass"and"fruit"weight"treated"with"T1"were"significantly"higher"than"those"of"the"other"treatments."The"plant"height"and"fruit"hardness"treated"with"CK"were"significantly"higher"than"those"of"the"other"treatments."There"were"significant"differences"among"different"pollination"methods"on"each"index"of"melon"fruit"internal"quality，"and"T1"treatment"had"the"best"effect，"and"its"soluble"solids，"soluble"sugar，"sucrose"content，"fructose"content"and"glucose"content"were"significantly"higher"than"CK"treatment."The"activity"of"sucrose"synthase"（SS）"treated"with"T4"was"relatively"high"during"fruit"growth"and"development."The"sucrose"phosphate"synthase"（SPS）"in"T1"treatment"maintained"a"high"level"during"the"fruit"growth"and"development，"and"the"acid"invertase"activity"in"T1"and"T2"treatment"reached"the"highest"at"the"40th"day"after"pollination，"which"were"93.69"U/g"and"88.54"U/g"respectively."The"treatment"of"T1"（strong"pollen"vitality"×"high"stigma"receptivity）"has"the"best"effect"on"the"growth"and"fruit"quality"of"melon"plants"after"artificial"pollen"pollination.

Keywords："pollination;"Cucumis"melo;"quality;"sucrose"synthase"（SS）;"sucrose"phosphate"synthase"（SPS）："acid"invertase"（AI）

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.016

甜瓜（Cucumis"melo"L.）起源于非洲[1]，屬葫蘆科（Cucurbitaceae）甜瓜屬（Cucumis）一年生蔓生草本植物[2]，其種植區(qū)域廣泛，遍布五大洲[3]，是一種高經(jīng)濟(jì)的水果作物[4]。目前，甜瓜已成為海南省的主要經(jīng)濟(jì)作物，海南部分地方鄉(xiāng)村振興的重要作物，一年可種植和收獲2～3次[5]。

在植物生長和果實(shí)發(fā)育的過程中，授粉不僅是種子形成的必要條件，同時(shí)也對果實(shí)的品質(zhì)有著重要影響。授粉過程是農(nóng)作物進(jìn)行有性繁殖的開始，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最關(guān)鍵的一環(huán)[6]。當(dāng)前生產(chǎn)上甜瓜主要依靠激素授粉和自然蜜蜂授粉。激素授粉主要采用氯吡脲（CPPU）進(jìn)行處理，常因激素劑量和使用時(shí)期不當(dāng)而造成果實(shí)畸形，同時(shí)影響果實(shí)口感與風(fēng)味[7]，并伴隨著不同程度的農(nóng)藥殘留[8]；蜜蜂授粉是早期甜瓜種植的主要傳粉方式，其省時(shí)省工、且利于產(chǎn)品安全生產(chǎn)[9]，海南等熱區(qū)甜瓜種植于大棚，溫度高，蜜蜂授粉易造成蜂群的大量死亡和甜瓜植株早衰，影響產(chǎn)量。有研究表明，人工花粉授粉雖然提高了人工成本，但利于提高果實(shí)品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[10-12]。

授粉作為植物生殖生長的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對果實(shí)的發(fā)育及糖分積累具有重要影響。研究表明，果實(shí)風(fēng)味的形成與果實(shí)糖含量及各糖分所占比重關(guān)系密切，甜瓜果實(shí)中糖積累的主要形式為葡萄糖、果糖和蔗糖[13]，而蔗糖的積累是甜瓜果實(shí)糖分提高的重要原因[14]。在大多數(shù)植物中，蔗糖是源器官（葉）進(jìn)行光合作用的主要產(chǎn)物，蔗糖合成后會通過韌皮部長距離運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)至果實(shí)、根、莖尖等不同的庫器官中維持其生長發(fā)育[15-16]。果實(shí)中蔗糖代謝的相關(guān)酶包括蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸化酶（SPS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）[17]，蔗糖合成酶可以通過催化葡萄糖和果糖的合成來促進(jìn)蔗糖的合成，又可以催化蔗糖分解[18-19]。酸性轉(zhuǎn)化酶促進(jìn)蔗糖不可逆的分解，蔗糖磷酸合成酶可以將果糖和葡萄糖轉(zhuǎn)化為蔗糖而在植物體內(nèi)積累[20]。

蔗糖是植物體內(nèi)重要的能源和碳源物質(zhì)，對于植物的生長和代謝具有重要作用。轉(zhuǎn)化酶參與葉片光合作用，細(xì)胞對環(huán)境的響應(yīng)及植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)[21-22]，在光合組織中，蔗糖的合成與分配對于維持光合作用的平衡和調(diào)節(jié)植物體內(nèi)碳同化的平衡也具有重要意義，這些酶在調(diào)控果實(shí)內(nèi)糖分的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與代謝中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[23]。授粉作為果實(shí)發(fā)育的觸發(fā)器，通過影響激素平衡、營養(yǎng)物質(zhì)分配及基因表達(dá)模式，間接或直接調(diào)節(jié)這些關(guān)鍵酶的活性，進(jìn)而影響甜瓜的糖分積累。而激素與蜜蜂授粉是如何影響甜瓜品質(zhì)及糖分積累的差異？為此，本研究通過采用人工花粉授粉來模擬蜜蜂授粉方式，對比激素授粉的吉優(yōu)蜜29號甜瓜，分析不同授粉處理下果實(shí)發(fā)育過程中糖代謝相關(guān)酶活性的動態(tài)變化，并結(jié)合表型指標(biāo)及內(nèi)在品質(zhì)，探討授粉方式如何調(diào)控這些酶的活性，進(jìn)而影響甜瓜蔗糖代謝。通過調(diào)控授粉方式優(yōu)化甜瓜栽培管理、為提升果實(shí)品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)，對甜瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省昌江黎族自治縣海尾鎮(zhèn)五大村王品果業(yè)有限公司蜜瓜試驗(yàn)示范基地（19.44°N，108.87°E），供試甜瓜品種為吉優(yōu)蜜29號，試驗(yàn)時(shí)間為2023年12月至2024年5月，每年種植2批，第一批種植時(shí)間為同年的8—12月、第二批為12月至次年4月。種植株距36"cm，行距80"cm，種植密度1560株/667"m2。

1.2""方法

1.2.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)""試驗(yàn)采用花粉不同活力與柱頭不同可授性進(jìn)行人工花粉組合授粉處理（表1）。先測定出吉優(yōu)蜜29號甜瓜開花規(guī)律，確定開花周期。并在開花前1"d進(jìn)行套袋處理，做好標(biāo)記。按照表1設(shè)置粉源組合，在第15～16個(gè)節(jié)位的雌花開花時(shí)進(jìn)行人工花粉組合授粉；激素授粉（CK）處理組在開花前1"d進(jìn)行套袋處理，做好標(biāo)記。配置好氯吡脲（四川施特優(yōu)化工有限公司）和咯菌腈（先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司）混合均勻溶液，在雌花開花時(shí)進(jìn)行激素授粉，將配置好的激素混合溶液用噴壺均勻噴施在雌花瓜胎表面，并進(jìn)行套袋處理，每個(gè)處理3株，3次重復(fù)。

1.2.2""指標(biāo)測定""（1）甜瓜表型、生物量及可溶性固形物測定。在授粉后10、20、30、40"d取樣，采用卷尺、DL91200數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定植株株高、莖粗，采用電子天平測定果實(shí)質(zhì)量，使用帶有針形探針（直徑5"mm）的TA"TOUCH"10020質(zhì)構(gòu)儀（上海保圣實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司）測定硬度，從每個(gè)去皮甜瓜陰陽兩面的赤道軸上的等距點(diǎn)獲得2個(gè)讀數(shù)。植株全生物量測定：收獲時(shí)將水沖刷植株根部土壤，取完整植株，105"℃殺青30"min后60"℃烘干至恒重，用百分之一天平準(zhǔn)確稱取植株干質(zhì)量；使用FW-80T糖度計(jì)測得甜瓜果實(shí)可溶性固形物含量。

（2）葉綠素含量測定。不同授粉天數(shù)取樣，測定功能葉的葉綠素，葉綠素含量測定參照95%無水乙醇浸提法[17]進(jìn)行，暗處放置12～24"h，葉片全部變白后測定葉綠素含量。

（3）果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)測定。不同授粉天數(shù)取樣，切塊液氮速凍。將甜瓜果實(shí)打磨成粉，保存于50"mL離心管中，置于–80"℃超低溫冰箱待用，按照酶試劑盒說明書測定甜瓜果實(shí)的可溶性糖、果糖、葡萄糖和蔗糖含量，3次重復(fù)，平行3次，測定均使用北京索萊寶科技有限公司試劑盒。

（4）糖分轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性測定。不同授粉天數(shù)取樣，切塊液氮速凍。將甜瓜果實(shí)打磨成粉，保存于50"mL離心管中，置于–80"℃超低溫冰箱待用。按照酶試劑盒說明書測定甜瓜果實(shí)的蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性，3次重復(fù)，平行3次，測定均使用北京索萊寶科技有限公司試劑盒。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Excel"2010軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS"Statistics"26軟件統(tǒng)計(jì)分析各成分的差異性，并進(jìn)行單因素方差分析（one-way"ANO-VA），采用Origin"2021軟件繪圖。

2""結(jié)果與分析

2.1""授粉方式對甜瓜生長和生物量的影響

不同授粉方式授粉40"d后，植株株高、莖粗、果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)硬度、生物量間均差異顯著（表2）。人工花粉4個(gè)處理組間，T1處理的甜瓜植株莖粗、果實(shí)質(zhì)量、生物量顯著高于T2、T3、T4處理，T2、T3、T4處理間差異不顯著；CK處理的植株株高高于T1和T4處理，且差異顯著，果實(shí)硬度顯著高于其他處理。

2.2""授粉方式對甜瓜功能葉光合色素含量的影響

不同授粉方式處理后，隨著授粉天數(shù)的增加，甜瓜功能葉葉綠素b含量呈先上升后下降的趨勢（圖1）。CK處理下葉綠素b含量在20"d時(shí)達(dá)到最大，且與其他處理差異顯著，較T1處理增加2.93%，較T2處理增加24.55%，較T3處理增加8.44%，較T4處理增加18.12%；T2處理下葉綠素b含量在20～40"d降幅最小，較T1處理減少31.69%，較T3處理減少29.33%，較T4處理減少17.04%，較CK處理減少18.46%。

2.3""授粉方式對甜瓜生理影響的相關(guān)性分析

由圖2可知，不同授粉方式處理對甜瓜植株

和果實(shí)表型性狀、光合色素含量間相關(guān)性較高，植株株高與莖粗、單果質(zhì)量、生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.55、–0.58、–0.63，與葉綠素b含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.53；單果質(zhì)量與生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.91；葉綠素a含量與葉綠素b含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.83。

2.4""授粉方式對甜瓜果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

不同授粉方式授粉40"d后，果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)各指標(biāo)間均差異顯著（表3）。人工花粉4個(gè)處理組間，以T1處理效果最佳，可溶性固形物、蔗糖含量和果糖含量顯著高于其他處理；不同授粉方式處理的果實(shí)葡萄糖含量差異不顯著。

2.5""授粉方式對甜瓜糖分積累相關(guān)酶活性影響

2.5.1""蔗糖合成酶（SS）活性""不同授粉方式處理下果實(shí)中SS活性總體呈現(xiàn)出“升-降-升”的變化趨勢（圖3）。授粉10、40"d時(shí)，CK處理的SS活性顯著高于其他處理；授粉20"d，T4處理下SS活性高達(dá)576.57"U/g，顯著高于其他處理；授粉30"d，T1和T2處理下SS活性達(dá)到最低，顯著低于其他處理。

2.5.2""蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性""由圖4可知，不同授粉方式處理下果實(shí)中SPS活性總體呈現(xiàn)出“降-降-升”的變化趨勢，而T3處理下甜瓜果實(shí)SPS活性呈“升-降-升”的趨勢，并在授粉20"d時(shí)達(dá)到最高，較其他處理增幅為29.51%～32.23%，在授粉30"d時(shí)達(dá)到最低，顯著低于其他處理。

2.5.3""酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性""不同授粉方式處理下甜瓜果實(shí)中SPS活性總體呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，各處理在不同授粉天數(shù)間均差異顯著（圖5）。T1、T2處理組在授粉40"d時(shí)AI活性達(dá)到最高，分別為93.69、88.54"U/g，且與其他處理存在顯著性差異；CK處理在授粉10、40"d時(shí)AI活性均低于其他處理，分別為52.83、21.34"U/g，且差異顯著。

2.5.4""甜瓜果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)與蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性相關(guān)性""由圖6可知，不同授粉方式處理對甜瓜果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)與蔗糖代謝關(guān)鍵酶含量間相關(guān)性較高，可溶性固形物與蔗糖含量、酸性轉(zhuǎn)化酶呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.60、0.74，與蔗糖合成酶呈顯著負(fù)相關(guān)；蔗糖含量與蔗糖合成酶呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.69；果糖含量與蔗糖磷酸合成酶呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.79；蔗糖合成酶與酸性轉(zhuǎn)化酶呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.84。

3""討論

花粉活力和授粉時(shí)機(jī)的把握對于植物生長發(fā)育具有重要意義?；ǚ刍盍椭^可授性的強(qiáng)弱是決定授粉成功率的關(guān)鍵因素[24]，它不僅影響授粉后花粉管的伸長和受精過程，還與果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量密切相關(guān)。不同授粉方式授粉40"d，T1（花粉活力強(qiáng)×柱頭可授性高）處理的甜瓜植株與果實(shí)長勢良好，優(yōu)于其他處理，而CK（激素授粉）的植株株高和果實(shí)硬度顯著高于人工花粉授粉處理組，激素的合理使用可以有效地促進(jìn)植物的生長發(fā)育。同時(shí)，生物量是反映植物體有機(jī)物積累狀況的主要指標(biāo)[25]，是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[26]。本研究中，T1處理的植株生物量顯著高于其他處理，說明T1處理的果實(shí)具有較高的生長速度、積累的有機(jī)物較多，使得積累生物量顯著高于其他處理。

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量通常與光合作用呈正相關(guān)[27]，光合作用是植物進(jìn)行生產(chǎn)的基礎(chǔ)[28]。不同授粉方式處理下，甜瓜功能葉葉綠素含量20"d時(shí)達(dá)到最高值，之后開始降低，可能是由于甜瓜果實(shí)在生長發(fā)育過程中，隨著果實(shí)的膨大，功能葉葉片也在逐漸增大，使得葉綠素含量在0～20"d時(shí)達(dá)到最高，隨著果實(shí)的發(fā)育成熟，功能葉葉片停止生長轉(zhuǎn)而逐漸衰老，直至枯萎，葉綠素含量在40"d時(shí)降到最低。

在人工花粉授粉過程中，花粉的活力和柱頭的可授性是影響果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵因素。高活力花粉和良好可授性的柱頭有助于果實(shí)營養(yǎng)成分的顯著提升。其中，可溶性固形物和可溶性糖是衡量果實(shí)口感和營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，可溶性固形物的增加將帶來更佳的口感和更豐富的營養(yǎng)，可溶性糖是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要信號分子[20]。本研究表明，人工花粉授粉的甜瓜其可溶性固形物和可溶性糖含量顯著高于激素授粉。

蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）在蔗糖的合成過程中起著關(guān)鍵作用[27]。SS主要催化蔗糖的合成，將單糖轉(zhuǎn)化為蔗糖，而SPS則通過磷酸化作用促進(jìn)蔗糖的合成[29]。這2種酶在植物體內(nèi)相互協(xié)作，共同調(diào)節(jié)蔗糖的合成速率和方向，酸性轉(zhuǎn)化酶則主要參與蔗糖的分解過程。在植物體內(nèi)，酸性轉(zhuǎn)化酶可以將蔗糖分解為單糖，從而影響蔗糖的運(yùn)輸和利用[30]。此外，它還可以將光合作用合成的蔗糖進(jìn)行分配，用于儲存、呼吸或其他生物合成過程[31]。本研究中，不同授粉方式處理對甜瓜糖分積累相關(guān)酶活性有不同程度的影響，T4處理的蔗糖合成酶活性在果實(shí)生長發(fā)育過程中相對較高，T1處理的蔗糖磷酸合成酶在果實(shí)生長發(fā)育過程中保持較高水平，T1、T2處理的果實(shí)酸性轉(zhuǎn)化酶活性在授粉后40"d時(shí)達(dá)到最高，可能是由于T1、T2處理的甜瓜成熟期早，采摘后快速進(jìn)入后熟階段，使得酸性轉(zhuǎn)化酶快速增加，而酸性轉(zhuǎn)化酶的增加有助于果實(shí)的成熟和軟化[32]，通過分解蔗糖，釋放出的葡萄糖和果糖可以為果實(shí)的細(xì)胞提供能量，促進(jìn)細(xì)胞壁的降解和果肉的軟化，從而使果實(shí)更易于食用和消化[33-34]。

4""結(jié)論

不同授粉方式對甜瓜植株的生長形態(tài)、生理過程存在明顯的相關(guān)性，即T1處理組在授粉后，甜瓜植株的生長性狀和光合色素含量在10～30"d時(shí)保持較高水平，顯著高于其他處理，長勢最佳，隨著果實(shí)的成熟，在40"d時(shí)達(dá)到最低，果實(shí)成熟期早；同時(shí)不同授粉方式對甜瓜果實(shí)品質(zhì)及糖分積累關(guān)鍵酶含量間相關(guān)性較高，T1處理的甜瓜果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)顯著高于其他處理。人工花粉授粉4個(gè)處理組的蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、酸性轉(zhuǎn)化酶，在整個(gè)果實(shí)生長發(fā)育過程中均保持在較高水平；不同授粉方式授粉后，甜瓜果實(shí)的蔗糖含量與蔗糖磷酸合成酶、酸性轉(zhuǎn)化酶呈顯著正相關(guān)、與蔗糖合成酶呈顯著負(fù)相關(guān)；蔗糖合成酶與酸性轉(zhuǎn)化酶呈顯著負(fù)相關(guān)，綜合考慮甜瓜的生長特性、內(nèi)在品質(zhì)及糖分積累相關(guān)酶的活性，得出甜瓜在T1（花粉活力強(qiáng)×柱頭可授性高）授粉后生長狀況與果實(shí)品質(zhì)最佳。

參考文獻(xiàn)

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