單、雙隱性甜玉米自交系籽粒內(nèi)含物與胚乳/胚干重比值的相關(guān)性分析

摘要：為促進(jìn)甜玉米制種以及甜糯型鮮食玉米選育，以單隱性甜玉米自交系和雙隱性甜玉米自交系為試驗(yàn)材料，通過(guò)調(diào)查對(duì)不同時(shí)期籽?？扇苄蕴恰⒄崽?、淀粉含量的動(dòng)態(tài)變化，分析內(nèi)含物與胚乳/胚干重比值的相關(guān)性。結(jié)果表明，在整個(gè)生育過(guò)程中，可溶性糖、蔗糖含量呈先升后降的單峰曲線變化趨勢(shì)，淀粉含量逐漸增加，T4的可溶性糖含量顯著高于T1、T2和T3；經(jīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)淀粉含量與可溶性糖含量、蔗糖含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；胚乳/胚干重比值與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，但與糖含量卻呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，單隱性材料的可溶性糖、蔗糖含量低于雙隱性材料，但淀粉含量、胚乳/胚干重比雙隱性材料高，進(jìn)一步說(shuō)明了雙隱性甜玉米自交系比單隱性甜玉米自交系種子活力低的內(nèi)在原因。

關(guān)鍵詞：甜玉米；單隱性；雙隱性；內(nèi)含物；胚乳/胚干重比值

收稿日期：2025-01-05

基金項(xiàng)目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程重大需求科技創(chuàng)新攻關(guān)項(xiàng)目（CX23ZD05）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院青年基金項(xiàng)目（2022002）。

第一作者：程娟（1992－），女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，從事玉米栽培與育種研究。E-mail：205744179@qq.com。

通信作者：孫殷會(huì)（1972－），男，學(xué)士，副研究員，從事玉米栽培與育種研究。E-mail：syh2007365@126.com。

我國(guó)鮮食玉米需求量不斷增加，年消費(fèi)量約為600億穗，其種植面積位居世界第一位，現(xiàn)已突破134萬(wàn)hm2，成為世界第一大鮮食玉米消費(fèi)國(guó)和生產(chǎn)國(guó)［1-2］。鮮食玉米是在乳熟期進(jìn)行采摘，食用其鮮嫩果穗的一類特用玉米［3］，富含氨基酸、蛋白質(zhì)等，具有很高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值［4-5］，其獨(dú)特的風(fēng)味口感、豐富的營(yíng)養(yǎng)含量，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)［6］。隨著生活水平的提高，人們對(duì)鮮食玉米的品質(zhì)要求也越來(lái)越高，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食用品質(zhì)的優(yōu)劣成為衡量鮮食品種的首要標(biāo)準(zhǔn)［7］。甜玉米作為果蔬兼用型玉米，在采收后可以直接食用其鮮苞籽粒，研究表明長(zhǎng)期食用玉米籽粒有助于預(yù)防心血管壁硬化［8］。甜玉米具有含糖量高、營(yíng)養(yǎng)成分十分豐富、風(fēng)味獨(dú)特、經(jīng)濟(jì)效益高等特性，因此備受消費(fèi)者青睞［9］，也被營(yíng)養(yǎng)學(xué)家們稱為“新型保健食品”“長(zhǎng)壽食品”［4，10］。與普通玉米相比糯玉米具有口感軟糯、甜黏清香、適口性好且營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量豐富的特點(diǎn)［3］。然而甜糯型玉米則兼顧二者的優(yōu)良特性，因此成為鮮食界的新寵。隨著種子的成熟，其內(nèi)部的蛋白質(zhì)、淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷積累，種子的發(fā)芽率和活力也隨之逐漸提高［11］。

胚乳/胚干重比是反映玉米種子活力的一個(gè)重要指標(biāo)［12］。淀粉等物質(zhì)大多貯藏在胚乳中，而胚乳的發(fā)育狀況決定了籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)［13］。眾所周知，甜玉米種子存在活力低的問(wèn)題，嚴(yán)重制約著其產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，本研究以單隱性甜玉米自交系和雙隱性甜玉米自交系為材料，對(duì)籽粒發(fā)育過(guò)程中的可溶性糖含量、蔗糖含量、淀粉含量的動(dòng)態(tài)變化及與胚乳/胚干重比值的相關(guān)性進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在探明甜玉米自交系種子活力與內(nèi)含物的關(guān)系，為今后甜玉米制種以及甜糯型鮮食玉米育種提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022－2023年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院溫春試驗(yàn)基地（44°26′N， 129°31′E）進(jìn)行，該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔高度為267.9 m，無(wú)霜期130 d左右，年均氣溫在5.9 ℃左右，年均降水量為500～600 mm。田間基礎(chǔ)肥力詳見(jiàn)表1。

1.2 材料

供試材料為單隱性甜玉米自交系T1、T3及雙隱性甜玉米自交系T2、T4，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院提供。

1.3 方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間種植T1～T4不同甜玉米自交系材料。5行區(qū)，5 m行長(zhǎng)，行距為0.65 m，株距0.29 m，密度為52 500株·hm-2，3次重復(fù)。由于種子數(shù)較少，選擇精量播種方式，采用一般田間管理模式，在吐絲前選擇生長(zhǎng)一致的植株掛牌套袋，吐絲后進(jìn)行自交授粉。在授粉后18 d，25 d和完熟期進(jìn)行取樣，每份材料取3株進(jìn)行淀粉、可溶性糖、蔗糖含量的測(cè)定。

1.3.2 取樣方法

在7：30－9：00進(jìn)行取樣，輕剝穗苞葉，確保苞葉完整，用解剖刀剝?nèi)」胫胁孔蚜?，避免籽粒損傷，保證籽粒完好、大小一致，取樣完成后，將果穗苞葉包好，并用橡皮筋扎緊。

1.3.3 淀粉、可溶性糖、蔗糖的試樣制備和測(cè)定

試樣制備：剝?nèi)〉淖蚜７诸愌b好帶回實(shí)驗(yàn)室，稱重后記錄數(shù)據(jù)，其中一部分鮮樣用于可溶性糖、蔗糖的測(cè)定，剩余部分置烘箱105 ℃殺青處理，30 min后調(diào)至80 ℃烘至恒重，稱干重記錄數(shù)據(jù)。烘干樣品保存于稱量瓶中，研磨并過(guò)60目篩，過(guò)篩后的樣品在干燥容器中保存，供測(cè)淀粉使用。

測(cè)定方法：總淀粉的測(cè)定采用酶解法；可溶性糖、蔗糖的測(cè)定采用蒽酮比色法；胚乳/胚干重比例分別選取50粒待測(cè)定果穗籽粒，去離子水浸泡2 d，剝?nèi)「髯蚜Ｅ呷楹团?，置烘?00 ℃烘干至恒重，分別測(cè)量胚乳和胚干重，記錄數(shù)據(jù)。

1.3.4 田間觀察與室內(nèi)考種項(xiàng)目

田間觀察：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株，在生長(zhǎng)期進(jìn)行株高、穗位高測(cè)量，并記錄數(shù)據(jù)。

室內(nèi)考種：9月30日收獲果穗，風(fēng)干后隨機(jī)取10穗玉米果穗，進(jìn)行穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)度、穗行數(shù)、行粒數(shù)的測(cè)定。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SPSS 2.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 單、雙隱性甜玉米自交系株高、穗位高的差異

2.1.1 株高

由圖1可知，單隱性甜玉米自交系的株高顯著高于雙隱性甜玉米自交系，2022年T1株高顯著高于T2、T3和T4，T3與T2、T4間差異顯著，T2與T4之間差異不顯著；2023年T1、T3株高顯著高于T2、T4，T1和T3、T2和T4間株高差異不顯著。

2.1.2 穗位高

由圖2可知，不同玉米自交系材料間穗位高兩年均表現(xiàn)為T3gt;T1gt;T2gt;T4，可見(jiàn)，單隱性甜玉米自交系的穗位高均高于雙隱性甜玉米自交系。其中，T3顯著高于T2和T4。

2.2 單、雙隱性甜玉米自交系穗部性狀的差異

由表2可知，2022年T4的穗長(zhǎng)顯著低于T1、T2和T3，但其禿尖長(zhǎng)度最大。T1、T2和T3三者之間穗長(zhǎng)和行粒數(shù)均無(wú)顯著差異，但顯著高于T4。T1、T2、T3、T4穗粗、禿尖長(zhǎng)無(wú)顯著差異。T1、T2和T4穗行數(shù)差異不顯著，顯著高于T3。

2023年T2穗長(zhǎng)顯著高于T1、T3和T4，T1穗粗顯著高于T2、T4；T1、T2、T3、T4四者之間禿尖長(zhǎng)度、穗行數(shù)、行粒數(shù)均無(wú)顯著差異。綜合兩年結(jié)果來(lái)看，單、雙隱性甜玉米自交系的胚乳/胚干重比值T4的最低，T1、T2、T3、T4之間差異均顯著。

2.3 單、雙隱性甜玉米自交系可溶性糖的差異

由圖3可知，同一時(shí)期不同自交系的可溶性糖含量變化規(guī)律有所差異。2022年在授粉后18 d，25 d，T4的可溶性糖含量均顯著高于T1、T2和T3；在完熟期T1的可溶性糖含量顯著低于T2、T3和T4。2023年在授粉后18 d籽粒中可溶性糖含量由高到低表現(xiàn)為T4gt;T2gt;T1gt;T3，T4較T1、T2和T3分別顯著提高28.68%、24.46%和40.53%；在授粉后25 d和完熟期籽粒中可溶性糖含量均表現(xiàn)為T4gt;T2gt;T3gt;T1，T4顯著高于T1、T2和T3，完熟期各材料間均存在顯著差異。相同材料不同時(shí)期下，在籽粒灌漿過(guò)程中，可溶性糖含量逐漸升高，之后又緩慢降低，呈單峰曲線變化。

2.4 單、雙隱性甜玉米自交系蔗糖的差異

由圖4可知，不同時(shí)期下蔗糖含量變化規(guī)律與可溶性糖含量的變化規(guī)律基本一致。2022年在授粉后18 d，25 d和完熟期T4的蔗糖含量均最高；2023年各時(shí)期下T4的蔗糖含量均顯著高于T1、T2和T3，授粉后18 d蔗糖含量表現(xiàn)為T4gt;T2gt;T1gt;T3，其他兩個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)為T4gt;T2gt;T3gt;T1。結(jié)合兩年數(shù)據(jù)可得T2、T4（雙隱性甜玉米自交系）的蔗糖含量均比T1、T3（單隱性甜玉米自交系）高。

2.5 單、雙隱性甜玉米自交系含水量的差異

由圖5可知，隨著籽粒灌漿過(guò)程的推進(jìn)，4個(gè)自交系授粉后含水量均呈下降的趨勢(shì)，授粉后18～25 d下降幅度較小，授粉后25 d至完熟期快速下降；2022年和2023年在授粉后18 d，25 d，T4、T2的含水量較高，完熟期T1、T3的含水量較高。

2.6 單、雙隱性甜玉米自交系淀粉含量的差異

由圖6可知，2022年和2023年在授粉后18 d各材料的淀粉含量表現(xiàn)為T3gt;T1gt;T2gt;T4，且T1、T3與T2、T4存在顯著差異；在授粉后25 d和完熟期各材料淀粉含量表現(xiàn)為T1gt;T3gt;T2gt;T4。在授粉后18 d，2022年T4顯著低于T1、T3，與T2間差異不顯著；2023年T4顯著低于T1、T2和T3；2023年完熟期各材料間均存在顯著差異。隨著灌漿期的推進(jìn)淀粉含量逐漸增加，表明干物質(zhì)在逐漸積累。

2.7 單、雙隱性甜玉米自交系內(nèi)含物與胚乳/胚干重比值的相關(guān)性

由表3可知，淀粉含量與可溶性糖含量、蔗糖含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與胚乳/胚干重呈極顯著正相關(guān)。胚乳/胚干重比值與可溶性糖和蔗糖含量卻呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

鮮食玉米籽粒含水量可作為其最佳采收期的指標(biāo)，可直接影響鮮食玉米的口感，甜玉米最佳采收時(shí)期的籽粒含水率在68%～74%［14］。本研究顯示在授粉后25 d籽粒含水量在66%左右，此時(shí)籽粒的糖含量達(dá)到峰值?？扇苄蕴遣坏ＷC鮮食玉米食用的香甜口感，還是評(píng)價(jià)鮮食玉米品質(zhì)的重要指標(biāo)［15-16］。在灌漿前期光合產(chǎn)物在不斷形成與積累，可溶性糖含量不斷上升，乳熟期胚乳發(fā)育，籽粒開(kāi)始大量貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，甜玉米的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為可溶性糖，在乳熟期的含量可達(dá)到最高值，當(dāng)種子的成熟度不斷提高時(shí)，可溶性糖逐步轉(zhuǎn)化為淀粉貯藏于種子中，此時(shí)可溶性糖含量不斷下降［17-21］。本研究顯示，可溶性糖、蔗糖含量在授粉后25 d達(dá)到峰值，與上述研究結(jié)果基本一致。張春良［22］研究表明，在授粉后5～25 d籽?？扇苄蕴呛砍噬仙厔?shì)，25～35 d顯著下降，本研究通過(guò)糖含量動(dòng)態(tài)變化分析，也取得了上述相同的結(jié)果，可溶性糖、蔗糖含量呈單峰曲線變化的趨勢(shì)。多隱性純合體的營(yíng)養(yǎng)成分含量較高一些，如可溶性糖含量高于單隱性純合體［23-24］，本研究同樣發(fā)現(xiàn)，隨著灌漿過(guò)程的進(jìn)行T4的可溶性糖和蔗糖含量均高于其他3個(gè)材料，雙隱性自交系的可溶性糖、蔗糖含量均比單隱性高。

盧柏山等［25］研究表明，籽粒可溶性糖與蔗糖含量具有極顯著的正相關(guān)，本研究通過(guò)相關(guān)性分析得到了同樣的結(jié)果。谷巖等［26］研究表明，玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與單籽質(zhì)量、淀粉含量均呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明淀粉含量與胚乳/胚干重比呈極顯著的正相關(guān)，與上述研究基本相同。甜糯雙隱性種子的活力與出苗率低于單隱性甜玉米種子［27-28］，本研究通過(guò)分析單、雙隱性材料的可溶性糖、蔗糖、淀粉含量、胚乳/胚干重等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)單隱性材料的可溶性糖、蔗糖含量低于雙隱性材料，但淀粉含量、胚乳/胚干重比值較雙隱性材料高，進(jìn)一步說(shuō)明了雙隱性甜玉米自交系比單隱性甜玉米自交系種子活力低的內(nèi)在原因，為今后甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

4 結(jié)論

通過(guò)比較單隱性甜玉米自交系和雙隱性甜玉米自交系各個(gè)階段的指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，單隱性甜玉米自交系的株高、穗位高高于雙隱性甜玉米自交系。隨著籽粒灌漿期的進(jìn)行，可溶性糖含量、蔗糖含量均先升高再降低，呈單峰曲線變化，但淀粉含量逐漸增加。

雙隱性甜玉米自交系的可溶性糖、蔗糖含量高于單隱性甜玉米自交系可溶性糖、蔗糖含量；然而，雙隱性甜玉米自交系的淀粉含量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于單隱性甜玉米自交系的淀粉含量。經(jīng)相關(guān)性分析可知，胚乳/胚干重比值與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，與糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，單隱性材料糖含量低、淀粉含量高，進(jìn)一步說(shuō)明了雙隱性甜玉米自交系比單隱性甜玉米自交系種子活力低的內(nèi)在原因。

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Correlation Analysis Between Grain Contents and Endosperm/Embryo Dry Weight in Single and Double Recessive Sweet Maize Inbred Lines

CHENG Juan1， SHAO Guangzhong1， WANG Xiaodong2， ZHANG Qingna1， ZONG Chunmei1， YAN Chao3， SUN Yinhui1

（1.Mudanjiang Branch， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Mudanjiang 157000， China; 2.College of Agriculture， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028000， China; 3.College of Agriculture， Northeast Agricultural University， Harbin 150030， China）

Abstract：In order to promote the breeding of sweet maize seeds and the cultivation of sweet" glutinous type fresh food maize， single recessive sweet maize inbred lines and double recessive sweet maize inbred lines were used as experimental materials， Dynamic changes in soluble sugar， sucrose， and starch content of grains at different stages. The correlation between the contents and the dry weight ratio of endosperm/embryo was analyzed. The results indicated that throughout the entire reproductive process， the content of soluble sugars and sucrose shows a unimodal curve trend of first increasing and then decreasing，the starch content gradually increased， the soluble sugar content of T4 was significantly higher than that of T1， T2， and T3; Through relevant analysis， it was found that there was a highly significant negative correlation between starch content， soluble sugar content， and sucrose content; There was a highly significant positive correlation between endosperm/embryo dry weight ratio and starch content， but it was negatively correlated with sugar content. The soluble sugar and sucrose content of single recessive materials are lower than that of double recessive materials， but the starch content and endosperm/embryo dry weight are higher than those of double recessive materials， this further explains the underlying reason for the lower seed vitality of double recessive sweet maize inbred lines compared to single recessive sweet maize inbred lines.

Keywords：sweet maize; single recessive; double recessive; inclusion; endosperm/embryo dry weight ratio