人為干擾強(qiáng)度對(duì)高海拔喀斯特地區(qū)方竹林土壤真菌群落組成的影響

摘要：土壤真菌參與生態(tài)環(huán)境構(gòu)建，對(duì)生態(tài)環(huán)境變化具有敏感的指示作用。人為因素是影響生態(tài)環(huán)境平衡的主要因素之一，研究人為干擾植被強(qiáng)度如何影響土壤真菌群落組成，對(duì)評(píng)估人為因素對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響具有重要意義。金佛山方竹是高海拔喀斯特地區(qū)特有植被，土壤真菌群落的變化對(duì)高海拔喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境評(píng)估及保護(hù)至關(guān)重要，本文旨在研究不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)金佛山方竹林土壤真菌群落組成規(guī)律的影響。本研究以不同干擾強(qiáng)度方竹林土壤為研究對(duì)象，采用Illumina MiSeq高通量測(cè)序技術(shù)，分析不同干擾強(qiáng)度對(duì)方竹林土壤真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征的影響。結(jié)果表明：輕度干預(yù)林中的Alpha指數(shù)顯著增加，重度干預(yù)林顯著降低，這表明低強(qiáng)度人為干擾增加了土壤真菌多樣性。不同干擾強(qiáng)度方竹林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成存在差異。在門分類水平上，子囊菌門（Ascomycota）豐度變化為3500%～7576%，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中，輕度干預(yù)林和重度干預(yù)林顯著高于無干預(yù)林（Plt;005）。在綱分類水平上，子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔(dān)子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）是方竹林的優(yōu)勢(shì)菌，占比2128%～5227%。在屬分類水平上，真菌優(yōu)勢(shì)屬及豐度因干擾強(qiáng)度和土層不同而不同；被孢霉屬（Mortierella）在輕度干預(yù)林的豐度顯著高于其他方竹林，且下層土壤中豐度占比顯著高于上層。主成分分析也表明，不同干擾強(qiáng)度方竹林的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)存在差異。因此，適當(dāng)?shù)娜藶楦深A(yù)竹林生態(tài)能夠明顯增加土壤真菌的多樣性，提高優(yōu)勢(shì)菌種占比。

關(guān)鍵詞：方竹林；干擾強(qiáng)度；土壤真菌；群落結(jié)構(gòu)；高海拔喀斯特地區(qū)

中圖分類號(hào)：S154.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2025）02－0044－07國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.02.006

喀斯特地貌是由于水對(duì)可溶性巖石的侵蝕而形成，其主要特點(diǎn)為土壤層薄、鈣含量高、保水能力差，生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱［1］。同時(shí)，其特殊的水土環(huán)境導(dǎo)致喀斯特地表成土速率慢、土壤滲透性高，水土流失嚴(yán)重［2］。另外，喀斯特地區(qū)生態(tài)往往易受當(dāng)?shù)貧夂驕囟?、濕度、降水量、氧氣含量、海拔等環(huán)境因素的影響，這些因素可能導(dǎo)致喀斯特地區(qū)的生態(tài)破壞加?。?］。植被對(duì)喀斯特地貌生態(tài)環(huán)境具有很好的保護(hù)作用，其根系能使土壤更為緊實(shí)，減少水土流失，也能通過光合與新陳代謝作用調(diào)節(jié)當(dāng)?shù)販囟群蜐穸?，?duì)喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）是南川高海拔（1700～2200 m）喀斯特地區(qū)典型的優(yōu)勢(shì)植物［4］，在當(dāng)?shù)卣紦?jù)重要的環(huán)境生態(tài)位，方竹的生長(zhǎng)狀況對(duì)于該地區(qū)生態(tài)維持與保護(hù)具有重要功能，對(duì)預(yù)測(cè)生態(tài)環(huán)境的變化具有重要意義［5］。但方竹林生長(zhǎng)往往受到各種外界因素的影響，尤其是人為干擾因素（如人工疏伐、施肥等）對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)的影響巨大［6］。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮著重要作用，一方面土壤微生物能夠分解代謝有機(jī)物，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)；另一方面土壤微生物也會(huì)受到植物發(fā)育階段和土壤環(huán)境變化的強(qiáng)烈影響［3，7］。環(huán)境生態(tài)擾動(dòng)導(dǎo)致的變化往往首先表現(xiàn)為土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化［8］，這種影響并進(jìn)一步傳導(dǎo)至土壤微生物功能，從而影響物質(zhì)的良性循環(huán)［9］。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，真菌是土壤微生物功能的主導(dǎo)者［10］，參與土壤有機(jī)物質(zhì)分解與有機(jī)質(zhì)的形成，其群落結(jié)構(gòu)變化顯著影響土壤有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)合成及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化［11］。 此外，土壤真菌還間接參與該地區(qū)生態(tài)環(huán)境構(gòu)建，對(duì)生態(tài)環(huán)境的變化具有敏感的指示作用。在竹林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤真菌對(duì)竹林土壤物質(zhì)的循環(huán)起主導(dǎo)作用，參與竹林的生長(zhǎng)發(fā)育、健康及病蟲害控制，如生防真菌對(duì)竹林病原菌的抑制作用［12］。然而，由于竹林生長(zhǎng)較快，其常受人為因素如林分優(yōu)化［13］、密度調(diào)控［14］、火燒［15］、林型轉(zhuǎn)換的干擾［16］，這些人為作用可能進(jìn)一步影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。但有關(guān)人為干擾強(qiáng)度對(duì)高海拔喀斯特地區(qū)竹林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律仍知之甚少。因此，本研究以金佛山喀斯特地區(qū)3種不同干擾強(qiáng)度的方竹林土壤真菌為對(duì)象，采用Illumina MiSeq技術(shù)分析了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的組成及比例，闡明了不同干擾強(qiáng)度下竹林土壤真菌群落多樣性的差異，探究不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)金佛山喀斯特地區(qū)的方竹林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律，旨在為高海拔喀斯特地區(qū)生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

11研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市南川區(qū)金佛山，海拔2122 m，處于北緯29°01′52″，東經(jīng)107°11′08″，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)山地氣候類型，年平均氣溫115 ℃，最高平均氣溫約177 ℃，最低平均氣溫約-25 ℃，年降雨量1258～1285 mm，平均相對(duì)濕度90%。

12研究方案

研究選取金佛山海拔高度2122 m處，同一起源的方竹無干預(yù)林（No Intervention in Forests，NF）、輕度干預(yù)林（Slight Intervention Forest，SF）、重度干預(yù)林（Heavy Intervention in Forests，TF）為對(duì)象，林下土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黃棕壤。3種方竹林基本情況見表1。

采集3種方竹林下土壤，設(shè)置樣方大小為10 m×10 m，每個(gè)林型設(shè)3次重復(fù)，以5點(diǎn)取樣法在每個(gè)樣地內(nèi)取上層（A層：0～30 cm）和下層（B層：30～60 cm）土壤，去除土壤樣品中的植物根系和石子，將每個(gè)試驗(yàn)樣地的土樣裝入無菌采樣袋混勻，低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室，保存于－80 ℃冰箱用于后續(xù)土壤真菌基因組DNA提取。

14數(shù)據(jù)處理

Miseq測(cè)序得到的PE reads首先使用FLASH［18］進(jìn)行拼接，同時(shí)對(duì)序列質(zhì)量進(jìn)行質(zhì)控，在去除低質(zhì)量堿基及接頭污染序列等操作過程后完成數(shù)據(jù)過濾，得到可供后續(xù)分析的高質(zhì)量目標(biāo)序列。在97%的相似性水平上使用UPARSE算法進(jìn)行OTU（Operational Taxonomic Units）的聚類。通過這種歸類操作，將序列按照彼此的相似性歸類為許多個(gè)組，每個(gè)組就是一個(gè)OTU，挑選出OTU的代表性序列，使用Uchime［19］去除嵌合體，然后使用UNITE數(shù)據(jù)庫［20］進(jìn)行物種分類信息的劃分，同時(shí)去除注釋信息非真菌界的OTU，重抽樣OTU表使每個(gè)樣品具有相同的序列數(shù)。使用97%相似度的OTU，利用Mothur做Rarefaction分析。

采用QIIME 2和Mothur對(duì)樣本進(jìn)Alpha 多樣性分析（群落內(nèi)）、Beta多樣性分析（群落間）和群落結(jié)構(gòu)的差異性分析。利用Origin 2021以及R 431進(jìn)行圖片繪制，使用Excel 2020和SPSS 190進(jìn)行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

21方竹林土壤真菌Alpha多樣性分析

Alpha多樣性指群落內(nèi)或棲息地內(nèi)的物種多樣性，是對(duì)單個(gè)樣品中的物種多樣性的分析。不同林型和土層間土壤真菌多樣性除Chao指數(shù)外，OTUs、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)均達(dá)到顯著差異（Plt;005）（表2）。輕度干預(yù)林兩個(gè)土層的多樣性指數(shù)高于重度干預(yù)林和無干預(yù)林對(duì)應(yīng)土層，同一林型中土壤多樣性的B層高于A層（重度干預(yù)林Chao指數(shù)除外）。從土壤的上層來看，SFA的Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)最高，分別為4735、0978。就土壤下層而言，SFB的Chao指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)均達(dá)到最高，分別為6508、5155、0982，表明輕度干預(yù)林的土壤真菌群落豐富度和多樣性均高于其他林型。而TFA的Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)最低，這表明重度干預(yù)林土壤上層真菌多樣性最低。

22方竹林土壤中的真菌群落組成

221門分類水平

由圖1可知，在門分類水平上，有5個(gè)相對(duì)豐度較大的真菌門，分別是子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、毛霉門（Mucoromycota）、球囊菌門（Glomeromycota）和壺菌門（Chytridiomycota）。在NFA、NFB、TFA、TFB、SFA和SFB中，子囊菌門（Ascomycota）的相對(duì)豐度遠(yuǎn)高于其他門類，其占比分別為3875%、3500%、7576%、6320%、7023%和6935%；其次是擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和毛霉門（Mucoromycota），而其他真菌門類的相對(duì)豐度相對(duì)較低，表明子囊菌門、擔(dān)子菌門和被孢霉門是方竹林土壤真菌優(yōu)勢(shì)菌群。其中子囊菌門（Ascomycota）在3種方竹林土壤中達(dá)到顯著差異，其在方竹土壤上層高于下層，同時(shí)從方竹輕度干預(yù)林、重度干預(yù)林、無干預(yù)林依次有下降趨勢(shì)，擔(dān)子菌門（Basidiomycota）具有類似的趨勢(shì)，而毛霉門（Mucoromycota）在下層土壤中的豐度高于上層，豐度水平在方竹輕度干預(yù)林最高，在重度干預(yù)林中最低。

222真菌綱分類水平

在NFA、NFB、TFA、TFB、SFA和SFB中共檢測(cè)出9個(gè)綱（圖2）。其中子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔(dān)子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）占三大方竹林的主要優(yōu)勢(shì)菌種，占比在2128%～5227%；而子囊菌門中釀酒酵母綱（Saccharomycetes）在重度干預(yù)林上層中占比4352%，顯著高于下層土壤；其次優(yōu)勢(shì)綱還包括子囊菌門中的古根菌綱（Archaeorhizomycetes）、糞殼菌綱（Sordariomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomycetes）、擔(dān)子菌門中的銀耳綱（Tremellomycetes）、毛霉門（Mucoromycota）中的被孢霉綱（Mortierellomycetes）。其中，被孢霉綱在輕度干預(yù)林中顯著高于重度干預(yù)林和無干預(yù)林，且在下層土壤中也明顯高于上層土壤的相對(duì)豐度（A為 1139%，B 為180%）。

223真菌屬分類水平

將門分類前三的子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、毛霉門（Mucoromycota）的屬水平分類按照樣品豐度排序（表3），各樣品豐度在2513%～7275%，不同方竹林中的優(yōu)勢(shì)菌屬分布不同。在無干預(yù)林中，子囊菌門中殼格孢屬（Camarosporium）占比最高，在上層土壤和下層土壤中的相對(duì)豐度分別為780%和856%；在重度干預(yù)林中，則是擔(dān)子菌門中的擬鎖瑚菌屬（Clavulinopsis）綜合占比最高（A為 902%，B 為2465%），且下層土壤中的相對(duì)豐度占比顯著高于上層土壤；另外在重度干預(yù)林上層土壤中，子囊菌門中的假絲酵母屬（Candida）占比達(dá)4352%，其豐度遠(yuǎn)超出其他優(yōu)勢(shì)菌；在輕度干預(yù)林中，則是子囊菌門中古根菌屬（Archaeorhizomyces）占比最高，其上層土壤和下層土壤豐度分別為959%和1643%；其各方竹林中的優(yōu)勢(shì)菌屬相對(duì)其他方竹林具有顯著差異；綜合上層和下層土壤來看，多數(shù)菌種在下層土壤的豐度比上層土壤豐度更高；從土壤上層進(jìn)行比較，相對(duì)豐度大于1%的屬有Archaeorhizomyces、Camarosporium、Cutaneotrichosporon、Mortierella；在下層土壤中，相對(duì)豐度大于1%的屬有Camarosporium、Cladosporium、Leohumicola，其中在上下層土壤中都大于1%的屬僅有Camarosporium。這些結(jié)果表明，同一方竹林不同土層間的真菌物種豐度不同。

同屬菌種在不同方竹林之間的相對(duì)豐度差異變化明顯。例如殼格孢屬（Camarosporium）在無干預(yù)林中的相對(duì)豐度顯著高于其余兩種林型，被孢霉屬（Mortierella）在輕度干預(yù)林中的豐度顯著高于重度干預(yù)林和無干預(yù)林（表3）。除此之外，同菌屬不同土層間相對(duì)豐度也有明顯變化，被孢霉屬（Mortierella）在下層土壤中也明顯高于上層土壤豐度（A為180%，B為 1139%）（表3，圖3），從總體上看，不同林之間的差異趨勢(shì)與同土層一致。因此，不同林型間的土壤真菌優(yōu)勢(shì)菌種存在差異，且不同土層間也呈現(xiàn)不同表現(xiàn)。

224方竹林土壤真菌中的主成分分析

三種干擾強(qiáng)度方竹林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主成分分析結(jié)果顯示，PC1和PC2代表376%和336%的變異度；在PC1維度上，輕度干預(yù)林兩土層聚集在橫軸的一側(cè)，無干預(yù)林兩土層聚集在橫軸的另一側(cè)，表明輕度干預(yù)林和無干預(yù)林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)存在一定差異；而重度干預(yù)林A層土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與輕度干預(yù)林具有一定的相關(guān)性，其B層與無干預(yù)林具有一定相關(guān)性。在PC2維度上，三種林型土壤A層聚在橫坐標(biāo)下方，而B層聚在橫坐標(biāo)上方，A層離散度相對(duì)較小而B層相對(duì)較大，表明真菌群落結(jié)構(gòu)在土壤垂直層次上存在一定差異，且A層間相似度高于B層（圖4）。

3討論與結(jié)論

微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，參與了土壤有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的過程［20］，是土壤養(yǎng)分和質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)［21］。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷滲透，不經(jīng)培養(yǎng)、直接從土壤中提取DNA的方法已開始應(yīng)用于土壤微生物研究中，尤其高通量測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用，加深了對(duì)自然界微生物多樣性的認(rèn)識(shí)［22］。

本文通過Illumina Miseq高通量測(cè)序平臺(tái)對(duì)重慶市南川區(qū)金佛山方竹林在三種干擾強(qiáng)度下土壤真菌進(jìn)行多樣性分析，我們發(fā)現(xiàn)，在人為干擾程度較低的輕度干擾林下，土壤真菌群落的Alpha多樣性指數(shù)有所增加，而隨著人為調(diào)控強(qiáng)度的提高，在重度干預(yù)林中的土壤真菌群落Alpha多樣性指數(shù)則顯著降低。這表明，人為干擾會(huì)影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成的多樣性，且在較低程度下能夠提高土壤真菌的多樣性，而隨著人為干擾的強(qiáng)度增大，可能會(huì)破壞土壤真菌的群落組成導(dǎo)致其多樣性降低。Bastias等［23］研究發(fā)現(xiàn)，人為干擾嚴(yán)重影響土壤真菌多樣性，并改變土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成。王江生等［24］研究表明，人為干擾顯著影響土壤微生物的多樣性，而過度的人為干預(yù)會(huì)顯著降低微生物多樣性指數(shù)，這與本研究結(jié)果類似。Hagerman等［25］研究發(fā)現(xiàn)疏伐面積大小也會(huì)對(duì)真菌群落產(chǎn)生明顯影響。本研究中各林型土壤真菌多樣性B層顯著高于A層，表明土壤真菌多樣性受到土壤垂直分布的影響，這與前人的研究一致［2628］。

子囊菌門（Ascomycota）的相對(duì)豐度在三種方竹林的兩層土壤中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其范圍為3500%～7576%，其次是擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和毛霉門（Mucoromycota）。同時(shí)，重度干預(yù)林和輕度干預(yù)林土壤中的子囊菌門顯著高于無干預(yù)林，上層土壤真菌占比顯著高于下層土壤。這表明，人為調(diào)控強(qiáng)化了子囊菌門的優(yōu)勢(shì)地位；兩種不同強(qiáng)度的改造林相比于無干預(yù)林子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）有上升趨勢(shì)；有研究表明人為干擾會(huì)對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及豐度具有重要影響［29］，但其原因及意義還有待進(jìn)一步探究。在真菌綱分類中，子囊菌門中錘舌菌綱（Leotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）和擔(dān)子菌門中的傘菌綱（Agaricomycetes）在3種林中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)在人為干預(yù)的兩種林中的占比都明顯高于無干預(yù)林。本研究中，子囊菌門占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為擔(dān)子菌門，這與張東艷等［30］研究農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)玉米、烤煙、川明參輪作土壤中結(jié)果的相似；森林生態(tài)系統(tǒng)中，大興安嶺森林表層土壤擔(dān)子菌門比例高達(dá)979%，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群［31］，亞熱帶武夷山的米櫧無干預(yù)林、羅浮栲無干預(yù)林及杉木人工林土壤中，擔(dān)子菌比例最高，其次為子囊菌［32］；華北落葉松、油松等針葉林森林土壤中子囊菌門相對(duì)豐度最大［33］；吳珍花［34］研究了江西省永豐縣毛竹林，子囊菌門和擔(dān)子菌門占顯著優(yōu)勢(shì)。因此，子囊菌門和擔(dān)子菌門真菌在森林生態(tài)系統(tǒng)中的耐受性更強(qiáng)。

無干預(yù)林經(jīng)人為調(diào)控后，其真菌屬群落組成及豐度發(fā)生改變，土壤真菌屬種的優(yōu)勢(shì)菌種占比發(fā)生顯著改變，其中在輕度干預(yù)林中，優(yōu)勢(shì)菌種為古根菌屬（Archaeorhizomyces）和被孢霉屬（Mortierella），相比于其余兩種林型占比更高。而重度干預(yù)林因新密度伐而受人為影響最強(qiáng)，其真菌屬種類數(shù)量減少，研究表明，土壤中的被孢霉（Mortierella）具有溶解磷、緩解土壤酸化等功能，這表明在人為調(diào)控下，被孢霉屬可能與方竹形成共生關(guān)系，并改變根際土壤的物理性質(zhì)［35］；在重度干預(yù)林上層土壤中，菌種中子囊菌門中假絲酵母屬（Candida）豐度高達(dá)4352%，研究表明假絲酵母屬（Candida）至少包含有17種使人致病的菌株，這可能與人類活動(dòng)有關(guān)［36］；而在下層土壤則僅占191%，且下層土壤中優(yōu)勢(shì)菌種豐度波動(dòng)相較于上層更小，這表明人為干擾的影響尚未完全波及下層土壤。在無干預(yù)林中，優(yōu)勢(shì)菌種殼格孢屬（Camarosporium）占比最高。這些結(jié)果表明，不同程度的人為干擾對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成影響顯著。陸梅等［37］研究表明納帕海濕地土壤微生物數(shù)量變化是對(duì)人為不同干擾類型與強(qiáng)度的響應(yīng)。因此，人為干擾強(qiáng)度是影響高海拔喀斯特地區(qū)土壤真菌屬數(shù)量及其群落結(jié)構(gòu)的重要因素。另外，被孢霉屬（Mortierella）在3種方竹林土壤中真菌中共有存在，其豐度在輕度干預(yù)林最高，且下層豐度1104%顯著高于上層180%，同一層土壤中輕度干預(yù)林也顯著高于其他兩種方竹林。在Solomon［38］的研究中，根際微生物與植物共生能夠提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率，這表明根際微生物能夠間接參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控，而在輕度干預(yù)林的下層土壤中被孢霉屬豐度相比其余兩種竹林顯著提升，這可能是導(dǎo)致方竹植株生長(zhǎng)的因素之一。

不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)高海拔喀斯特地區(qū)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)有顯著影響，低強(qiáng)度干擾竹林可增加土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)多樣性，明顯提高優(yōu)勢(shì)菌種豐度占比，而高強(qiáng)度干擾可顯著降低土壤真菌群落結(jié)構(gòu)多樣性。

（責(zé)任編輯：嚴(yán)秀芳）

參考文獻(xiàn)：

[1]瞿朝正，王濟(jì)，蔡雄飛，等.喀斯特地區(qū)坡耕地徑流水動(dòng)力學(xué)特征研究［J］.農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2024，44（2）：9398.

［2］張君，陳洪松，聶云鵬，等.西南喀斯特關(guān)鍵帶結(jié)構(gòu)及其水文過程研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)，2024，35（4）：985996.

［3］Wang M，Ge A H，Ma X，et al.Dynamic root microbiome sustains soybean productivity under unbalanced fertilization［J］.Nature Communications，2024，15（1）：1668.

［4］楊芳.高原生態(tài)環(huán)境對(duì)西寧城市園林綠化管理的影響［J］.現(xiàn)代園藝，2022，45（1）：182184.

［5］雷德芳，王志杰.黔中喀斯特地區(qū)馬尾松群落主要物種的種間聯(lián)結(jié)、生態(tài)位及群落穩(wěn)定性特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，44（10）：43534367.

［6］黃維，董文淵.威信縣天然方竹林資源及阻止種群退化培育技術(shù)［J］.林業(yè)科技情報(bào)，2022，54（4）：9698.

［7］Wang Y，Xu J，Shen J，et al.Tillage，Residue burning and crop rotation alter soil fungal community and waterstable aggregation in arable fields［J］.Soil amp; Tillage Research，2010，107（2）：7179.

［8］Cordero I，Leizeaga A，Hicks L C，et al.High intensity perturbations induce an abrupt shift in soil microbial state［J］.The ISME Journal，2023，17（12）：21902199.

［9］Jansson J K，Hofmockel K S.Soil microbiomes and climate change［J］.Nature Reviews Microbiology，2020，18（1）：3546.

［10］林春英，李希來，張玉欣，等.黃河源區(qū)高寒沼澤濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)不同退化的響應(yīng)［J］.環(huán)境科學(xué)，2021，42（8）：39713984.

［11］朱天輝，張健，胡庭興，等.四川桉樹菌根類型及林分密度對(duì)菌根真菌的影響［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，19（3）：222224.

［12］朱兆香，莊文穎.木霉屬研究概況［J］.菌物學(xué)報(bào)，2014，33（6）：11361153.

［13］Luoma D L，Stockdale C A，Molina R，et al.The spatial influence of pseudotsuga menziesii retention trees on ecto［J］.Canadian Journal of Forest Research，2006，36（10）：25612573.

［14］朱天輝，張健，胡庭興，等.四川桉樹菌根類型及林分密度對(duì)菌根真菌的影響［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，19（3）：222224.

［15］Treseder K K，Mack M C，Cross A.Relationships among fires，fungi，and soil dynamics in Alaskan boreal forests［J］.Ecological Applications，2004，14（6）：18261838.

［16］楊浩，史加勉，鄭勇.菌根真菌影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，44（7）：27342744.

［17］Ruan J，Jiang L，Chong Z，et al.Pseudosanger sequencing：massively parallel production of long and near errorfree reads using NGS technology.BMC Genomics，2013，14（1）：711.

［18］Edgar R C，Haas B J，Clemente J C，et al.Uchime improves sensitivity and speed of chimera detection［J］.Bioinformatics，2011，27（16）：2194200.

［19］Kennedy A C，Smith K L.Soil microbial diversity and the sustain ability of agricultural soils［J］.Plant and Soil，1995，170（1）：7586.

［20］魏嘉妤，陳明珠，彭麗娟，等.1株葉棲酵母菌鑒定及其培養(yǎng)液代謝物初探［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2022，41（4）：2633.

［21］Kong A Y，Scow K M，Córdovakreylos A L，et al.Microbial community composition and carbon cycling within soil microenvironments of conventional，lowinput，and organic cropping systems［J］.Soil Biology amp; Biochemistry，2011，43（1）：2030.

［22］秦楠，栗東芳，楊瑞馥.高通量測(cè)序技術(shù)及其在微生物學(xué)研究中的應(yīng)用[J].微生物學(xué)報(bào)，2011，51（4）：445457.

［23］Bastias B A，Anderson I C，Xu Z，et al.RNA and DNAbased profiling of soil fungal communities in a native Australian eucalypt forest and adjacent pinus elliotti plantation［J］.Soil Biology amp; Biochemistry，2007，39（12）：31083114.

［24］王江生，谷勇，殷瑤，等.不同密度麻瘋樹林地對(duì)土壤微生物的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（28）：1520.

［25］Hagerman S M，Jones M D，Bradfield G E，et al.Effects of clearcut logging on the diversity and persistence of ectom［J］.Canadian Journal of Forest Research，1999，29（29）：124134.

［26］Robinson C H，Szaro T M，Izzo A D，et al.Spatial distribution of fungal communities in a coastal grassland soil［J］.Soil Biology amp; Biochemistry，2009，41（2）：414416.

［27］姜海燕，閆偉，李曉彤，等.興安落葉松林土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（2）：100103.

［28］史銘儡，劉淑霞，李玉，等.不同肥力下黑土土壤真菌數(shù)量年變化的研究［J］.菌物研究，2004，2（4）：1621.

［29］陳曉，劉勇，李國(guó)雷，等.土壤真菌研究方法及人為干擾對(duì)森林土壤真菌群落影響研究進(jìn)展［J］.世界林業(yè)研究，2011，24（5）：712.

［30］張東艷，趙建，楊水平，等.川明參輪作對(duì)煙地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響［J］.中國(guó)中藥雜志，2016，41（24）：45564563.

［31］冀錦華，王小兵，孟建宇，等.大興安嶺森林表層土壤真菌多樣性的分析［J］.北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，44（3）：510.

［32］韓世忠，高人，馬紅亮，等.中亞熱帶森林土壤真菌多樣性的案例研究［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2015，23（3）：343352.

［33］喬沙沙，周永娜，柴寶峰，等.關(guān)帝山森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性特征［J］.環(huán)境科學(xué)，2017，38（6）：115.

［34］吳珍花.施肥對(duì)毛竹根系有機(jī)酸、土壤氮形態(tài)和真菌特性的影響［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［35］夏體澤，李露雙，楊漢奇.屏邊空竹分布區(qū)海拔上下邊界的土壤真菌群落特征［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（7）：823833.

［36］郭蕓彤.中國(guó)西南和黑龍江地區(qū)假絲酵母屬及相關(guān)屬的系統(tǒng)發(fā)育分析［D］.保定：河北大學(xué)，2023.

［37］陸梅，田昆，張仕艷，等.不同干擾程度下高原濕地納帕海土壤酶活性與微生物特征研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19（12）：27832788.

［38］Solomon W，Janda T，Molnár Z.Unveiling the significance of rhizosphere：implications for plant growth，stress response，and sustainable agriculture［J］.Plant Physiol and Biochem，2023，206：108290.

Effects of Artificial Interference Intensity on Soil Fungal Community Composition of Chimonobambusa utilis Forest in A Highaltitude Karst Area

Yang Hongjun*， Wang Wenqiang， Yang Shuiping， Li Jie， He Damin

（School of Resources and Environmental Sciences， Southwest University， Chongqing 400715， China）

Abstract：Soil fungi participate in the construction of the ecological environment and play a sensitive role in indicating changes of the ecological environment. Human factors are one of the main factors affecting the balance of the ecological environment， and it is of great significance to study how the intensity of artificial interference of vegetation affects the composition of soil fungal communities， to evaluate the role of human factors in influencing the ecological environment. Chimonobambusa utilis is an endemic vegetation in highaltitude karst area， and the change of soil fungal community are crucial to the assessment and protection of the ecological environment in highaltitude karst area. This paper aims to study the influence of different artificial interference intensity on the composition of soil fungal community in C. utilis forests. In this study， Illumina MiSeq highthroughput sequencing technology was used to analyze the effects of different regulatory intensities on the fungal diversity and community structure characteristics of C. utilis forest. The results showed the Alpha index increased significantly in the slight intervention forest and decreased significantly in the heavily"intervened forest， indicating that slightly intensity artificial interference increased the soil fungal diversity. There were differences in the structure and composition of soil fungal communities of C. utilis forest with different regulatory intensities. At the phylum classification level， the abundance of Ascomycota varied from 35.00% to 75.76%， which was absolutely dominant. Among them， the lightly and heavily intervention forests were significantly higher than no intervention forests（Plt;0.05）. In the class， Leotiomycetes and Dothideomycetes of Ascomycota， the Agaricomycetes of Basidiomycota were dominant fungi， accounting for 21.28% to 52.27%. At the genus， the dominant genera and abundance of fungi varied depending on the artificial interference intensity and soil layer. The abundance of Mortierella in the slight intervention forest was significantly higher than that in other bamboo forests， and the abundance proportion in subsoil was significantly higher than that in upper soil. The principal component analysis also showed that there were differences in soil fungal community structure in C. utilis forests with different artificial interference intensities. Therefore， appropriate artificial interference could significantly increase the diversity of soil fungi and improve the proportion of dominant species.

Keywords：Chimonobambusa utilis; interference intensity; soil fungi; community structure; highaltitude Karst area