有機肥長期施用對紅壤性水稻土磷組分和土壤酶活性的影響

摘要：為探討水稻土磷組分和胞外酶活性對不同施肥措施的響應，本研究以湖南長沙農(nóng)業(yè)環(huán)境觀測研究站長期施肥的典型紅壤性水稻土為研究對象，分析不同施肥措施對水稻根際與非根際土壤磷組分和胞外酶活性的影響。試驗共設3個處理，分別是不施磷肥對照組（CK）、氮磷鉀施肥（NPK）和豬糞施肥（PM），試驗地種植早稻和晚稻。兩季水稻均于成熟期采集土壤樣品，測定微生物生物量碳、氮、磷（MBC、MBN、MBP）含量，與碳氮磷循環(huán)相關(guān)的β-1，4-葡萄糖苷酶（BG）、β-1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶（NAG）和磷酸酶（AP）活性，以及4 種磷組分[自由擴散和根際截留的磷（CaCl2-P）、有機酸活化和無機弱結(jié)合磷（Citrate-P）、酶礦化的有機磷（Enzyme-P）和潛在活化的無機磷（HCl-P）]。結(jié)果表明，添加有機肥可以提高水稻土速效磷（Olsen-P）和MBP含量。早稻時期，根際土Olsen-P含量從4.8 mg·kg-1增加至65.5 mg·kg-1，MBP含量從18.1 mg·kg-1增加至73.1 mg·kg-1；晚稻時期，根際土Olsen-P含量從29.8 mg·kg-1增加至380.7 mg·kg-1，MBP含量從8.0 mg·kg-1增加至62.0 mg·kg-1。此外，添加有機肥增加了早稻根際土壤中AP酶和BG酶活性，而對晚稻時期各類土壤酶活性均無顯著影響。施用無機和有機肥能顯著增加根際和非根際土HCl-P和Citrate-P含量；施用無機肥顯著降低早稻根際和非根際土Enzyme-P含量，顯著增加晚稻非根際土CaCl2-P含量；晚稻時期施用有機肥顯著提高Enzyme-P含量以及顯著降低CaCl2-P含量。研究表明，土壤胞外酶活性主要受水稻生長季、含水率、MBC和MBN的直接影響以及根際效應和施肥處理的間接影響，與施用無機肥相比，施用有機肥能顯著影響土壤磷組分，提升根際微生物效應。

關(guān)鍵詞：水稻土；水稻生長季；有機肥；根際；胞外酶活性；磷組分

中圖分類號：S153.6；S154.2 文獻標志碼：A 文章編號：2095-6819（2025）02-0320-09 doi： 10.13254/j.jare.2023.0761

土壤有機質(zhì)在土壤胞外酶的參與下分解，釋放出能量與礦質(zhì)養(yǎng)分以滿足植物與微生物的生長需要，土壤酶活性是土壤有機質(zhì)分解的限速步驟[1]，因此，深入研究土壤胞外酶活性對于充分理解土壤養(yǎng)分循環(huán)特征和機制非常重要。土壤胞外酶是根際微環(huán)境（土壤-微生物-作物根系）中關(guān)鍵的中間介質(zhì)。研究表明，水稻的不同生育時期會產(chǎn)生不同的根系分泌物[2]，植物快速生長時高濃度的根系分泌物會激發(fā)根際微生物的活性[3]，使根際土壤胞外酶活性明顯高于非根際土壤[4]。在稻田施肥過程中，針對非根際土壤中的胞外酶活性研究還不夠深入，而關(guān)于水稻根際微環(huán)境對土壤胞外酶活性的影響也沒有得出統(tǒng)一認識。

磷的輸入會影響作物的根系活動，擾動分泌酶的微生物，從而使酶活性發(fā)生改變。有研究表明，長期施用礦物肥料可顯著提高磷酸酶（AP）活性。Fatemi等[5]通過一個長期流域氮富集實驗評估了細胞外酶活性對氮磷的響應，發(fā)現(xiàn)單施氮肥或氮磷配施通常會抑制AP酶活性，磷的添加通常會增強β-1，4-葡萄糖苷酶（BG）的活性。陸新春等[6]在研究施用生物炭和有機肥對白漿土土壤酶活性的影響中發(fā)現(xiàn)，施有機肥可顯著增加酸性磷酸酶活性。田善義等[7]對旱地紅壤的研究結(jié)果顯示，化肥和有機肥處理均不同程度提高了參與碳氮轉(zhuǎn)化的酶活性，其中施用有機肥的促進作用大于施用無機肥。因此，為提升磷肥利用效率有必要開展磷素對稻田土壤根際與非根際胞外酶活性的試驗工作。

土壤酶活性的改變會影響磷的釋放過程，進而影響土壤中的有效磷庫。磷酸酶使有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷，進而土壤中的磷得到活化，為植物提供速效磷養(yǎng)分[8-9]。植物和微生物二者互相合作又互相競爭[10]，植物可以利用不同生物活性的磷，土壤中磷的存在形式直接決定了其生物有效性。為客觀準確地評估磷生物有效性，Deluca 等[11]開發(fā)的磷分級方法（Biologicallybased phosphor，BBP）將磷分為4種組分：CaCl2-P，模擬自由擴散或根際截留的磷；Citrate-P，模擬可被有機酸活化和無機弱結(jié)合磷；Enzyme-P，模擬系列酶礦化的有機磷；HCl-P，模擬氫質(zhì)子活化的最大潛力磷庫。陳迎港等[12]通過研究不同施肥對茶園磷素形態(tài)的影響發(fā)現(xiàn)，施用有機肥土壤中CaCl2-P、Enzyme-P含量高于施用化肥土壤。雖然BBP方法常被用于評估不同生態(tài)系統(tǒng)土壤中生物有效性磷組分特征，但在研究稻田土壤的生物有效性磷素組分特征及其與水稻吸收磷的關(guān)系方面，該方法尚未得到廣泛應用。

水稻土是經(jīng)過長期人為活動形成的一種具有高碳固持潛力和低碳周轉(zhuǎn)速率的土壤[13-14]。目前我國的水稻產(chǎn)量約占糧食總產(chǎn)量的一半以上，長江中下游地區(qū)的紅壤稻田是我國重要的耕地資源，對該區(qū)域的水稻土進行研究對于保證我國糧食生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展和糧食安全至關(guān)重要。本研究基于優(yōu)化的BBP方法，以典型紅壤性水稻土作為研究對象，從施肥處理、根際效應以及水稻生長季等影響因素出發(fā)，探討不同施肥條件下水稻不同生長季根際和非根際土壤酶活性與磷組分對不同肥料施用的響應程度，以期為稻田土壤肥料高效利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

供試土壤為多年種植水稻的典型紅壤，供試早稻品種為Xiangzaoxian No.45，晚稻品種為T-you 207。土壤樣品采集自中國科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境觀測研究站中始于2012 年的長期定位試驗田（113°19′52″ E，28°33′04″ N），屬于亞熱帶典型濕潤氣候，年平均溫度17.5 ℃，降雨量1 330 mm。土壤質(zhì)地為砂壤土，土壤有機碳含量為13.2 g·kg-1，總氮含量為1.5 g·kg-1，土壤微生物生物量碳含量為607 mg·kg-1，pH值為5.2。

本研究設置田間實驗，施肥量根據(jù)當?shù)爻Ｒ?guī)施肥量，包含三種長期施肥處理：①不施磷肥的對照組（CK），在每個水稻季節(jié)，在插秧前施用尿素120 kg·hm-2 N，鉀肥83 kg·hm-2 K；②施用無機肥（NPK），在每個水稻季節(jié)的秧苗移栽前施用120 kg·hm-2·a-1 N 的尿素，18 kg·hm-2 P2O5 [以Ca（H2PO4）2 施入]和83 kg·hm-2 K 的K2SO4 作為基肥；③施用有機肥（豬糞，PM，其理化指標如下：pH 8.0，含有250 g·kg-1 C，16.8 g·kg-1 N，4.3 g·kg-1 P，2.5 g·kg-1 K），控制等氮施肥，施用量以60 kg·hm-2 N 計，共施入豬糞150 kg·hm-2，對應施用磷肥量為18.1 kg·hm-2 P2O5，其中一半在早稻季節(jié)移栽前施用，另一半在晚稻季節(jié)施用，另外施入60kg·hm-2·a-1 N的尿素，其余與對照組相同。施肥處理在三個隨機重復的田塊（7 m×5 m）上獨立進行，田間管理相似。

1.2 樣品采集

于2022 年7 月6 日和10 月18 日分別采集早稻和晚稻成熟時的土壤樣品，每個小區(qū)隨機選取5 個點0～20 cm 耕作層土壤，并使用抖落法區(qū)分根際與非根際土。將各采樣點采集的土樣均勻混合后置于可移動實驗冰箱。將樣品中石塊及可見根挑出，一部分土樣貯存在4 ℃條件下，用于土壤基本理化性質(zhì)、微生物生物量以及酶活的測定，另一部分土樣風干后用于磷組分的測定。

1.3 測定方法

土壤的基本理化指標參照《土壤農(nóng)化分析》中的方法進行測定[15]。采用流動注射分析儀（Fia?star5000，瑞典福斯）測定土壤銨態(tài)氮（NH+4 -N）；采用氯仿熏蒸測定土壤微生物生物量碳、氮（MBC、MBN），結(jié)合鉬銻抗比色法[16]測定土壤微生物生物量磷（MBP）含量，同時以未熏蒸土樣測定土壤可溶性有機碳（DOC）和速效磷（Olsen-P）含量；土壤pH 值采用pH計（DELTA320，瑞士梅特勒托利多）測定（水土比為2.5∶1）；采用多功能酶標儀（Scientific Fluoroskan As?cent FL，美國賽默飛）在激發(fā)波長365 nm、發(fā)射波長450 nm的條件下通過96微孔酶標板熒光分析法測定土壤胞外酶活性[17]，后用米氏方程擬合得到土壤酶的最大活性潛勢（Vmax）、土壤酶親和力（Km）和催化效率（Ka）[18]。土壤磷分級采用修正后的BBP法[11]，無菌水代替醋酸鈉緩沖溶液以避免無機磷對有機磷組分的影響，同時用無菌水提取無機磷，利用差減法去掉無菌水提取的無機磷。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，數(shù)據(jù)分析前進行方差齊性檢驗；采用SPSS 25.0 進行統(tǒng)計分析（Plt;0.05），不同處理顯著性用One-way ANOVA（單因素方差分析）進行檢驗，采用Duncan多重比較分析組間差異；采用Sigma plot 12.5制圖，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤。采用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）確定水稻生長季、施肥處理和根際因素對土壤酶活性的直接和間接影響。利用先驗模型來探索這些潛在關(guān)聯(lián)背后的基本原理。同時，由于變量間具有較強的多重共線性，采用方差膨脹因子gt;3 作為臨界值來選擇合適的變量。本研究使用卡方檢驗和近似均方根誤差（RM?SEA）對模型的擬合優(yōu)度進行檢驗。SEM 模型使用AMOS 20.0（IBM SPSS Inc.美國）軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理水稻不同生長季根際與非根際土壤養(yǎng)分含量的變化

施用有機肥（PM）和無機肥（NPK）均能提高早晚稻時期土壤中的DOC、MBC和MBN含量，早稻時期根際土壤增加更明顯，晚稻時期非根際土壤增加更明顯，且有機肥處理提升效應高于無機肥處理。施用有機肥和無機肥在早稻時期均略提升NH+4 -N含量，其中無機肥處理更明顯；晚稻時期NH+4 -N含量無明顯變化。施用有機肥顯著增加了早晚稻土壤中Olsen-P和MBP的含量：早稻時期，根際土Olsen-P含量從4.8mg·kg-1增加至65.5 mg·kg-1，MBP含量從18.1 mg·kg-1增加至73.1 mg·kg-1；晚稻時期，根際土Olsen-P含量從29.8 mg·kg-1增加至380.7 mg·kg-1，MBP含量從8.0mg·kg-1增加至62.0 mg·kg-1（圖1）。

2.2 不同施肥處理水稻不同生長季根際與非根際土壤酶活性的變化

根據(jù)米氏方程擬合得到土壤酶的最大活性潛勢（Vmax）（圖2），發(fā)現(xiàn)施用有機肥顯著增加了早稻時期根際土壤中AP酶和BG酶活性，抑制了NAG酶活性；對晚稻時期酶活性無顯著影響。施用無機肥除增加了早稻時期NAG酶活性外，對其他酶活性均無顯著影響。

經(jīng)過對影響土壤酶活性的三因素（施肥處理、根際效應、水稻生長季）進行多重比較分析后發(fā)現(xiàn)，施肥處理以及水稻生長季與根際效應的交互作用均對土壤AP酶活性產(chǎn)生極顯著影響（表1）；另外，施肥處理以及施肥處理與不同生長季的交互作用都極顯著地影響了土壤BG酶活性；同時，對于NAG酶活性，不同生長季、施肥處理和根際效應的交互作用均對其產(chǎn)生了極顯著的影響。

2.3 不同施肥處理水稻不同生長季根際與非根際土壤磷組分的變化

施用有機肥和無機肥對水稻土壤磷組分具有顯著調(diào)控作用，且施用有機肥效果更明顯。施用無機肥和有機肥能夠顯著增加早稻和晚稻時期根際以及非根際土壤中的HCl-P和Citrate-P含量。同時，施用無機肥顯著降低了早稻和晚稻根際和非根際土Enzyme-P的含量，顯著增加了晚稻非根際土CaCl2-P的含量。而施用有機肥顯著增加了晚稻土壤中Enzyme-P的含量，顯著降低了晚稻土壤中CaCl2-P的含量（圖3）。

2.4 不同施肥處理土壤胞外酶最大潛在酶活性的主要影響因子

對水稻生長季、施肥處理、根際效應、土壤理化性質(zhì)和酶活性等變量進行相關(guān)性分析，結(jié)構(gòu)方程模型分析結(jié)果（圖4）顯示，在自由度df 為16 條件下（Plt;0.05），χ2值為16.912，低于臨界值26.296，由此可推論該模型有效反映了自變量與因變量之間的關(guān)系。同時利用通徑系數(shù)來估計自變量對因變量的直接影響程度，從而比較它們的相對重要性。由圖4可知，水稻生長季、DOC和MBN對土壤胞外酶活性有直接正影響，含水率對土壤胞外酶活性有直接負影響；根際效應通過影響含水率和MBC對土壤胞外酶活性產(chǎn)生影響；施肥處理則主要通過影響MBC、MBN、DOC 來影響土壤胞外酶活性。

3 討論

胞外酶活性在養(yǎng)分循環(huán)和轉(zhuǎn)化中具有關(guān)鍵作用，其高低可以反映土壤的表觀肥力和微生物是否受到營養(yǎng)限制[19-20]。大多數(shù)微生物及其分泌的酶會受到團聚體的保護，但其仍對土壤環(huán)境因子敏感，尤其是施肥的作用[21]。不同施肥措施導致土壤碳、氮、磷含量產(chǎn)生顯著差異，從而影響土壤胞外酶的分泌和活性。在紅壤中，土壤有機質(zhì)含量普遍不高，因此紅壤中的微生物實際上處于一種低營養(yǎng)狀態(tài)。施用無機肥增加了土壤中活性氮含量（NH+4 -N和MBN）（圖1），同時提升了與氮循環(huán)相關(guān)的NAG活性（圖2），施用有機肥使土壤微生物代謝對氮素的限制降低，從而減少NAG酶的分泌，導致NAG酶活性較無機肥處理有所降低。本研究中，與不施磷肥處理相比，長期施用化肥提高了BG與NAG酶活性。這是因為化肥施用平衡時土壤的碳氮比達到適宜水平，養(yǎng)分含量保持均衡，同時增強了植株根系的生理活動和分泌物，推動了與碳氮循環(huán)相關(guān)的BG酶和NAG酶活性的提升[22]。此外，有機肥中富含碳、氮、磷等養(yǎng)分，施用有機肥對土壤理化性質(zhì)的改善以及微生物的繁殖與根系生長均有正面的影響，進而促進微生物和根系對磷酸酶、低分子有機酸及質(zhì)子（H+）等物質(zhì)的分泌[23]。有機肥施入土壤后為微生物提供了新的能源，改善根際土壤生態(tài)環(huán)境，有利于培肥紅壤性水稻土。

有機肥處理的土壤可利用態(tài)碳氮磷含量相較于其他處理明顯提高（圖1）。張瑞等[24]的研究表明，施用有機肥對提高土壤水溶性有機碳含量的效果遠超于單一施用化肥。大量的外源有機物輸入激發(fā)了微生物的增長，從而顯著提升了微生物生物量碳氮磷的含量（圖1）。有機肥的輸入提供了豐富的碳源和有機磷，提高了稻田土壤MBC，從而刺激了參與碳磷循環(huán)的BG酶和AP酶活性的增加，加速了土壤有機物料的纖維素、半纖維素等碳物質(zhì)的降解過程和微生物對磷的礦化分解過程[25]。晚稻時期施用有機肥和無機肥對酶活性無明顯影響可能與晚稻季肥料的農(nóng)學效率降低、水稻品種變化和氣候不同有關(guān)。根據(jù)Pear?son相關(guān)性分析和結(jié)構(gòu)方程模型可知（圖4）：水稻生長季、DOC和MBN對土壤胞外酶活性有直接正影響，含水率對土壤胞外酶活性有直接負影響；根際效應通過影響含水率和MBC 對土壤胞外酶活性產(chǎn)生了影響；施肥處理則主要通過影響MBC、MBN、DOC 來影響土壤胞外酶活性。與添加無機肥相比，早稻施用有機肥能更有效地優(yōu)化土壤的養(yǎng)分狀態(tài)，以及植物生長的營養(yǎng)環(huán)境，進一步推動了植物根系的生長，加速根系分泌物向土壤的傳輸，提高胞外酶活性。

此外，根際微環(huán)境作為土壤微生物活性區(qū)域，對土壤環(huán)境變化起到明顯響應，這種響應充分體現(xiàn)在酶活性上[26]。已有研究表明，非根際區(qū)土壤酶活性主要受土壤微生物的影響，根際土壤酶活性除了受土壤微生物的影響外，還與根系分泌物及作物生長密切相關(guān)。外源添加磷素可以刺激根部有機酸的分泌，微酸性土壤環(huán)境有助于促進含磷有機化合物及礦物釋放生物有效性磷，通過增加磷酸酶的分泌微生物將有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷，有效活化了土壤中的磷，為植物提供速效養(yǎng)分[27]。本研究發(fā)現(xiàn)施用有機肥處理增加了早稻根際土壤中AP 酶和BG 酶活性，抑制了NAG酶活性，且根際土壤酶活性均大于非根際，對晚稻時期酶活性無顯著影響（圖2）。根際效應導致根際土壤酶活性高于非根際土壤，植物根系周圍通常存在大量微生物，有利于根際土壤中磷酸酶活性的提高[28-29]。

在亞熱帶地區(qū)，紅壤風化度較高，被固定在土壤顆粒中的無機磷大多以吸附、沉淀態(tài)存在，胞外酶活性直接影響有機磷在土壤環(huán)境中的分解轉(zhuǎn)化與生物有效性。施用無機肥和有機肥條件下，土壤中可交換態(tài)磷組分（HCl-P和Citrate-P）含量大大增加。隨著水稻植株生長和根系生物量升高，水稻根系分泌有機酸的能力也增強，進而促進吸附在黏粒上或者弱吸附在無機沉淀物中的無機磷的釋放，即可以被植物利用的磷組分Citrate-P 含量增加。酸性條件促使難溶性磷被激活，即HCl-P 含量增加。在需求不變的情況下，土壤中可供利用的磷明顯增加，微生物釋放磷的速率減緩，能被土壤利用的磷含量明顯提高，導致磷酸酶活性下降。然而，在此過程中，磷酸酶活性仍保持相對較高水平，不需要通過水解作用礦化出有機磷[27]，從而減少早稻時期Enzyme-P 含量（圖3）。CaCl2-P是一種易被植物吸收和利用的無機磷，且能夠直接被根系截留。施用有機肥使早稻時期作物CaCl2-P含量升高，而晚稻時期含量降低?？赡苁窃绲緯r期因為氣候原因有機肥施用后發(fā)揮效用速度高于晚稻時期，被植物根際截留的更多，而晚稻時期不施磷肥時土壤仍可提供充足的磷源來維持水稻生長，無機肥施用后在土壤中發(fā)揮效用較快，使得無機肥處理非根際土壤CaCl2-P含量最高。本研究中，與非根際土壤相比，根際土壤中的磷含量較高（除HCl-P外），這是由于根際周圍的有效性磷含量增加，導致AP酶活性提高，并促進了根系對生物有效性磷的吸收。

4 結(jié)論

（1）施用無機肥和有機肥對水稻不同生長季根際與非根際土壤中氮磷活性養(yǎng)分（NH+4 -N、Olsen-P、MBN和MBP）均有促進作用，其中有機肥處理的促進作用強于無機肥處理。

（2）施用有機肥會促進早稻根際土壤中磷酸酶和β-1，4-葡萄糖苷酶活性，而對晚稻土壤酶活性無顯著影響。

（3）土壤中參與碳氮磷循環(huán)的酶活性主要受水稻生長季和微生物生物量的直接影響以及根際效應和施肥處理的間接影響。

（4）施用無機肥和有機肥均可以顯著增加HCl-P和Citrate-P 含量。施用無機肥會顯著降低早稻Enzyme-P 含量，顯著增加晚稻非根際土CaCl2-P 含量；施用有機肥顯著增加Enzyme-P含量以及顯著降低晚稻CaCl2-P含量。

參考文獻：

[1] 羅攀， 陳浩， 肖孔操， 等. 地形、樹種和土壤屬性對喀斯特山區(qū)土壤

胞外酶活性的影響[J]. 環(huán)境科學， 2017， 38（6）：2577-2585. LUO

P， CHEN H， XIAO K C， et al. Effects of topography， tree species and

soil properties on soil enzyme activity in Karst regions[J].

Environmental Science， 2017， 38（6）：2577-2585.

[2] LIU Y L， GE T D， YE J， et al. Initial utilization of rhizodeposits with

rice growth in paddy soils：rhizosphere and N fertilization effects[J].

Geoderma， 2019， 338：30-39.

[3] LIU Y L， GE T D， ZHU Z K， et al. Carbon input and allocation by rice

into paddy soils：a review[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2019， 133：

97-107.

[4] 魏亮， 湯珍珠， 祝貞科， 等. 水稻不同生育期根際與非根際土壤胞外

酶對施氮的響應[J]. 環(huán)境科學， 2017， 38（8）：3489-3496. WEI L，

TANG Z Z， ZHU Z K， et al. Responses of extracellular enzymes to

nitrogen application in rice of various ages with rhizosphere and bulk

soil[J]. Environmental Science， 2017， 38（8）：3489-3496.

[5] FATEMI F R， FERNANDEZ I J， SIMON K S， et al. Nitrogen and

phosphorus regulation of soil enzyme activities in acid forest soils[J].

Soil Biology and Biochemistry， 2016， 98：171-179.

[6] 陸欣春， 鄭永照， 陳旭， 等. 施生物炭與有機肥對白漿土土壤酶活性

的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報， 2022， 41（3）：568-574. LU X C，

ZHENG Y Z， CHEN X， et al. Effects of biochar application and organic

fertilizer on the enzymatic activity in Albic soil[J]. Journal of Agro-

Environment Science， 2022， 41（3）：568-574.

[7] 田善義， 王明偉， 成艷紅， 等. 化肥和有機肥長期施用對紅壤酶活性

的影響[J]. 生態(tài)學報， 2017， 37（15）：4963-4972. TIAN S Y， WANG

M W， CHENG Y H， et al. Long-term effects of chemical and organic

amendments on red soil enzyme activities[J]. Acta Ecologica Sinica，

2017， 37（15）：4963-4972.

[8] 張仁懿， 徐當會， 楊智永， 等. 植物N∶P化學計量特征對亞高寒草甸

限制類型的指示作用研究[J]. 中國草地學報， 2014， 36（3）：79-83.

ZHANG R Y， XU D H， YANG Z Y， et al. The indicative function of N∶P

stoichiometry characteristics on the nutrient limitation on the subalpine

grassland[J]. Chinese Journal of Grassland， 2014， 36（3）：79-83.

[9] HOFMANN K， HEUCK C， SPOHN M. Phosphorus resorption by young

beech trees and soil phosphatase activity as dependent on phosphorus

availability[J]. Oecologia， 2016， 181（2）：369-379.

[10] TRIVEDI P， LEACH J E， TRINGE S G， et al. Plant – microbiome

interactions：from community assembly to plant health[J]. Nature

Reviews Microbiology， 2020， 18（11）：607-621.

[11] DELUCA T H， GLANVILLE H C， HARRIS M， et al. A novel

biologically-based approach to evaluating soil phosphorus availability

across complex landscapes[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2015，

88：110-119.

[12] 陳迎港， 潘繼花， 王艷玲， 等. 基于生物有效性的茶園土壤剖面磷

素形態(tài)分布特征研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學， 2023， 55（4）：102-110.

CHEN Y G， PAN J H， WANG Y L， et al. Distribution characteristics

of phosphorus form in tea garden soil profile based on bioavailability

[J]. Shandong Agricultural Sciences， 2023， 55（4）：102-110.

[13] LIU Y L， GE T D， WANG P， et al. Residence time of carbon in paddy

soils[J]. Journal of Cleaner Production， 2023， 400：136707.

[14] LIU Y L， GE T D， VAN GROENIGEN K J， et al. Rice paddy soils are

a quantitatively important carbon store according to a global synthesis

[J]. Communications Earth amp; Environment， 2021， 2：154.

[15] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 第3版. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 2000.

BAO S D. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. 3rd ed.

Beijing：China Agriculture Press， 2000.

[16] BROOKES P C， POWLSON D S， JENKINSON D S. Measurement of

microbial biomass phosphorus in soil[J]. Soil Biology and

Biochemistry， 1982， 14（4）：319-329.

[17] LIU Y L， WANG P， DING Y J， et al. Microbial activity promoted with

organic carbon accumulation in macroaggregates of paddy soils under

long-term rice cultivation[J]. Biogeosciences， 2016， 13（24）：6565-

6586.

[18] SAIYA-CORK K R， SINSABAUGH R L， ZAK D R. The effects of

long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an

Acer saccharum forest soil[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2002， 34

（9）：1309-1315.

[19] HOBBIE J E， HOBBIE E A. Microbes in nature are limited by carbon

and energy：the starving-survival lifestyle in soil and consequences

for estimating microbial rates[J]. Frontiers in Microbiology， 2013， 4：

324.

[20] SINSABAUGH R L， FOLLSTAD SHAH J J. Ecoenzymatic

stoichiometry and ecological theory[J]. Annual Review of Ecology，

Evolution， and Systematics， 2012， 43：313-343.

[21] 劉亞龍， 王萍， 汪景寬. 土壤團聚體的形成和穩(wěn)定機制：研究進展

與展望[J]. 土壤學報， 2023， 60（3）：627-643. LIU Y L， WANG P，

WANG J K. Formation and stability mechanism of soil aggregates：

progress and prospect[J]. Acta Pedologica Sinica， 2023， 60（3）：627-

643.

[22] BOWLES T M， ACOSTA-MARTíNEZ V， CALDERóN F， et al. Soil

enzyme activities， microbial communities， and carbon and nitrogen

availability in organic agroecosystems across an intensively-managed

agricultural landscape[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2014， 68：

252-262.

[23] 陸文龍， 王敬國， 曹一平， 等. 低分子量有機酸對土壤磷釋放動力

學的影響[J]. 土壤學報， 1998， 35（4）：493-500. LU W L， WANG J

G， CAO Y P， et al. Kinetics of phosphorus release from soils， as

affected by organic acids with low - molecular-weight[J]. Acta

Pedologica Sinica， 1998， 35（4）：493-500.

[24] 張瑞， 張貴龍， 姬艷艷， 等. 不同施肥措施對土壤活性有機碳的影

響[J]. 環(huán)境科學， 2013， 34（1）：277-282. ZHANG R， ZHANG G L，

JI Y Y， et al. Effects of different fertilizer application on soil active

organic carbon[J]. Environmental Science， 2013， 34（1）：277-282.

[25] ZHANG X Y， DONG W Y， DAI X Q， et al. Responses of absolute and

specific soil enzyme activities to long term additions of organic and

mineral fertilizer[J]. Science of the Total Environment， 2015， 536：59-

67.

[26] ZHANG L， DING X D， CHEN S F， et al. Reducing carbon：

phosphorus ratio can enhance microbial phytin mineralization and

lessen competition with maize for phosphorus[J]. Journal of Plant

Interactions， 2014， 9（1）：850-856.

[27] 劉玉槐， 魏曉夢， 魏亮， 等. 水稻根際和非根際土磷酸酶活性對碳、

磷添加的響應[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2018， 51（9）：1653-1663. LIU

Y H， WEI X M， WEI L， et al. Responses of extracellular enzymes to

carbon and phosphorus additions in rice rhizosphere and bulk soil[J].

Scientia Agricultura Sinica， 2018， 51（9）：1653-1663.

[28] GIANFREDA L. Enzymes of importance to rhizosphere processes[J].

Journal of Soil Science and Plant Nutrition， 2015， 15（2）：283-306.

[29] SPOHN M， TREICHEL N S， CORMANN M， et al. Distribution of

phosphatase activity and various bacterial Phyla in the rhizosphere of

Hordeum vulgare L. depending on P availability[J]. Soil Biology and

Biochemistry， 2015， 89：44-51.