不同生長(zhǎng)期棉花葉片中類黃酮代謝物的變化與分布

摘要：【目的】探究不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期棉花葉片中類黃酮次生代謝物的動(dòng)態(tài)變化過程?！痉椒ā咳￡懙孛奁贩NsGK156苗期、盛花期和吐絮期的葉片，利用超高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜對(duì)棉花葉片中的差異代謝物進(jìn)行分析，并對(duì)類黃酮物質(zhì)豐度進(jìn)行檢測(cè)?！窘Y(jié)果】3個(gè)不同時(shí)期的棉花葉片差異化合物主要富集在黃酮和黃酮醇的生物合成代謝通路；苗期山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷、柚皮素的含量顯著高于盛花期和吐絮期，盛花期紫云英苷、銀椴苷、槲皮素等16種類黃酮化合物的含量顯著高于苗期和吐絮期，吐絮期表兒茶素、山柰酚-3-O-蕓香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷、原花青素B2、秦皮苷這5種化合物的含量顯著高于苗期和盛花期?！窘Y(jié)論】本研究分析類黃酮次生代謝物在棉花不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化過程，發(fā)現(xiàn)了在不同生長(zhǎng)時(shí)期棉花葉片中優(yōu)勢(shì)表達(dá)的類黃酮代謝物，為進(jìn)一步研究與利用棉花葉片中類黃酮代謝產(chǎn)物和選育優(yōu)良棉花品種提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：棉花；葉片；類黃酮化合物；代謝組學(xué)

Changes and distribution of flavonoid metabolites in cotton leaves at different growth stages

Liu Luyao， Cao Qianwen， Ma Xiaoge， Qin Zhaolong， Liu Mengge， Tang Mengqi， Zhong Chaomin， Shang Haihong， Chen Di*， Qu Lingbo*， Xu Xia*

（Zhengzhou University/State Key Laboratory of Cotton Bio-breeding and Integrated Utilization， Zhengzhou 450001， China）

Abstract： [Objective] This study aims to investigate the dynamic changes of flavonoids in cotton leaves at different growth and development periods. [Methods] Cotton leaves of sGK156 at seedling stage， flourishing flowering stage， and boll opening stage were used as study materials， and the differential metabolites were analysed and flavonoids abundance was detected by ultra-high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry. [Results] Differential compounds of cotton leaves at three different periods were mainly enriched in the biosynthesis of flavone and flavonol， and the biosynthesis of flavonoids. Compared with those at the flourishing flowering stage and boll opening stage， kaempferol-3-O-arabinopyranoside and naringenin in cotton leaves were significantly higher at the seedling stage， and the contents of 16 flavonoids such as astragalin， tiliroside， and quercetin in cotton leaves at flourishing flowering stage were significantly higher than those at seedling stage" and boll opening stage， and the contents of 5 compounds of epicatechin， kaempferol-3-O-rutinoside， kaempferol-3-O-vicianoside， procyanidin B2， and fraxin were significantly higher at the boll opening stage compared with seedling stage" and flourishing flowering stage. [Conclusion] This study further analyses the dynamic changes of flavonoid secondary metabolites in cotton leaves during different growth periods， and discover the dominantly expressed flavonoid metabolites in cotton leaves during different growth periods. It provides a theoretical basis for the further study and utilization of flavonoid metabolites in cotton leaves and the selection and breeding of excellent cotton varieties.

Keywords： cotton; leaf; flavonoid compounds; metabolomics

棉花作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物是天然纖維的主要來源，也是紡織、精細(xì)化工等行業(yè)的原料[1]。棉花在生長(zhǎng)發(fā)育過程中產(chǎn)生大量結(jié)構(gòu)和功能不同的代謝物，這些代謝物參與維持棉花的正常生長(zhǎng)發(fā)育，在響應(yīng)非生物或生物脅迫過程中也發(fā)揮重要作用。植物葉片是進(jìn)行光合作用、蒸騰作用和有機(jī)化合物合成的主要器官[2]，類黃酮化合物是植物中重要的酚類次生代謝物，主要以糖苷的形式儲(chǔ)存在植物的葉片和果實(shí)中[3-4]。棉花葉、莖和根中類黃酮化合物的含量較高[5]。類黃酮化合物根據(jù)結(jié)構(gòu)不同分為黃酮、二氫黃酮、二氫黃酮醇、黃烷醇類、查耳酮、異黃酮等[6]。研究發(fā)現(xiàn)類黃酮化合物具有抗癌、抗氧化、抗衰老等多種藥理活性[7-9]，在植物中類黃酮化合物具有抗蟲抗病等多種功能[10]。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中，類黃酮化合物作為活性氧清除劑能夠增強(qiáng)植物對(duì)高溫干旱、冰凍、高鹽等非生物脅迫的耐受性[11]；當(dāng)植物遭受病原微生物入侵時(shí)，類黃酮化合物可作為信號(hào)分子，調(diào)控抗病基因的表達(dá)，抵御入侵[12]；類黃酮化合物還可賦予花和果實(shí)的獨(dú)特顏色[13-14]，有助于植物授粉以及果實(shí)成熟。因此，類黃酮化合物在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、抵抗非生物和生物脅迫中具有重要作用。

代謝組學(xué)分析作為1種先進(jìn)的技術(shù)手段，已在醫(yī)學(xué)、生物學(xué)、農(nóng)學(xué)等多個(gè)科學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。非靶向代謝組學(xué)是代謝組學(xué)技術(shù)應(yīng)用最廣泛的方法，無(wú)偏向性地用于全面檢測(cè)生物體整體代謝物的變化水平及代謝特征[15]。超高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（ultra-high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry， UHPLC-

MS/MS）因其優(yōu)異的選擇性、靈敏度和可重復(fù)性已成為非靶向代謝組學(xué)分析最常用的技術(shù)之一[16]。例如，Elessawy等[17]通過基于質(zhì)譜的非靶向代謝組學(xué)揭示了黃酮化合物與扁豆種皮圖案間的關(guān)系，展現(xiàn)了代謝組學(xué)在植物表型遺傳研究中的應(yīng)用潛力。李秋琳等[6]利用代謝組學(xué)技術(shù)探究棉花花瓣顏色與類黃酮化合物的關(guān)系，為植物色彩變異及其代謝機(jī)制研究提供新視角和證據(jù)。這些研究進(jìn)一步證明了代謝組學(xué)在植物表型特征解析、代謝物功能探索以及生物機(jī)制揭示中的重要作用。

目前關(guān)于類黃酮化合物在棉花生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化少見報(bào)道，了解其動(dòng)態(tài)變化過程可以為全面解析棉花次生代謝過程提供一定的理論依據(jù)，還可以促進(jìn)類黃酮化合物的開發(fā)利用。本研究對(duì)陸地棉苗期、盛花期、吐絮期的葉片進(jìn)行分析，以類黃酮化合物為關(guān)鍵代謝物，探究不同時(shí)期棉花葉片中類黃酮的動(dòng)態(tài)變化，為探索棉花生長(zhǎng)發(fā)育過程中類黃酮代謝組特征及其變化趨勢(shì)，挖掘其中的關(guān)鍵代謝物，對(duì)棉花育種與綜合開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

陸地棉sGK156種植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所鄭州科研中心溫室。溫室溫度為28 ℃，相對(duì)濕度60%，光照周期為16 h光照/8 h黑暗。分別取苗期（播種后60 d）、盛花期和吐絮期植株（附圖1）頂部幼嫩葉片于－80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 儀器與試劑

Thermo Q-Exactive四極桿靜電場(chǎng)軌道阱高分辨質(zhì)譜儀，配置電噴霧離子源（賽默飛世爾科技公司，美國(guó)），戴安超高相液相色譜儀器（Dionex UltiMate 3000，美國(guó)）；SpeedVac真空濃縮儀（Eppendorf，德國(guó)）；質(zhì)譜級(jí)甲醇和乙腈購(gòu)自上海麥克林生物有限公司；質(zhì)譜級(jí)甲酸和碳酸氫銨購(gòu)自賽默飛世爾科技有限公司。

1.3 樣品處理

上述3個(gè)時(shí)期的棉花葉片樣品各取100 mg，加入1.5 mL體積分?jǐn)?shù)為70%的甲醇水溶液，使用組織研磨儀破碎（70 Hz，30 s），4 ℃、12 000 r·min－1離心15 min后取上清液，向殘?jiān)屑尤?.5 mL二氯甲烷-甲醇（體積比為3∶1），4 ℃、12 000 r·min－1離心15 min后取上清液，收集到的上清液經(jīng)真空干燥，每個(gè)樣本加入100 μL甲醇復(fù)溶，樣品溶液經(jīng)0.22 μm微孔濾膜過濾，所得濾液即供試樣品溶液，各個(gè)樣本取10 μL混勻即獲得質(zhì)量控制（quantity control， QC）樣本。

1.4 液相色譜條件

正離子模式下，采用ACQUITY BEH C8色譜柱（2.1×100 mm， 1.7 μm），流動(dòng)相為0.1%甲酸水溶液（A）-0.1%甲酸乙腈（B），洗脫程序?yàn)椋?～1 min，5% B；1～24 min，5%～100% B；24～28 min，100% B；28～28.1 min，100%→5% B；28.1～30 min，5% B。負(fù)離子模式下，采用ACQUITY HSS T3色譜柱（2.1×100 mm， 1.8 μm），流動(dòng)相為6.5 mmol·L－1的碳酸氫銨水溶液（C）-6.5 mmol·L－1碳酸氫銨的甲醇-水溶液（D，甲醇與水的體積比為19∶1），洗脫程序?yàn)椋?～1 min，2% D；1～18 min，2%～100% D；18～22 min，100% D；22～22.1 min，100%→5% D；22.1～25 min，5% D。柱溫均為30 ℃，流速為0.35 mL·min－1，進(jìn)樣體積為5 μL。

1.5 質(zhì)譜檢測(cè)

正離子模式下，鞘氣壓力為35 arb，噴霧電壓設(shè)置為3.5 kV，輔助氣流壓力為5 arb；負(fù)離子模式下，鞘氣壓力為40 arb，噴霧電壓設(shè)置為2.8 kV，輔助氣流的壓力為10 arb。2種模式下的離子源溫度均設(shè)置為320 ℃，待分析物的掃描范圍設(shè)置為質(zhì)荷比（m/z）60～900；掃描模式設(shè)置為一級(jí)質(zhì)譜全掃描（full MS scan），分辨率為7 000；二級(jí)質(zhì)譜掃描模式（full MS/dd-MS2 scan），分辨率為17 500。

首先，采集三針空白甲醇溶劑以穩(wěn)定儀器，接著采集四針QC樣本，將前三針QC樣本的掃描模式設(shè)置為二級(jí)質(zhì)譜掃描模式，第四針QC樣本掃描模式為一級(jí)質(zhì)譜全掃描。之后每運(yùn)行6個(gè)樣品插入1個(gè)QC樣本（一級(jí)質(zhì)譜全掃描），以確保走樣過程中儀器的穩(wěn)定性。本研究采用交叉進(jìn)樣模式建立樣品序列。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

將從UHPLC-MS/MS獲得的原始數(shù)據(jù)導(dǎo)入代謝小分子化合物快速鑒定分析軟件OSI-

SMMS，使用同位素內(nèi)標(biāo)校準(zhǔn)保留時(shí)間及標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，將二級(jí)質(zhì)譜掃描模式下得到的母離子和碎片離子信息與標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)進(jìn)行定性分析。將獲得的定性數(shù)據(jù)矩陣導(dǎo)入SIMCA 14.1軟件，對(duì)樣品的代謝譜進(jìn)行主成分分析（principal component analysis， PCA）、正交偏最小二乘判別分析（orthogonal partial least squares discrimination analysis， OPLS-DA），并得到各代謝物的變量投影重要度（variable important in projection， VIP）。VIP 值可反映對(duì)應(yīng)代謝物對(duì)各組樣本模式判別分析的影響程度和解釋能力，設(shè)定VIP＞1作為輔助條件對(duì)差異代謝物進(jìn)行篩選。此外，采用置換檢驗(yàn)（permutation test）200次以避免OPLS-DA模型出現(xiàn)過度擬合現(xiàn)象，并確保模式判別分析的分類結(jié)果的可靠性。將定性的類黃酮小分子化合物輸入網(wǎng)絡(luò)標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫(kù)Mzcloud（www.mzcloud.org）、Massbank（www.massbank.jp）進(jìn)行結(jié)構(gòu)比對(duì)和確證，利用GNPS在線網(wǎng)站（www.gnps.ucsd.edu）和Compound Discover 3.1軟件對(duì)定性的化合物進(jìn)行補(bǔ)充。

使用MSConvert軟件將從UPLC-MS/MS獲得的原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為mzML格式，然后通過FileZilla軟件上傳至GNPS，構(gòu)建3個(gè)不同時(shí)期棉花葉片化合物的分子網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，可獲得3個(gè)時(shí)期最終成分鑒定結(jié)果、結(jié)構(gòu)類似物分子網(wǎng)絡(luò)關(guān)系以及不同化合物成分在3個(gè)時(shí)期的分布規(guī)律，為棉花葉片中有效成分的研究提供依據(jù)，通過Cytoscape 3.9.1軟件對(duì)分子網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行可視化分析。將原始數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件Compound Discover 3.1對(duì)定性的化合物進(jìn)行補(bǔ)充，依據(jù)P＜0.05、差異表達(dá)倍數(shù)（fold change， FC）＞2的標(biāo)準(zhǔn)篩選差異化合物，并利用火山圖對(duì)差異化合物進(jìn)行分析。將篩選到的差異化合物導(dǎo)入Metaboanalyst（http：//www.metaboanalyst.ca）網(wǎng)站進(jìn)行通路分析。

1.7 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

所有試驗(yàn)均進(jìn)行3次以上的獨(dú)立重復(fù)，重復(fù)試驗(yàn)的結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用GraphPad Prism 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。多組樣本之間的比較采用單因素方差分析和新復(fù)極差法檢驗(yàn)，2組樣本之間的比較采用t檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 總離子流圖

本研究采用UPLC-MS/MS的正負(fù)離子模式對(duì)苗期、盛花期和吐絮期的棉花葉片樣品中代謝物進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，質(zhì)量控制樣本的總離子流圖如附圖2所示，基線平穩(wěn)，儀器穩(wěn)定，質(zhì)譜檢測(cè)結(jié)果可反映樣本情況。

2.2 多元統(tǒng)計(jì)圖分析

OPLS-DA得分圖（圖1）顯示，在正負(fù)離子模式下，苗期與盛花期、苗期與吐絮期、盛花期與吐絮期的樣本代謝物均呈組內(nèi)聚集、組間分散的趨勢(shì)，表明棉花葉片在不同時(shí)期代謝譜存在較大差異。置換分析用于評(píng)價(jià)模型擬合程度，本試驗(yàn)進(jìn)行了200次隨機(jī)置換，結(jié)果表明模型不存在過擬合。

2.3 火山圖分析及聚類熱圖分析

利用Compound Discover軟件對(duì)苗期、盛花期、吐絮期棉花葉片中的代謝物進(jìn)行分析，火山圖顯示在正離子模式下，與盛花期相比，苗期棉花葉片中295種化合物含量下調(diào)，190種化合物含量上調(diào)；與吐絮期相比，苗期棉花葉片中632種化合物含量下調(diào)，744種化合物含量上調(diào)；與吐絮期相比，盛花期棉花葉片中409種化合物含量下調(diào)，676種化合物含量上調(diào)（圖2）。在負(fù)離子模式下，與盛花期相比，苗期棉花葉片中119種化合物含量下調(diào)，74種化合物含量上調(diào)；與吐絮期相比，苗期棉花葉片中245種化合物含量下調(diào)，255種化合物含量上調(diào)；與吐絮期相比，盛花期棉花葉片中130種化合物含量下調(diào)，290種化合物含量上調(diào)（圖3）。從圖4可以看出，在3個(gè)時(shí)期，棉花葉片代謝物具有明顯差異。通路富集分析結(jié)果（圖5）顯示，3個(gè)不同時(shí)期棉花葉片的差異化合物主要富集在黃酮和黃酮醇的生物合成、類黃酮的生物合成等代謝通路。

2.4 定性分析

采用Compound discover 3.1和GNPS網(wǎng)站對(duì)化合物進(jìn)行定性分析。結(jié)果顯示，2種模式下共鑒定出125種化合物，其中類黃酮化合物38種、萜類化合物13種、苯丙素類化合物11種、脂肪酸類化合物10種、甘油脂類化合物7種、糖類化合物6種、醇類化合物3種、生物堿類化合物2種、有機(jī)酸類化合物2種、其他類化合物33種。對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的棉花葉片中的類黃酮化合物進(jìn)行相對(duì)定量分析，發(fā)現(xiàn)29種差異類黃酮代謝物，具體信息見表1。

2.5 不同時(shí)期的棉花葉片中類黃酮代謝物含量變化

對(duì)棉花葉片中的差異類黃酮代謝物進(jìn)行相對(duì)定量分析，結(jié)果（圖6）顯示：山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷、柚皮素在苗期的相對(duì)豐度顯著高于其在盛花期和吐絮期的相對(duì)豐度；與苗期和吐絮期相比，盛花期棉花葉片中紫云英苷、銀椴苷、異槲皮素、槲皮素-3-O-丙二?；咸烟擒?、槲皮素、槲皮素-3-O-葡萄糖基-6''-乙酸酯、櫻桃苷、異鼠李素-3-O-半乳糖苷、楊梅素-3-O-半乳糖苷、番石榴苷、三葉豆苷、桑色素、金絲桃苷、矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、山柰酚-7-O-葡萄糖苷、落新婦苷這16種類黃酮代謝物的相對(duì)豐度顯著升高；與苗期和盛花期相比，吐絮期棉花葉片中表兒茶素、山柰酚-3-O-蕓香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷、原花青素B2、秦皮苷這5種化合物的含量顯著升高。另外，扁蓄苷、花旗松素盛花期棉花葉片中的相對(duì)豐度顯著高于其在吐絮期棉花葉片中的相對(duì)豐度（圖7A～B）；相比于苗期，表沒食子兒茶素、山柰酚、蘆丁、洋槐黃素在盛花期和吐絮期棉花葉片中的相對(duì)豐度顯著升高（圖7C～F）。

3 討論

類黃酮化合物在棉花的生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，不僅與植物的抗性機(jī)制相關(guān)，還深刻影響植物不同生長(zhǎng)階段的生理過程和適應(yīng)性。本研究通過代謝組學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段棉花葉片中類黃酮化合物的種類和含量存在顯著差異，進(jìn)一步揭示了這些代謝物潛在的生物學(xué)意義。

苗期，棉花植株較小、抗性較弱，易受到生物脅迫（如病原體、昆蟲）及非生物脅迫（如紫外線、氧化應(yīng)激）的影響。本研究發(fā)現(xiàn)柚皮素和山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷在這一階段的含量顯著高于其在盛花期和吐絮期的含量。柚皮素是重要的類黃酮前體，其已被證明在多種植物中具有防止紫外線損傷、抑制病原體感染和抵御昆蟲叮咬的作用[18]。此外，柚皮素還可通過轉(zhuǎn)化為柚皮素-7-O-β-D-葡萄糖苷，進(jìn)一步參與櫻花素的積累，從而增強(qiáng)植物對(duì)昆蟲攝食的抵抗能力[19]。山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷在植物中的功能雖鮮有報(bào)道，但在小鼠模型中顯示出顯著的抗氧化作用，可以通過減輕氧化應(yīng)激保護(hù)肝臟[20]。苗期棉花葉片中山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷和柚皮素高水平積累，表明其可能在減輕棉花苗期氧化應(yīng)激損傷、提高抗脅迫能力方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。

在盛花期，棉花生長(zhǎng)進(jìn)入發(fā)育高峰，代謝組分析表明槲皮素、紫云英苷、異槲皮素、櫻桃苷、三葉豆苷、槲皮素-3-O-丙二?；咸烟擒盏?6種類黃酮化合物含量在盛花期顯著升高。槲皮素作為主要代謝物除了可以增強(qiáng)植物的抗氧化能力外，在促進(jìn)花色形成方面也具有重要作用，有助于植物授粉和生殖成功。槲皮素和山柰酚在棉花黃色和白色花瓣形成中發(fā)揮重要作用，同時(shí)槲皮素能夠促進(jìn)棉花紫色花的著色[21]，矢車菊素-3-O-葡萄糖苷在紅色花蕾中特異性積累[22]。槲皮素、異槲皮素[23]、黃芪素[24]、桑色素[25]等具有清除自由基、增強(qiáng)抗氧化能力的功能。其余差異代謝物在植物中的功能鮮見報(bào)道，類似代謝物主要在抗氧化與抗菌方面發(fā)揮重要功能，如槲皮素-3-O-葡萄糖苷[26]和異鼠李素-3-O-葡萄糖苷[27]等。這些類黃酮化合物顯著增強(qiáng)了棉花在盛花期對(duì)逆境脅迫（如強(qiáng)光、高溫或病害）的耐受能力。代謝組學(xué)數(shù)據(jù)顯示盛花期類黃酮物質(zhì)含量的普遍升高反映了植物對(duì)抗氧化需求的增強(qiáng)，可能類黃酮在提高棉花授粉效率方面也具有重要的生物學(xué)意義。

吐絮期，棉花生長(zhǎng)發(fā)育逐漸減緩，棉株體內(nèi)積累的有機(jī)物質(zhì)大量地由營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移[28]。吐絮期是影響棉花纖維生長(zhǎng)發(fā)育和種子成熟的重要階段，代謝組學(xué)結(jié)果顯示吐絮期的秦皮苷、表兒茶素、原花青素B2、山柰酚-3-O-蕓香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷的含量顯著高于苗期和盛花期。表兒茶素是原花青素合成的前體，在棕色棉纖維中的含量遠(yuǎn)高于白色棉纖維[29-30]。本研究所用材料為白色纖維棉花品種，在吐絮期表兒茶素含量顯著增加可能是由于種皮著色需要合成原花青素所致。Zhu等[31]的研究表明在擬南芥突變體arn中異源表達(dá)花青素還原酶編碼基因GhANR1后，種子中花青素含量顯著增加。秦皮苷、山柰酚-3-O-蕓香糖苷和山柰酚-3-O-巢菜糖苷的相關(guān)功能未見報(bào)道，與本研究結(jié)果一致的是在櫻桃中表兒茶素和山柰酚-3-O-蕓香糖苷的時(shí)空變化趨于一致，但其具體功能有待進(jìn)一步研究[32]。吐絮期棉花中表兒茶素和原花青素B2含量增加有利于種皮著色，而參與棉纖維發(fā)育的特異性黃酮化合物仍需進(jìn)一步探究。

棉花不同生長(zhǎng)階段類黃酮化合物的動(dòng)態(tài)變化，反映了其在應(yīng)對(duì)脅迫、促進(jìn)花色形成、優(yōu)化生殖過程及提高種子發(fā)育質(zhì)量方面的重要生物學(xué)意義。這些研究為進(jìn)一步解析類黃酮化合物的功能機(jī)制提供了理論支持，同時(shí)也為提高棉花抗性及優(yōu)化栽培管理策略奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究分析了類黃酮次生代謝物在棉花葉片不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)山柰酚-3-

O-阿拉伯糖苷、柚皮素含量在棉花苗期顯著升高，槲皮素、紫云英苷等16種類黃酮化合物含量在盛花期顯著升高，秦皮苷、表兒茶素、原花青素B2、山柰酚-3-O-蕓香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷含量在吐絮期顯著升高。這些在棉花不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期類黃酮代謝物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化數(shù)據(jù)的解析，為進(jìn)一步研究與利用棉花中類黃酮、選育優(yōu)良棉花品種提供一定的理論基礎(chǔ)。

附件：

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（責(zé)任編輯：王國(guó)鑫 責(zé)任校對(duì)：王小璐）