低磷脅迫對(duì)8個(gè)青稞品種苗期關(guān)鍵農(nóng)藝性狀的影響

摘要：為了明確低磷條件下青稞苗期的農(nóng)藝性狀特點(diǎn)，采用苗期水培方法對(duì)8個(gè)青稞品種在低磷脅迫下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行檢測(cè)與分析，并對(duì)其耐低磷能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：低磷脅迫下，所有青稞品種的株高、根長(zhǎng)、植株鮮重、植株干重、根鮮重和根干重與正常培養(yǎng)條件下的各指標(biāo)相比均顯著下降，但不同青稞品種的根冠比變化表現(xiàn)各異。通過(guò)對(duì)青稞在正常和低磷條件下各農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn)，根干重、株高和植株鮮重是反映青稞苗期耐低磷能力的重要農(nóng)藝性狀，其中根干重是篩選耐低磷青稞最重要的指標(biāo)。隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，青稞耐低磷能力表現(xiàn)為紫康青＞黃青1號(hào)＞肚里黃＞昆侖14＞喜馬拉雅22號(hào)＞洛隆宗＞特鄔＞墨竹青稞。

關(guān)鍵詞：青稞；低磷脅迫；苗期；農(nóng)藝性狀

中圖分類號(hào)：S512.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）02-0001-06

Low Phosphorus Stress Affects Key Agronomic Traits in Seedlings of 8 Hulless Barley Varieties

AN Li-kun1，WANG Zi-ao1，2，CUI Yong-mei1，BAI Yi-xiong1，HAI Qi2，NIANG Mao-ji3，WU Kun-lun2

（1. Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Qinghai University， Laboratory for Research and Utilization of Qinghai Tibet Plateau Germplasm Resources， Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding， Qinghai Subcenter of National Hulless Barley Improvement， Xining 810016， PRC; 2. College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining 810016， PRC; 3. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining 810016， PRC）

Abstract： To reveal the agronomic traits of hulless barley seedlings under low phosphorus stress， we measured the agronomic traits of seedlings in hydroponic culture and under low phosphorus for 8 hulless barely varieties. Furthermore， each hulless barely variety was evaluated for its tolerance to low phosphorus. The results showed that under low phosphorus stress， all hulless barley varieties showcased significant decreases in plant height， root length， plant fresh weight， plant dry weight， root fresh weight， and root dry weight compared with those of the same hulless barley varieties under normal culture conditions， while the root-to-shoot ratio demonstrated no significant difference between normal culture conditions and low phosphorus stress. A comprehensive analysis of agronomic traits under different cultivation conditions revealed that root dry weight， plant height， and plant fresh weight could be used as crucial indicators to evaluate the low phosphorus tolerance. Among them， root dry weight was the most important agronomic trait for screening hulless barley varieties with low phosphorus tolerance. The subordinate function analysis showed that the low phosphorus tolerance of the eight varieties of hulless barley followed the trend of 'Purple Kangqing' gt; 'Huangqing 1' gt; 'Dulihuang' gt; 'Kunlun 14' gt; 'Himalaya 22' gt; 'Luolongzong' gt; 'Tewu' gt; 'Mozhu hulless barely'.

Key words： hulless barely; low phosphorus stress; seedling stage; agronomic traits

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）屬于大麥屬，是廣泛分布于青藏高原地區(qū)、栽培歷史悠久的作物，具有抗逆性強(qiáng)、生育期短等特點(diǎn)，是海拔3 500 m以上地區(qū)唯一能夠正常生長(zhǎng)的作物[1-3]。

青稞是中國(guó)青藏高原地區(qū)主要栽培作物，不僅可以作為糧食，還是重要的飼料、釀酒和食品加工原料。青稞籽粒富含β-葡聚糖、纖維素和酚類物質(zhì)，對(duì)預(yù)防高血糖、高血脂、肥胖等健康問(wèn)題有一定功效，是具開發(fā)潛力的保健食品[4-5]。圍繞青稞開展的一系列糧食、釀酒和食品加工等產(chǎn)業(yè)對(duì)保障藏區(qū)糧食安全、維持藏區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定發(fā)展及實(shí)現(xiàn)藏區(qū)農(nóng)牧民脫貧致富有重要作用[6]。

磷肥是作物生產(chǎn)中經(jīng)常施用的肥料之一，充足的磷元素是作物完成生長(zhǎng)發(fā)育，保證產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)。青稞的主產(chǎn)區(qū)主要在土壤貧瘠、生態(tài)脆弱的高原地區(qū)，長(zhǎng)期過(guò)量施用磷肥會(huì)嚴(yán)重影響青稞生產(chǎn)地的土壤和生態(tài)環(huán)境，不利于產(chǎn)地農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。不同基因型的同一作物在應(yīng)對(duì)低磷脅迫的承受能力存在顯著差異[7-8]。羅園等[9]采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法對(duì)52個(gè)青稞基因型苗期低磷脅迫下的農(nóng)藝性狀分析，發(fā)現(xiàn)根冠比最能反映青稞磷利用效率，并篩選出阿曼都和拉薩紫青稞這2個(gè)磷高效利用的青稞資源。Yang等[10]對(duì)137份二棱大麥和35份多棱大麥在低磷脅迫下的株高、穗長(zhǎng)、實(shí)粒數(shù)、秕粒數(shù)、主穗重、總穗重、總桿重、地上重和抽穗期等農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，多棱大麥比二棱大麥對(duì)低磷脅迫更加敏感。馬心怡[11]采用苗期水培的方法對(duì)1份栽培大麥與3份野生大麥及其為親本構(gòu)建的103個(gè)DH系低磷脅迫下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn)，野生型大麥比栽培大麥對(duì)低磷脅迫有更強(qiáng)的耐受能力，發(fā)達(dá)的根系和更大的根冠比是大麥具有更強(qiáng)耐低磷能力的關(guān)鍵。目前，關(guān)于青稞在低磷脅迫下農(nóng)藝性狀特點(diǎn)和耐低磷資源篩選的研究報(bào)道較少，明確低磷條件下青稞的農(nóng)藝性狀特點(diǎn)，對(duì)于篩選和培育耐低磷青稞品種具有重要意義?；诖?，筆者對(duì)8個(gè)青稞品種進(jìn)行苗期低磷脅迫試驗(yàn)，對(duì)其農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究分析，為耐低磷青稞資源篩選和品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為來(lái)自不同青稞生產(chǎn)區(qū)具有代表性的8個(gè)青稞品種，分別為紫康青、黃青1號(hào)、肚里黃、洛隆宗、特鄔、墨竹青稞、喜馬拉雅22號(hào)和昆侖14。

將青稞種子用3%的雙氧水消毒10 min，用清水沖洗干凈后進(jìn)行萌發(fā)；6 d后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗固定于泡沫板上，每個(gè)品種5株，放置于黑色聚丙烯塑料盒（600 mm × 500 mm × 160 mm）中，共設(shè)置2盒，1盒正常培養(yǎng)，1盒低磷處理。正常培養(yǎng)采用青島海博生物霍格蘭培養(yǎng)液（1 mmol/L"KH2PO4）；低磷培養(yǎng)采用青島海博生物無(wú)磷霍格蘭培養(yǎng)液，并加入KH2PO4配置低磷培養(yǎng)液（10 μmol/L"KH2PO4）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年4月在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院進(jìn)行。將稱量好的相應(yīng)藥品趁熱加入經(jīng)過(guò)120℃ 20 min高溫高壓滅菌后的5 L純水中充分溶解后裝入塑料盒中作為培養(yǎng)液。培養(yǎng)條件為光照強(qiáng)度為40 000 lx，光周期為光照16 h，黑暗8 h，溫度為25℃，3 d更換一次培養(yǎng)液，采用空氣泵通入空氣，每天使用1 mol/L KOH溶液穩(wěn)定培養(yǎng)液酸堿度（pH＝7.0）。3葉期后，選取一盒進(jìn)行低磷處理，以正常培養(yǎng)液為對(duì)照（CK），生長(zhǎng)至5葉期時(shí)采用直尺測(cè)定植株株高、根長(zhǎng)，采用電子天平稱量植株和根鮮重，將植株和根置于烘箱105℃殺青10 min后，80℃烘至恒重，測(cè)植株和根干重，每個(gè)品種測(cè)定3株，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2020、SPSS 22.0和R語(yǔ)言對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。參考前人文獻(xiàn)方法[12-17]，使用公式（1）～（6）計(jì)算耐低磷系數(shù)、變異系數(shù)，進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、隨機(jī)森林分析和隸屬函數(shù)分析；主成分分析使用R語(yǔ)言包Factoextra；PLS-DA判別分析使用R語(yǔ)言PLS程序包（PLS-DA）建立模型，通過(guò)分析變量投影重要度（VIP）來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)樣本類別預(yù)測(cè)和差異指標(biāo)的篩選。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫對(duì)不同青稞品種幼苗農(nóng)藝性狀的影響

與正常培養(yǎng)相比，低磷處理下8個(gè)青稞品種的株高、根長(zhǎng)、植株鮮重、植株干重、根鮮重和根干重均顯著下降（P＜0.05）；不同青稞的根冠比的變化并不一致，肚里黃和黃青1號(hào)根冠比顯著上升，紫康青根冠比無(wú)顯著變化，洛隆宗、昆侖14、特鄔、墨竹青稞和喜馬拉雅22號(hào)根冠比顯著下降（表1）。對(duì)各指標(biāo)變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，根干重的耐低磷指數(shù)變異系數(shù)最大，可以作為反映青稞對(duì)低磷敏感性的關(guān)鍵指標(biāo)（表2和表3）。

2.2 低磷脅迫對(duì)不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀相關(guān)性和主成分分析

本研究對(duì)低磷脅迫下青稞7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析表明，各相對(duì)指標(biāo)之間有4對(duì)呈顯著相關(guān)（P＜0.05），1對(duì)呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）（表4）。本研究中，KMO統(tǒng)計(jì)量為0.684，Barlett小于0.001，說(shuō)明數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)效度良好，可以利用主成分分析能夠代表青稞耐低磷能力的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀指標(biāo)。由圖1可知，利用特征根大于1 的標(biāo)準(zhǔn)篩選提取3個(gè)主成分，前2個(gè)主成分解釋度達(dá)87.2%。其中，因子1中主要由根干重、根鮮重、植株干重、植株鮮重、根長(zhǎng)和株高構(gòu)成，其樣本解釋度達(dá)72.5%，因子2中主要由根冠比構(gòu)成，其樣本解釋度達(dá)14.7%。

2.3 低磷脅迫下不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀PLS-DA判別和隨機(jī)森林分析

PLS-DA分析結(jié)果表明，株高、根干重、植株鮮重和植株干重在區(qū)分正常和低磷處理組的貢獻(xiàn)度最高（圖2A）。隨機(jī)森林結(jié)果表明根干重與青稞耐低磷能力關(guān)聯(lián)度最高，之后依次是株高、植株鮮重和植株干重。這4個(gè)指標(biāo)在主成分分析的因子1中也展現(xiàn)了較高的樣本表征能力，說(shuō)明這4個(gè)指標(biāo)可作為反映青稞耐低磷能力的關(guān)鍵指標(biāo)（圖2B）。

2.4 低磷脅迫下不同青稞幼苗農(nóng)藝性狀隸屬函數(shù)分析

對(duì)低磷脅迫下各青稞農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，評(píng)價(jià)各青稞的耐低磷能力。由表5可知，各青稞耐低磷能力排序?yàn)樽峡登啵军S青1號(hào)＞肚里黃＞昆侖14＞喜馬拉雅22號(hào)＞洛隆宗＞特鄔＞墨竹青稞。紫康青的苗期耐低磷能力最強(qiáng)，人工培育的青稞品種的苗期耐低磷能力也要強(qiáng)于地方資源。

3 討論與結(jié)論

低磷脅迫對(duì)作物的農(nóng)藝性狀影響和耐低磷作物資源篩選一直是作物營(yíng)養(yǎng)利用中的重點(diǎn)研究方向之一，目前關(guān)于青稞耐低磷相關(guān)的研究報(bào)道較少。研究低磷脅迫對(duì)青稞苗期農(nóng)藝性狀的影響，有利于大規(guī)?？焖俸Y選耐低磷青稞資源，對(duì)于減少青稞種植中磷肥的施用，降低青稞種植成本，提高農(nóng)民收入，促進(jìn)青稞主產(chǎn)區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

本研究發(fā)現(xiàn)磷元素的缺乏嚴(yán)重抑制了青稞的正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致青稞植株的各性狀指標(biāo)出現(xiàn)明顯下降。雖然PLS-DA判別、隨機(jī)森林篩選到的耐低磷相關(guān)指標(biāo)重要度排名略有不同，但根干重、株高、植株鮮重和植株干重均作為與青稞耐低磷能力相關(guān)的關(guān)鍵指標(biāo)被篩選出來(lái)，變異系數(shù)分析也表明根干重是體現(xiàn)青稞耐低磷脅迫能力的關(guān)鍵指標(biāo)。相對(duì)于常用的主成分分析方法，PLS-DA判別、隨機(jī)森林等方法也逐漸應(yīng)用于作物資源篩選中[18]。Wang等[19]利用變異系數(shù)、主成分析、PLS-DA判別和隨機(jī)森林等方法對(duì)燕麥苗期耐低氮能力和關(guān)鍵農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)進(jìn)行了綜合研究，發(fā)現(xiàn)根冠比和植株干重是體現(xiàn)燕麥耐低氮能力的關(guān)鍵指標(biāo)，并認(rèn)為通過(guò)這些分析方法進(jìn)行綜合分析可以為燕麥耐低氮資源篩選和關(guān)鍵指標(biāo)研究提供可靠的途徑。本研究中不同的分析方法得出的相同的結(jié)果，更體現(xiàn)了結(jié)論的可靠性，本研究認(rèn)為根干重是最能反映青稞耐低磷能力的關(guān)鍵指標(biāo)，可以作為青稞耐低磷篩選的重要農(nóng)藝性狀。不同作物耐低磷能力關(guān)鍵農(nóng)藝性狀各有差異，但在大部分作物中根系相關(guān)指標(biāo)均與作物耐低磷能力密切相關(guān)[20-22]。高姝等[23]采用苗期水培方法對(duì)105份玉米自交系低磷脅迫下根系的14個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，玉米在低磷脅迫下只有平均根直徑和冠根數(shù)及鮮重減少，其余根系性狀指標(biāo)均顯著上升，說(shuō)明玉米通過(guò)增強(qiáng)根系發(fā)育響應(yīng)低磷脅迫。許蘭杰等[24]以17份芝麻為材料對(duì)其低磷脅迫下13個(gè)苗期和16個(gè)成熟期農(nóng)藝性狀進(jìn)行顯著性、變異系數(shù)和隸屬函數(shù)等綜合分析發(fā)現(xiàn)，反映芝麻苗期和成熟期耐低磷能力的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀指標(biāo)主要集中在根部性狀，并篩選出苗期和成熟期均具有耐低磷能力的芝麻資源2份。梁維等[25]采用苗期水培的方法對(duì)68份大麥資源苗期低磷脅迫下的農(nóng)藝性狀指標(biāo)顯著性和變異系數(shù)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，大麥主要通過(guò)調(diào)節(jié)根冠比來(lái)適應(yīng)低磷脅迫，并篩選出耐低磷大麥資源2份，對(duì)低磷敏感資源6份。

本研究通過(guò)對(duì)8種青稞低磷培養(yǎng)條件下的農(nóng)藝性狀和耐低磷能力進(jìn)行了綜合分析，篩選出了能反映青稞耐低磷能力的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀：根干重、株高和植株鮮重，8個(gè)品種以紫康青耐低磷能力最強(qiáng)，黃青1號(hào)次之。研究結(jié)果為青稞耐低磷資源篩選和品種培育提供了參考。

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（責(zé)任編輯：肖彥資）