關(guān)鍵詞:西瓜;苗期;耐弱光性;隸屬函數(shù);聚類分析
中圖分類號(hào):S651 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2025)02-0038-10
西瓜(Cutrykkys lanatus L.)原產(chǎn)于非洲,為一年生蔓生藤本植物,在世界范圍內(nèi)廣泛種植。據(jù)統(tǒng)計(jì),2022年中國(guó)西瓜收獲面積為138.41萬(wàn)hm2,占全世界總收獲面積的47.46%,是西瓜生大國(guó)。隨著現(xiàn)代生活水平的提高,通過(guò)設(shè)施栽培技術(shù)已實(shí)現(xiàn)西瓜的周年生產(chǎn)和供應(yīng),滿足了城鄉(xiāng)人民的生活需要。但設(shè)施西瓜生產(chǎn)常會(huì)遇到陰天寡照、骨架結(jié)構(gòu)遮擋以及種植密度過(guò)大等因素導(dǎo)致的弱光逆境。
西瓜屬喜光植物,光照充足條件下,植株生長(zhǎng)健壯,莖蔓粗壯,花芽分化早,坐果率高,抗病性強(qiáng);弱光能顯著降低西瓜植株的株高、莖粗、葉數(shù)和葉大小,并能顯著抑制植株的光合作用和干鮮物質(zhì)積累。王學(xué)梅等研究發(fā)現(xiàn),連續(xù)的弱光處理會(huì)導(dǎo)致西瓜植株及果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育受阻,影響單果重和總體產(chǎn)量,且不利于西瓜糖分積累,造成果實(shí)品質(zhì)下降,還易導(dǎo)致病菌的發(fā)生和傳播。弱光環(huán)境也易導(dǎo)致早春西瓜上市期推遲,不利于穩(wěn)定生產(chǎn)。段青青研究發(fā)現(xiàn),西瓜種苗貯運(yùn)過(guò)程中的弱光或黑暗環(huán)境會(huì)對(duì)幼苗造成脅迫,導(dǎo)致幼苗葉片發(fā)黃、脫落,質(zhì)量下降。培育耐弱光西瓜品種是從源頭上降低弱光逆境傷害的重要途徑,也是最經(jīng)濟(jì)有效的方法。因此,研究西瓜的耐弱光特性、找出與耐弱光相關(guān)的性狀和指標(biāo)并建立簡(jiǎn)單、實(shí)用、較為可靠的綜合評(píng)價(jià)方法已變得十分必要。
多元統(tǒng)計(jì)分析是一種綜合分析方法,它能夠在多個(gè)對(duì)象和多個(gè)指標(biāo)互相關(guān)聯(lián)的情況下分析它們的統(tǒng)計(jì)規(guī)律:李丹丹等利用遮陽(yáng)網(wǎng)模擬弱光條件,采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法評(píng)價(jià)黃瓜品系耐弱光性的強(qiáng)弱,將參試品系的1個(gè)指標(biāo)利用因子分析分成5個(gè)主因子,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.62%,同時(shí)通過(guò)聚類分析將供試品系分為耐弱光材料、較耐弱光材料、弱光中度敏感材料和弱光敏感材料;方榮等以耐弱光系數(shù)作為衡量耐弱光性指標(biāo),利用因子分析將12個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)集約于5個(gè)主因子上,并根據(jù)綜合評(píng)價(jià)值D值的大小將12份供試?yán)苯贩N質(zhì)分為耐弱光材料、較耐弱光材料、弱光中度敏感材料和弱光敏感材料4類。目前將多元統(tǒng)計(jì)分析運(yùn)用到作物耐鹽性、耐低溫性及其他抗逆性的研究已有大量報(bào)告。在西瓜耐弱光性評(píng)價(jià)上,陳年來(lái)等試驗(yàn)得出,西瓜可以從種子大小方面來(lái)評(píng)價(jià)其耐弱光性,但是利用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析進(jìn)行多元分析和綜合評(píng)價(jià)的相關(guān)研究還未有報(bào)道。為此,本研究以61份西瓜種質(zhì)為試材,室內(nèi)設(shè)置2種不同LED光強(qiáng)(200μmol.m-2·s-1和60μmol·m-2·s-1)處理,測(cè)定不同處理下西瓜苗期13個(gè)主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn),進(jìn)而采用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析對(duì)苗期耐弱光性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在建立一套實(shí)用、簡(jiǎn)單、科學(xué)、標(biāo)準(zhǔn)的鑒定方法,為篩選出耐弱光性較好的西瓜種質(zhì)和挖掘西瓜耐弱光基因提供理論支撐和技術(shù)參考。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
供試61份西瓜種質(zhì)由河南農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供,均為小果型西瓜引種資源,相關(guān)信息見(jiàn)表1。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2023年6-10月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施結(jié)構(gòu)與環(huán)境調(diào)控團(tuán)隊(duì)育苗室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)選用LED燈進(jìn)行光照處理,光配比為紅光:藍(lán)光=7:3,紅光波長(zhǎng)為660nm,藍(lán)光波長(zhǎng)為460nm。首先,將61份種質(zhì)均選擇大小一致且飽滿的種子于55℃溫湯下催芽,露白后,用50孔穴盤(尺寸:54 cmx28 cm)進(jìn)行純蛭石育苗,在200μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下西瓜幼苗長(zhǎng)至二葉一心后,移栽進(jìn)育苗缽(直徑10cm,高10cm)進(jìn)行弱光處理,每缽栽苗1株。試驗(yàn)設(shè)置2種光強(qiáng),以200μmol·m-2·s-1光強(qiáng)為對(duì)照,60μmol·m-2·s-1光強(qiáng)為弱光處理。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)選取生長(zhǎng)一致的10株幼苗進(jìn)行光照試驗(yàn)。試驗(yàn)光周期為12h,每天6:00—18:00對(duì)西瓜苗進(jìn)行光照處理,日間(6:00—18:00)溫度維持在(25±1)℃,夜間(18:00—6:00)溫度維持在(15±1)℃,空氣濕度維持在60amp;~80%。每隔5d灌施一次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,每株灌施150 mL。
1.3測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo) 不同光強(qiáng)處理25d時(shí),每個(gè)處理隨機(jī)取20株西瓜幼苗,測(cè)定株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)度、地上部地下部鮮重、地上部地下部干重、總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積、根系平均直徑共13個(gè)指標(biāo)。株高:用卷尺測(cè)量幼苗莖基部到幼苗生長(zhǎng)點(diǎn)的高度:莖粗:用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗主莖基部寬度;葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)度分別用直尺測(cè)量幼苗(第3片葉/完全葉)葉片從葉基到葉尖的距離、葉片最寬處的橫徑、葉片與莖相連接的距離;地上部、地下部干重鮮重:先將所取植株用去離子水沖洗,然后用濾紙擦干植株表面水分,再用精度0.01g電子天平分別稱得地上部、地下部鮮重,之后后將其放在105℃烘箱中殺青15min、75℃下烘干至恒重,用精度0.0001g電子天平稱得地上部、地下部干重;用根系掃描儀(Epson,Long Beach,USA)測(cè)得總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積和根系平均直徑。
1.3.2耐弱光系數(shù)的計(jì)算 根據(jù)測(cè)得的原始數(shù)據(jù),用公式(1)計(jì)算單項(xiàng)耐弱光性系數(shù),用公式(2)計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù),用公式(3)計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的脅迫系數(shù)。
耐弱光系數(shù)(%)=弱光處理測(cè)定值/對(duì)照處理測(cè)定值×100; (1)
變異系數(shù)(%)=標(biāo)準(zhǔn)差/均值×100; (2)
脅迫系數(shù)(%)=(正常對(duì)照值-脅迫處理值)/正常對(duì)照值×100。 (3)
1.3.3隸屬函數(shù)值的計(jì)算 利用SPSS 21.0軟件對(duì)各指標(biāo)的耐弱光系數(shù)進(jìn)行主成分分析,將原本多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。之后,用公式(4)計(jì)算出各西瓜種質(zhì)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。式中,Ci為第i個(gè)主成分,Cimin為第i個(gè)主成分的最小值,Cimax為第i個(gè)主成分的最大值。
1.3.4綜合指標(biāo)D值的計(jì)算 權(quán)重(Wi)表示第i個(gè)主成分在所有主成分中的重要程度及權(quán)重大小,Pi表示各西瓜種質(zhì)第i個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率,計(jì)算公式見(jiàn)式(5)。
2.2不同LED光強(qiáng)處理下西瓜種質(zhì)苗期農(nóng)藝性狀耐弱光系數(shù)的相關(guān)性分析
對(duì)61份西瓜種質(zhì)13個(gè)性狀的耐弱光系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表3)可知,不同性狀耐弱光系數(shù)之間的相關(guān)性存在不同程度的差異。其中,株高的耐弱光系數(shù)與葉長(zhǎng)、地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重的耐弱光系數(shù)呈極顯著正相關(guān),與葉寬、地下部干重的呈顯著正相關(guān);莖粗的耐弱光系數(shù)與葉柄長(zhǎng)度的呈顯著正相關(guān):葉寬的耐弱光系數(shù)與葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、地上部鮮重、地上部干重的呈極顯著正相關(guān):葉長(zhǎng)的耐弱光系數(shù)與葉柄長(zhǎng)度、地上部鮮重、地上部干重的呈極顯著正相關(guān);地上部鮮重的耐弱光系數(shù)與地下部鮮重、地上部干重、地下部干重、根系總表面積、根系總體積的呈極顯著正相關(guān),與根系平均直徑的呈顯著正相關(guān);地下部鮮重的耐弱光系數(shù)與地上部干重、地下部干重、根系總表面積、根系總體積、根系平均直徑的呈極顯著正相關(guān):地上部干重的耐弱光系數(shù)與地下部干重、根系總表面積、根系總體積、根系平均直徑的呈極顯著正相關(guān):地下部干重的耐弱光系數(shù)與根系總表面積、根系總體積、根系平均直徑的呈極顯著正相關(guān):總根長(zhǎng)的耐弱光系數(shù)與根系總表面積的呈顯著正相關(guān);根系總表面積、根系平均直徑、根系總體積之間的耐弱光系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)。綜上,這13個(gè)性狀的耐弱光系數(shù)均存在不同程度的相關(guān)性,綜合影響著西瓜幼苗的耐弱光能力,可作為61份西瓜種質(zhì)耐弱光與否的評(píng)價(jià)指標(biāo)。
2.3不同LED光強(qiáng)處理下61份西瓜種質(zhì)苗期農(nóng)藝性狀耐弱光系數(shù)的主成分分析
運(yùn)用主成分分析可以消除各指標(biāo)間的相互影響,排除次要指標(biāo)的干擾作用,提高分析的準(zhǔn)確性。對(duì)13個(gè)性狀指標(biāo)的耐弱光系數(shù)進(jìn)行主成分分析,結(jié)果(表4)表明,前4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率依次為42.54%、20.78%、8.87%和8.29%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80.48%,說(shuō)明這4個(gè)主成分能代表13個(gè)性狀耐弱光系數(shù)的絕大部分信息。由表5可以看出,主成分1中,耐弱光系數(shù)載荷由大到小依次為地下部干重、地上部干重、地上部鮮重、根系總體積、根系總表面積和地下部鮮重;主成分2中,葉長(zhǎng)、葉寬耐弱光系數(shù)載荷較大,由大到小依次為葉寬、葉長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)度;主成分3中,莖粗、株高耐弱光系數(shù)載荷較大:主成分4中,總根長(zhǎng)和根系平均直徑耐弱光系數(shù)載荷較大。
綜上所述,通過(guò)主成分分析將西瓜13個(gè)性狀耐弱光系數(shù)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),可用于進(jìn)行下一步耐弱光性綜合評(píng)價(jià)。
2.4 61份西瓜種質(zhì)苗期耐弱光性綜合評(píng)價(jià)
2.4.1隸屬函數(shù)分析 利用公式(4)計(jì)算得出61份西瓜種質(zhì)各綜合指標(biāo)耐弱光系數(shù)的隸屬函數(shù)值(表6)。隸屬函數(shù)值反映不同西瓜幼苗受弱光脅迫影響的程度,其值越大,說(shuō)明弱光環(huán)境對(duì)幼苗的影響越小,該西瓜種質(zhì)的耐弱光性越強(qiáng)。
2.4.2耐弱光性綜合評(píng)價(jià) 利用公式(5)計(jì)算得出4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重,分別為0.53、0.26、0.11和0.10。利用公式(6)計(jì)算得出不同西瓜種質(zhì)的耐弱光性綜合評(píng)價(jià)值D值(表6),其范圍在0.250~0.711之間。依據(jù)D值大小對(duì)不同西瓜種質(zhì)的耐鹽性強(qiáng)弱進(jìn)行排序,D值越大表示西瓜的耐弱光性越強(qiáng),D值越小表示西瓜的耐弱光性越弱。
2.4.3聚類分析 以不同西瓜種質(zhì)的弱光系數(shù)為基礎(chǔ),依據(jù)其D值大小進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,結(jié)果(圖1)顯示,在歐氏距離為10時(shí)分為4類。第1類為極耐弱光性種質(zhì),只有1份,為HY-25;第Ⅱ類為耐弱光性種質(zhì),包括:HY-90、HY-81、YQ-11、DQ-68、HY-20、MW020、HY-91、YQ-34、HY-17、HY-27、HY-3、HY-13、HY-26、MW016、MW002、YQ-46、HY-83、HY-28、HY-12、HY-87、YQ-45、MW003共22份種質(zhì);第Ⅲ類為中耐弱光性種質(zhì),包括:YQ-44、HY-16、YQ-37、YQ-38、MW004、YQ-24、YQ-49共7份種質(zhì);第Ⅳ類是弱光敏感性種質(zhì),包括:YQ-36、HY-58、YQ-43、HY-75、YQ-13、YQ-39、YQ-40、YQ-48、DQ-38、YQ-17、HY-62、YQ-35、YQ-42、HY-69、YQ-47、HY-86、YQ-41、DQ-37、DQ-53、HY-73、DQ-69、DQ-23、DQ - 46、HY-56、HY-82、MW010、HY-18、HY-33、YQ-18、HY-34、DQ-22共31份種質(zhì)。其中,耐弱光性最強(qiáng)的種質(zhì)是HY-25,其次是HY- 90和HY-81;耐弱光性最弱的種質(zhì)是DQ-22,其次是HY-34和YQ-18。
3討論與結(jié)論
光能是植物進(jìn)行光合作用的主要能量來(lái)源,在弱光條件下,植株因得不到足夠的能量而致光合作用、同化作用受到抑制,進(jìn)而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受限,植株生長(zhǎng)形態(tài)發(fā)生較大的變化。西瓜喜光,弱光對(duì)其植株生長(zhǎng)、果實(shí)發(fā)育形成會(huì)造成不利影響,尤其是冬季設(shè)施生產(chǎn)中弱光是常見(jiàn)的脅迫現(xiàn)象。因此,研究西瓜的耐弱光特性,找出與耐弱光相關(guān)的性狀和鑒定指標(biāo),構(gòu)建西瓜耐弱光性的鑒定方法,對(duì)西瓜設(shè)施栽培中培育壯苗、降低弱光逆境傷害、提高西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)、培育耐弱光性品種具有重要意義。
研究發(fā)現(xiàn),植物生長(zhǎng)形態(tài)是衡量其生長(zhǎng)表現(xiàn)最直觀的指標(biāo),具有直觀、實(shí)用及簡(jiǎn)便等特點(diǎn),是植物耐逆性的重要鑒定指標(biāo)。在植物耐弱光能力鑒定體系與指標(biāo)確定上,邢燕等研究發(fā)現(xiàn),低溫弱光條件下西瓜幼苗植株高度、莖粗、葉面積增長(zhǎng)量都受到抑制:王紅梅研究發(fā)現(xiàn),西瓜植株鮮干重、莖粗、莖長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)可以初步作為其耐弱光鑒定指標(biāo):王薇薇研究發(fā)現(xiàn),弱光處理顯著降低西瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、地上部鮮干重、地下部鮮干重,100μmolm-2·s-1弱光下植株鮮重等可作為西瓜耐弱光品種篩選的鑒定指標(biāo)。另外,也有學(xué)者認(rèn)為,植物的耐弱光性遺傳機(jī)理復(fù)雜,是一個(gè)受多因素影響的數(shù)量性狀,用任何單一或少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定均不能全面、準(zhǔn)確地反映耐弱光性的綜合能力,但目前尚沒(méi)有統(tǒng)一準(zhǔn)確的劃分標(biāo)準(zhǔn)。本研究結(jié)果顯示,弱光處理下61份西瓜種質(zhì)的株高、莖粗、葉寬、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、地上部地下部干鮮重、根系總表面積等13個(gè)性狀都受到一定程度的抑制,脅迫系數(shù)范圍為5.53%~65.73%,與上述前人研究結(jié)果一致。同時(shí)由此看出,用單個(gè)指標(biāo)鑒定西瓜的耐弱光能力其結(jié)果會(huì)相差較大,因此需通過(guò)盡可能多的指標(biāo)用主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析等多元分析方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。徐心誠(chéng)以6個(gè)番茄品種為試材,對(duì)中度弱光脅迫和重度弱光脅迫下番茄多個(gè)生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,并用主成分分析法進(jìn)行較系統(tǒng)的評(píng)價(jià),探索出快速有效的番茄品種耐弱光性鑒定技術(shù):韓霜以22份切花菊為試材,設(shè)置自然光照(對(duì)照)和15%光照處理,應(yīng)用主成分分析和隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)各材料的耐陰性,兩者得出的耐陰性評(píng)價(jià)指標(biāo)結(jié)果一致:苗永美等采用遮光處理,運(yùn)用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析得出,甜瓜9個(gè)指標(biāo)提取到的4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)78.25%,32份甜瓜的耐弱光性聚類分為4個(gè)等級(jí),并篩選出耐弱光性強(qiáng)的材料。
綜上,本研究中,弱光脅迫下61份西瓜種質(zhì)幼苗的株高、莖粗、葉寬、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、地上部地下部干鮮重及各根系指標(biāo)的變異系數(shù)均超過(guò)對(duì)照的變異系數(shù),為18.39%~76.36%,說(shuō)明這些性狀對(duì)弱光脅迫較為敏感,存在顯著的遺傳差異性,這為61份西瓜種質(zhì)用于耐弱光性品種篩選提供了可能。通過(guò)對(duì)西瓜種質(zhì)13個(gè)性狀耐弱光系數(shù)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),它們之間均存在不同程度的相關(guān)性:運(yùn)用主成分分析法將西瓜13個(gè)性狀耐弱光系數(shù)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80.48%:通過(guò)隸屬函數(shù)分析得出耐弱光系數(shù)綜合評(píng)價(jià)值D值,并按D值大小在歐氏距離為10時(shí)進(jìn)行聚類分析,將61份種質(zhì)分成4類,同時(shí)篩選出耐弱光性最強(qiáng)的種質(zhì)(HY-25、HY-90和HY-81)和弱光敏感性種質(zhì)(DQ-22等)。此結(jié)果可為篩選西瓜耐弱光性鑒定指標(biāo)、科學(xué)評(píng)價(jià)西瓜種質(zhì)的耐弱光性、西瓜耐弱光基因的發(fā)掘和耐弱光性品種的選育提供參考依據(jù)。
植物的耐弱光性是由多基因和復(fù)雜的數(shù)量性狀所控制,不同光環(huán)境、發(fā)育時(shí)期等條件下,其表現(xiàn)出的抗性也不同,試驗(yàn)采用的試材、方法和條件不同所獲結(jié)論也會(huì)不同。另外作物耐弱光性的強(qiáng)弱最終仍要考察其產(chǎn)量差異,對(duì)于西瓜耐弱光育種和生產(chǎn)而言,有研究發(fā)現(xiàn)弱光脅迫往往發(fā)生在西瓜果實(shí)膨大的敏感和關(guān)鍵時(shí)期,而果實(shí)膨大與西瓜產(chǎn)量息息相關(guān)。因此,本試驗(yàn)在苗期確定的耐弱光西瓜種質(zhì)是否能在弱光生產(chǎn)環(huán)境中獲得高產(chǎn),還需要通過(guò)生產(chǎn)實(shí)踐和生理指標(biāo)測(cè)定來(lái)進(jìn)一步驗(yàn)證。