不同密度對(duì)長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)杉木林生長(zhǎng)、土壤理化性質(zhì)和微生物的影響

摘 要：【目的】杉木是我國(guó)南方最重要的速生用材樹種之一。杉木長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)是兼顧高價(jià)值大徑材產(chǎn)量與地力長(zhǎng)期維持的一種新的經(jīng)營(yíng)模式，研究不同密度對(duì)長(zhǎng)周期大徑材經(jīng)營(yíng)杉木林生長(zhǎng)和土壤的影響，確定長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)杉木人工林的合理密度，為杉木林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)?！痉椒ā恳院鲜∮乐菔兴{(lán)山縣荊竹林場(chǎng)40年生杉木人工林為研究對(duì)象，該林分已在30年生時(shí)間伐，間伐時(shí)設(shè)置了4個(gè)密度（A：750株/hm2、B：825株/hm2、C：900株/hm2、D：1 050株/hm2 ），通過樣地調(diào)查和土壤樣品檢測(cè)，分析密度對(duì)林分生長(zhǎng)、土壤理化性質(zhì)和微生物群落的影響。【結(jié)果】杉木林的平均胸徑、樹高、大徑材株數(shù)和蓄積量都隨著林分密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，且在密度B時(shí)最高。土壤養(yǎng)分大多隨著密度的增大呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢(shì)，受密度變化影響顯著，在密度B時(shí)達(dá)到最大。40～60 cm土層的土壤養(yǎng)分與杉木生長(zhǎng)情況的關(guān)系更為密切。平均胸徑與土壤全氮、全鉀呈顯著正相關(guān)；總蓄積量與全磷含量呈顯著正相關(guān)，大徑材株數(shù)與蓄積量都和土壤的全氮、全鉀呈顯著正相關(guān)。隨密度增大，土壤細(xì)菌群落的多樣性指數(shù)和OTU數(shù)增加，真菌群落的多樣性指數(shù)和OTU數(shù)減小。全磷含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響顯著，全鉀含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響極顯著?！窘Y(jié)論】密度B（825株/hm2）是杉木林長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)最合適的密度。杉木長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)有利于杉木大徑材培育和良好細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)保持，能促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分積累，有利于杉木林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和穩(wěn)定發(fā)展。

關(guān)鍵詞：林分密度；林分生長(zhǎng)；土壤理化性質(zhì)；土壤微生物

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）02-0165-10

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021YFD2201304）。

Effects of different densities on growth， soil physicochemical properties and microorganisms of long-period management Cunninghamia lanceolata forest

LI Ruochua，b， XU Jianyingc， LI Tiehuaa，b， YOU Meia，b， QIAN Yuea，b， ZHANG Xinyia，b

（a.College of Forestry； b.National Long-term Research Base of Central Subtropical Forestry， c. College of Materials Science and Engineering， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】Cunninghamia lanceolata is one of the most important fast-growing timber species in southern China. Longperiod management of Cunninghamia lanceolata is a new management mode that takes into account the high-value large-diameter timber production and long-period maintenance of soil strength. This paper investigates the effects of different densities on the growth and soil of long-period management of Cunninghamia lanceolata forests， in order to determine the reasonable management density of longperiod management of Cunninghamia lanceolata plantation forests， and to provide a basis for sustainable management of Cunninghamia lanceolata plantation forests.【Method】A 40-year-old fir plantation forest in Lanshan County， Yongzhou City， Hunan Province， which had been logged at 30 years of age， was used as the study object， and four densities were set at the time of inter-harvesting （A： 750 plants/hm2， B： 825 plants/hm2， C： 900 plants/hm2， and D： 1 050 plants/hm2）， to analyze the effects of densities on the growth of the forest stand and the physicochemical properties of the soil through the investigation of the sample plots and the testing of the soil samples.【Result】The average DBH， tree height， number of large diameter timber plants and stock volume of fir forests all showed a tendency of increasing and then decreasing with increasing stand density， and were highest at density B. The soil nutrients were affected by the density of fir forests， and the soil nutrients were affected by the density of Cunninghamia lanceolata forests. Soil nutrients were significantly affected by changes in stand density， showing a trend of increasing and then decreasing with increasing density， mostly reaching a maximum at density B. Soil nutrients in the 40-60 cm soil layer were more closely related to the growth of cedar. The average diameter at breast height was positively correlated with soil nitrogen and potassium； the total accumulation was positively correlated with phosphorus content， and the number of large-diameter Cunninghamia lanceolata plants and accumulation were both positively correlated with soil nitrogen and potassium. The diversity index and OTU number of the soil bacterial community increased with increasing density， and the diversity index and OTU number of the fungal community decreased. The effect of total phosphorus content on the community structure of fungi was significant， and the effect of total potassium content on the community structure of fungi was highly significant.【Conclusion】It can be summarized that density B （825 plants/hm2） is the most suitable density for long-period large-diameter timber management in Cunninghamia lanceolata forests. Long-period management of Cunninghamia lanceolata is conducive to the cultivation of large-diameter timber and the maintenance of good bacterial community structure， which promotes the accumulation of soil organic matter and nutrients， and is conducive to the sustainable management and stable development of Cunninghamia lanceolata forests.

Keywords： stand density； stand growth； soil physicochemical properties； soil microorganisms

林分密度是森林經(jīng)營(yíng)中人為控制的主要因子，密度變化會(huì)改變林木個(gè)體的生長(zhǎng)空間環(huán)境與林分結(jié)構(gòu)，影響林木早期生長(zhǎng)、個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)與分化以及林分對(duì)光照、土壤養(yǎng)分和水分的利用能力。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)林分密度、土壤理化性質(zhì)和林下植被的關(guān)系展開研究[1-2]，發(fā)現(xiàn)合理的林分密度能促使林分形成良好的結(jié)構(gòu)，改善林下微環(huán)境，進(jìn)而提高林下植被物種多樣性，同時(shí)林下植被發(fā)育還能有效提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤理化性質(zhì)。可見，合適的林分密度不僅對(duì)林地的地力維持有益，還能大幅度提高林木的生產(chǎn)力，有益于大徑材的培育，可以最大限度地發(fā)揮森林的生態(tài)效益。針對(duì)不同密度對(duì)林分生長(zhǎng)的影響，已有不同密度對(duì)林分生長(zhǎng)影響的研究[3-4]，一般認(rèn)為隨著林分密度增加，會(huì)加大對(duì)光照和土壤的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，同時(shí)抑制林木樹冠的生長(zhǎng)，強(qiáng)化樹高和胸徑的分化程度，改變林分的生長(zhǎng)環(huán)境和空間分布。因此，有必要根據(jù)林分的生長(zhǎng)性狀、結(jié)構(gòu)性能及培育目標(biāo)確定合理的林分密度[5]。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國(guó)南方重要的速生木材樹種之一。人工林的栽培已有數(shù)千年的歷史，在我國(guó)南方的17個(gè)?。▍^(qū)）廣泛種植，具有病蟲害發(fā)病率低，干材通直、種植簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)迅速等優(yōu)點(diǎn)[6]。根據(jù)第九次森林資源清查數(shù)據(jù)[7]，目前我國(guó)種植的杉木人工林的面積已達(dá)到986.7萬(wàn)hm2，蓄積量達(dá)到7.55億m3，在我國(guó)人工林總面積和總量中均排名第一。但由于長(zhǎng)期以來(lái)大面積杉木純林的經(jīng)營(yíng)、初植密度過大及林地連栽等問題，導(dǎo)致林地內(nèi)的土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重、凋落物單一引起化感效應(yīng)、生物多樣性下降等諸多問題，影響了林地的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。林分密度作為影響林分生長(zhǎng)的重要因素之一，影響著林內(nèi)環(huán)境（光照、溫度、水分和土壤等）、林分的穩(wěn)定性、林內(nèi)物種的種類及個(gè)體分布[8]。因此，通過人工調(diào)整林分密度，使林木處于最佳密度條件下生長(zhǎng)，可以促進(jìn)林分生長(zhǎng)和優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)。張勇強(qiáng)等[9]研究發(fā)現(xiàn)初植密度過低或過高皆不利于土壤理化性質(zhì)和植物多樣性的發(fā)展，特別是密度過高（初植密度10 000株/hm2）時(shí)，對(duì)林地傷害巨大。田海燕等[10]的研究表明，林分密度過低（450株/hm2）或過高（1950株/hm2）都不利于杉木生長(zhǎng)和土壤地力維持。土壤微生物作為土壤的重要組成部分，是連接土壤與植物的橋梁，同時(shí)也是土壤養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力[11]。已有學(xué)者針對(duì)杉木林土壤微生物的林齡、林分起源、樹種組成等方面開展了大量研究[12-15]，研究密度對(duì)土壤微生物群落類型的影響，可以進(jìn)一步明確生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與土壤肥力之間的關(guān)系，為后續(xù)的生產(chǎn)提供指導(dǎo)。但目前關(guān)于密度對(duì)杉木林影響的研究主要集中在幼齡和中齡，而杉木長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)是兼顧高價(jià)值大徑材產(chǎn)量與地力長(zhǎng)期維持的一種新的經(jīng)營(yíng)模式，對(duì)長(zhǎng)周期大徑材經(jīng)營(yíng)杉木林的研究較少。為了解這一經(jīng)營(yíng)技術(shù)對(duì)杉木林大徑材培育的影響，同時(shí)有利于明確林地地力維持機(jī)制，對(duì)其開展研究是非常必要的。

本研究以湖南省永州市荊竹林場(chǎng)的40年生杉木人工林（30年生時(shí)調(diào)整為現(xiàn)有4個(gè)密度梯度）為對(duì)象，探究不同密度對(duì)長(zhǎng)周期大徑材經(jīng)營(yíng)杉木林生長(zhǎng)指標(biāo)、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的影響，從而更清晰地評(píng)價(jià)密度對(duì)于長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)杉木人工林的影響，旨在為杉木人工林地力維持和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省永州市藍(lán)山縣荊竹林場(chǎng)內(nèi)，地理位置25°01′～25°14′N，111°57′～112°18′E。樣地海拔850～1 000 m，林場(chǎng)屬南嶺山脈，境內(nèi)群巒起伏，高低連綿，地形較復(fù)雜。林場(chǎng)屬中亞熱帶山地氣候，境內(nèi)氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫為17.8 ℃，全年無(wú)霜期約270 d，年降水量1 600 mm左右，相對(duì)濕度80%，林木全年生長(zhǎng)期約250 d。林場(chǎng)內(nèi)成土母巖主要為花崗巖，土壤多為花崗巖發(fā)育而成的山地黃壤。原生植被多為天然針闊葉次生混交林。原生樹種多為樟科、殼斗科、木蘭科、山茶科、松科等樹種，喬木以杉木為主，林下灌木主要有杜莖山Maesa japonica，尖萼毛柃Eurya acutisepala，常山Dichroa febrifuga和紅紫珠Callicarpa rubella等。草本主要有狗脊Woodwardia japonica、里白Diplopterygium glaucum、京梨獼猴桃Actinidia callosa、紫萁Osmunda japonica和花莛薹草Carex scaposa等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2022年5月，選擇立地條件和初植密度相同（在30年生調(diào)整到現(xiàn)存密度梯度，調(diào)查時(shí)已是40年生）的杉木人工林作為研究對(duì)象。設(shè)置25.82 m×25.82 m的樣地，每個(gè)密度設(shè)置3個(gè)樣地，分別為密度A：保留杉木750株/hm2，密度B：保留杉木825株/hm2，密度C：保留杉木900株/hm2，密度D：保留杉木1 050株/hm2。在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量杉木的胸徑和樹高。樹高采用測(cè)高器測(cè)定，樣地設(shè)置時(shí)按4 cm劃分徑階，每個(gè)徑階測(cè)量5株，徑階株數(shù)少于5株的，測(cè)定該徑階下的全部株數(shù)。根據(jù)測(cè)定的胸徑和樹高擬合杉木樹高曲線模型，推算樹高，并據(jù)此計(jì)算單株材積和各林分的蓄積量。參照相聰偉等[16]對(duì)胸徑的歸類方法，將胸徑≥25 cm的杉木劃分為大徑材。

2.2 樣品采集與測(cè)定

土壤樣品采集：在每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線按上、中、下設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，在每個(gè)點(diǎn)挖一個(gè)土壤剖面，用100 cm3環(huán)刀分別取0～20、20～40、40～60 cm土層的原狀土，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤物理性質(zhì)分析；把每個(gè)樣地3個(gè)點(diǎn)相同土層的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室混合，每個(gè)樣地有3份土樣，共36份土壤樣品。做好記號(hào)，篩出其中的植物根系、雜物和石礫，放于通風(fēng)陰涼處風(fēng)干，風(fēng)干后進(jìn)行粉碎過篩，用于土壤化學(xué)性質(zhì)分析。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定：采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重，將環(huán)刀中的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室在烘箱中105 ℃下烘干12 h，烘干至質(zhì)量不再發(fā)生變化后，取出稱取干質(zhì)量并記錄數(shù)據(jù)；采用電位法測(cè)定土壤pH值；重鉻酸鉀水合加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量；凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量；用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀測(cè)定土壤全磷、全鉀、全鈣、全鎂含量。

土壤微生物測(cè)定方法：在每個(gè)樣地內(nèi)的四角及中心設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，去除土壤上面的覆蓋物后，取0～5 cm土層的土樣，每個(gè)樣地按四分法混合成1份，裝入無(wú)菌袋后放在保溫盒中，隨后轉(zhuǎn)移至液氮罐中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行DNA提取和PCR擴(kuò)增，高通量測(cè)序來(lái)確定土壤微生物的種類和數(shù)量（表1）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理和計(jì)算，采用單因素方差分析（ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)不同密度處理下林分的生長(zhǎng)情況、土壤物理性質(zhì)和微生物多樣性等的差異顯著性。對(duì)杉木生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)做Pearson相關(guān)分析。使用Canoco 4.5軟件進(jìn)行冗余分析，分析土壤性質(zhì)與優(yōu)勢(shì)微生物門之間相關(guān)性。所有數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同密度對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，隨著林分密度的增大，杉木林平均胸徑、樹高、單株材積、林分內(nèi)大徑材株數(shù)和蓄積量呈先升高后降低的趨勢(shì)，在密度B下最高。林分總蓄積量也隨密度增大呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在密度C時(shí)達(dá)到最大。方差分析結(jié)果表明，密度B的平均胸徑、平均樹高和單株材積都顯著高于密度A和D（P<0.05）。密度B和密度C的平均胸徑和林分總蓄積量不存在顯著差異（P>0.05），但都與密度A的林分總蓄積量存在顯著差異（P<0.05），其中密度C的林分總蓄積量最大，比密度A總蓄積高42.7%。

在大徑材株數(shù)和大徑材蓄積量方面，密度B和密度C表現(xiàn)較好，大徑材株數(shù)分別達(dá)到了總株數(shù)的60.0%和51.1%，而密度A和D的大徑材株數(shù)比例都在43.5%以下。密度B和密度C的大徑材蓄積量比例也達(dá)到了80%以上，其大徑材蓄積量顯著高于密度A（P<0.05），其中密度B的大徑材蓄積量為密度A 的1.6倍。

3.2 杉木林密度變化對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由表3可以看出，4種林分密度的林地土壤pH值為4.64～4.84，pH值隨密度的變化沒有顯著差異（P>0.05）。土壤容重隨土層深度的加深而增大，隨密度的增大，土壤容重逐漸減小，但在各個(gè)密度之間沒有顯著差異（P>0.05），土壤容重的變化范圍在1.06～1.15 g/cm3。在0～20 cm土層，除土壤全鉀含量之外，其他元素含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量均在不同密度林分之間存在顯著差異（P<0.05）；在20～40 cm和40～60 cm土層中杉木人工林土壤有機(jī)質(zhì)含量、各種元素含量在不同密度之間均差異顯著（P<0.05）。隨土層深度的增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量和全氮、全磷、全鈣、全鉀含量呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，土壤全鎂含量沒有明顯規(guī)律。

土壤的全氮、全鈣和有機(jī)質(zhì)的含量都表現(xiàn)為隨密度增大先增大再減小后增大的趨勢(shì)，并在密度B時(shí)達(dá)到最大。其中密度B的全氮含量和有機(jī)質(zhì)含量在3個(gè)土層中都顯著高于其他密度（P<0.05），密度B的全氮含量為密度A的1.4倍，有機(jī)質(zhì)含量在40～60 cm土層中為密度A的1.3倍。土壤全磷含量在密度D時(shí)達(dá)到最高且顯著高于密度A（P<0.05），在20～40 cm和40～60 cm土層中都為密度A的1.3倍。土壤的全鉀和全鎂含量隨密度的增大表現(xiàn)出先增大后減小的變化規(guī)律，在密度B時(shí)達(dá)到最大值，其中密度B的土壤全鉀含量在20～40 cm土層和40～60 cm土層顯著高于其他密度（P<0.05）。密度B的土壤全鈣和全鎂含量在3個(gè)土層中都顯著高于其他密度（P<0.05），其中全鈣含量在密度B的0～20 cm土層中為密度C的1.8倍。

3.3 杉木生長(zhǎng)情況與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)杉木生長(zhǎng)情況與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析（表4）?？梢钥闯錾寄酒骄貜脚c40～60 cm土層中土壤全氮、全鉀含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。40～60 cm土層的土壤全磷含量與總蓄積量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），40～60 cm土層的土壤全氮和全鉀含量與大徑材株數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。大徑材蓄積量也與40～60 cm土層的土壤全氮和全鉀含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。在0～20 cm土層和20～40 cm土層中土壤養(yǎng)分指標(biāo)與生長(zhǎng)情況沒有顯著性相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。其中除土壤容重和pH值與生長(zhǎng)情況呈弱的負(fù)相關(guān)外，其他養(yǎng)分指標(biāo)都與生長(zhǎng)情況呈正相關(guān)。

3.4 不同密度對(duì)杉木林土壤微生物Alpha多樣性的影響

由表5可以看出，不同密度下土壤微生物的Goods_coverage指數(shù)都接近于1，可以表明測(cè)序結(jié)果能夠比較全面地反映土壤樣品的微生物組成情況[17]。

不同密度下真菌和細(xì)菌的Shannon指數(shù)、 Chao1指數(shù)和Simpson指數(shù)均存在顯著差異（P<0.05），其中，細(xì)菌的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)表現(xiàn)為密度D>B>C>A，Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)表現(xiàn)為密度B、C、D顯著高于密度A（P<0.05）。密度D下細(xì)菌的Chao1指數(shù)比密度A高24%，Shannon指數(shù)比密度A高39%，Simpson指數(shù)比密度A高5%。真菌的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)基本表現(xiàn)為密度A>D>C>B，僅密度A和密度D下的Simpson指數(shù)相同。密度A下的Chao1指數(shù)比密度B高21%，且顯著高于密度B和密度C（P<0.05），密度A下的Shannon指數(shù)顯著高于密度B（P<0.05），比密度B高15%。密度A、C、D的Simpson指數(shù)顯著高于密度B（P<0.05）。

3.5 不同密度對(duì)杉木林土壤微生物物種組成的影響

不同密度下杉木林土壤細(xì)菌和真菌的OTU數(shù)不同，利用韋恩圖對(duì)不同密度杉木人工林土壤的共享OTUs進(jìn)行分析。圖1為不同密度杉木林對(duì)土壤細(xì)菌、真菌群落影響的Venn圖，由圖1a可以看出，不同密度杉木林土壤細(xì)菌OTU為密度D（10 478）>密度B（10 199）>密度C（9 726）>密度A（6 424），其中特有OTU值為密度D（2 591）>密度B（2 258）>密度C（2 035）>密度A（837）。密度A中特有OTU占總OTU序列數(shù)的13.03%，密度B中特有OTU占22.14%，密度C中特有OTU占20.92%，密度D中特有OTU占24.73%。4種杉木密度下土壤共有OTU數(shù)量為3 811（10.35%）。

由圖1b可以看出，不同密度杉木林土壤真菌OTU為密度A（2 572）>密度D（2 367）>密度C（2 298）>密度B（2 279），其中特有OTU值為密度A（465）>密度D（422）>密度B（384）>密度C（338）。密度A中特有OTU占總OTU序列數(shù)的18.08%，密度B中特有OTU占16.85%，密度C中特有OTU占14.72%，密度D中特有OTU占17.83%。4種杉木密度下土壤共有OTU數(shù)量為929（9.75%）。

總體而言，隨密度增大土壤細(xì)菌OTU數(shù)增多，與其他密度相比，密度A中的特有OTU數(shù)較少，變化趨勢(shì)為隨密度增加而增加。隨密度的增加土壤真菌OTU物種逐漸減小，與其他密度相比，密度A中特有真菌OTU數(shù)量較多，變化趨勢(shì)為隨密度的增加先增加后減小。

3.6 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的冗余分析

冗余分析（Redundancy analysis）可以揭示微生物群落與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系[18]。將土壤中豐度值最高的前8個(gè)細(xì)菌門、真菌門（前8種細(xì)菌門和真菌門的豐度之和都達(dá)到了群落中的90%以上）作為原始變量，與環(huán)境因子進(jìn)行分析。圖2a為土壤細(xì)菌在門水平上的組成與土壤理化性質(zhì)的冗余分析，可以看出RDA的前2個(gè)軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了60.01%，其中第一軸解釋了58.70%，第二軸解釋了1.31%，第一軸解釋了大部分細(xì)菌群落數(shù)據(jù)的變異。土壤因子對(duì)細(xì)菌群落的影響未達(dá)到顯著水平，但可知土壤全磷、全氮含量對(duì)樣方的影響較大。其中全磷含量對(duì)樣方的貢獻(xiàn)度達(dá)到了50.50%，全氮含量的貢獻(xiàn)度為26.30%。由圖2b可以看出，在土壤真菌群落中，RDA的前2個(gè)軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了53.04%，第一軸解釋了34.57%，第二軸解釋了18.47%。樣方分別受土壤全磷含量（貢獻(xiàn)度32.60%，F(xiàn)=2.5，P=0.03）的影響顯著，受全鉀含量（貢獻(xiàn)度34.40%，F(xiàn)=3.3，P=0.008）的影響極顯著。綜合土壤理化因子和土壤微生物的RDA表明，土壤理化性質(zhì)對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響更為明顯，其中全磷含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)有顯著的影響（P<0.05），全鉀含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)有極顯著的影響（P<0.01）。

4 討 論

密度對(duì)林分的影響是長(zhǎng)期且復(fù)雜的，受到林齡、立地條件、經(jīng)營(yíng)方式等多種因素制約。本研究發(fā)現(xiàn)不同密度下杉木生長(zhǎng)指標(biāo)差異顯著且隨林分保留密度的增加總體上呈先增大后減小的趨勢(shì)。其中密度B、密度C的平均胸徑、樹高、單位面積蓄積量、大徑材株數(shù)、蓄積量等生長(zhǎng)指標(biāo)均高于其他2個(gè)密度。這可能是因?yàn)槊芏華林分中杉木密度太低導(dǎo)致森林環(huán)境變化較大，影響了保留杉木的生長(zhǎng)。同時(shí)因較好的林下光照，導(dǎo)致林下植被對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)抑制了保留杉木的生長(zhǎng)。在密度D杉木林中因林分密度較大，林木對(duì)土壤養(yǎng)分、水分以及光照等激烈競(jìng)爭(zhēng)，資源空間減少，使得杉木個(gè)體的生長(zhǎng)相對(duì)減弱，導(dǎo)致樹高、胸徑的生長(zhǎng)較慢，該結(jié)論與謝一鵬[19]的研究結(jié)果相似，說(shuō)明適當(dāng)減小杉木保留密度，對(duì)大徑材的收獲量和超大徑材培育是有利的。而王有良等[20]的研究發(fā)現(xiàn)29年生杉木林保留密度在1 000～1 200株/ hm2時(shí)，大徑材出材量和出材率均較大，與本研究結(jié)果不同。這主要是由林分年齡差異導(dǎo)致的，隨著林分年齡的增加，林分的保留密度應(yīng)逐漸下降。本研究是在林齡30 a時(shí)調(diào)整了密度，合理密度應(yīng)是825～900株/hm2。

孫千惠等[21]研究發(fā)現(xiàn)馬尾松Pinus massoniana林在密度為1 136株/hm2時(shí)土壤養(yǎng)分含量最高；而周樹平等[22]發(fā)現(xiàn)柚木Tectona grandis人工林在密度為650～1 450株/hm2時(shí)，土壤理化性質(zhì)隨著密度的增大先有所改善之后又變差。在本研究中，所有密度下的土壤容重都比較低，比短周期高強(qiáng)度經(jīng)營(yíng)杉木林的土壤容重低[23]，這可能與研究林分年齡較大、密度相對(duì)較低、凋落物積累較多以及樣地土壤的有機(jī)質(zhì)含量較高有關(guān)，表明延長(zhǎng)杉木經(jīng)營(yíng)周期到40年能改善土壤的物理性質(zhì)。土壤全氮和全磷含量在密度B下較高，氮、磷作為植物生長(zhǎng)最重要的限制因子，含量的增高可能跟密度B林下較豐富的植被有關(guān)，該密度杉木林下自然演替的闊葉樹種較多，改變了凋落物的組成和土壤碳來(lái)源結(jié)構(gòu)，提高了土壤細(xì)菌的多樣性（表5），有效改善了土壤肥力。這與嚴(yán)明明等[24]的研究結(jié)論相似，其研究闡明了杉木針闊混交可平衡土壤微生態(tài)，增加凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)含量，提高土壤肥力和生產(chǎn)力；孫沉沉[25]的研究也發(fā)現(xiàn)針闊混交能顯著提高土壤細(xì)菌群落 Alpha 多樣性。進(jìn)一步分析土壤養(yǎng)分與杉木林生長(zhǎng)情況的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，40～60 cm土層的土壤養(yǎng)分與杉木林生長(zhǎng)的關(guān)系更為密切（表4），其中平均胸徑與土壤全氮、全鉀呈顯著正相關(guān)；總蓄積與全磷含量呈顯著正相關(guān)，大徑材杉木株數(shù)與蓄積都和土壤的全氮、全鉀含量呈顯著正相關(guān)。這說(shuō)明密度B下杉木林生長(zhǎng)較好是因?yàn)檩^高的養(yǎng)分協(xié)調(diào)供應(yīng)，促進(jìn)了杉木林胸徑、材積和大徑材生長(zhǎng)。而深層土與杉木生長(zhǎng)關(guān)系更為密切，可能是由于本研究中的杉木為長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)，杉木林齡較大，吸收根系主要分布在較深土層，利用的是深層土壤的養(yǎng)分，表層土對(duì)其影響較小，這也是長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)杉木林的養(yǎng)分利用特點(diǎn)。因此，在長(zhǎng)周期大徑材經(jīng)營(yíng)的杉木林中，杉木利用較深層的土壤養(yǎng)分，通過枝葉凋落參與養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)林下植被發(fā)育和有機(jī)碳、養(yǎng)分的積累，提高了土壤肥力，為杉木林長(zhǎng)期可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供了有效途徑。

土壤微生物群落中一般用Alpha指數(shù)用來(lái)表示群落中物種豐富度、多樣性以及均勻度，其中Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Chao1指數(shù)應(yīng)用較廣[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高密度能夠增加土壤細(xì)菌的多樣性，密度B、C、D下土壤細(xì)菌群落的Shannon指數(shù)、Chao1指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著大于密度A。而真菌群落的Chao1指數(shù)在密度A下顯著高于其他密度。對(duì)不同密度杉木林土壤微生物OTU的研究也發(fā)現(xiàn)密度增大能在一定程度上提高土壤細(xì)菌的豐度和多度。但真菌的OTU數(shù)在密度相對(duì)較低的密度A下最大，說(shuō)明細(xì)菌和真菌隨環(huán)境的變化趨勢(shì)不同。不同林分密度改變了林下小氣候、土壤水氣熱和理化性質(zhì)以及林下植被，林下植被影響凋落物和根系分泌物組成[27]，這些改變都會(huì)影響土壤微生物群落。低密度的林分透光性較好，林分內(nèi)溫度提高加速了林下植被的生長(zhǎng)、更新和腐殖質(zhì)的分解[28]，同時(shí)降低了土壤的水分含量和林內(nèi)空氣濕度，改善了真菌的生活環(huán)境，真菌類微生物數(shù)量增加。丁凱等[29]的研究發(fā)現(xiàn)17年生的杉木林密度在1 436～1 783株/hm2時(shí)，密度降低使細(xì)菌生物多樣性增加。這與本研究在密度A下細(xì)菌生物多樣性較低的研究結(jié)果不同，這是因?yàn)檫^低的林分密度會(huì)導(dǎo)致較強(qiáng)的光照、較低的土壤水分含量和林內(nèi)較低的空氣濕度，不能維持良好的菌群環(huán)境，導(dǎo)致細(xì)菌生物多樣性降低，因此過低的林分密度也不利于杉木林的生長(zhǎng)（表2）；而相對(duì)較高的密度B、C、D，具有相對(duì)較高的土壤水分和林內(nèi)較低的空氣濕度，更有利于細(xì)菌的生存。總體來(lái)說(shuō)，依據(jù)杉木的生長(zhǎng)情況選擇合理的林分密度，才能促進(jìn)細(xì)菌群落多樣性提高，有利于保持林地的土壤肥力。因此，本研究認(rèn)為，密度B以上都能維持細(xì)菌種群較高的生物多樣性，較高的細(xì)菌種群生物多樣性又將提高土壤有機(jī)碳的積累，加快土壤養(yǎng)分循環(huán)，提高土壤肥力。

綜合土壤理化因子和土壤細(xì)菌群落的冗余分析可知，土壤因子對(duì)細(xì)菌群落的影響未達(dá)到顯著水平，但土壤全磷、全氮含量對(duì)細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)影響較大。這說(shuō)明土壤細(xì)菌的OTU數(shù)和多樣性指數(shù)在密度B下較高，可能跟該密度下的氮、磷含量都較高關(guān)系密切。而綜合土壤真菌群落與土壤因子的冗余分析可知，全磷含量顯著影響真菌的群落結(jié)構(gòu)，全鉀含量極顯著地影響真菌群落結(jié)構(gòu)，這與羅鑫等[30]的研究結(jié)果基本一致，表明磷、鉀含量不僅是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子，也是影響土壤真菌組成和群落結(jié)構(gòu)的重要因子。

對(duì)于長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)的杉木林，本研究雖初步揭示了林分密度對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響及其變化趨勢(shì)，提出了最合適的經(jīng)營(yíng)密度，為杉木林長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)提供了科學(xué)依據(jù)，但仍存在一些不足，期望在以后進(jìn)一步研究不同立地條件下的密度控制、林下植被變化、土壤碳循環(huán)與土壤肥力維持的關(guān)系，將杉木林長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)技術(shù)提到更高的水平。

5 結(jié) 論

杉木人工林林分平均胸徑、樹高、單株材積、林分蓄積量都在密度B時(shí)達(dá)到最高，且大徑材的株數(shù)和蓄積量也都在密度B下顯著高于其他密度林分，表明在該密度下最適合長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)杉木林生長(zhǎng)和蓄積量的增加。土壤有機(jī)質(zhì)含量和養(yǎng)分含量受密度變化影響顯著，大多在密度B時(shí)達(dá)到最大，說(shuō)明在該密度下土壤養(yǎng)分的累積量最高。40～60 cm土層的土壤養(yǎng)分與杉木林生長(zhǎng)有顯著相關(guān)關(guān)系，表明長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)的杉木林分吸收根分布在較深土層，較多利用深層土壤養(yǎng)分；杉木平均胸徑、大徑材株數(shù)和蓄積量與土壤全氮、全鉀呈顯著正相關(guān)；總蓄積與全磷含量呈顯著正相關(guān)。林分密度可以改變林下土壤微生物的數(shù)量和種類，隨密度增大，土壤細(xì)菌群落的多樣性指數(shù)和OTU數(shù)增加，真菌群落的多樣性指數(shù)和OTU數(shù)減小。全磷含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響顯著，全鉀含量對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響極顯著。綜上可知，杉木長(zhǎng)周期經(jīng)營(yíng)有利于杉木大徑材培育，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分積累，改善和提高了林地土壤肥力，有利于杉木林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和穩(wěn)定發(fā)展。本研究是在林齡30 a時(shí)調(diào)整了密度，也就是30～40年生杉木林的合理密度為密度B。

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[本文編校：吳 彬]