東北紅豆杉水分利用效率及其影響因素研究

摘 要：為探究東北紅豆杉對全球變暖的適應(yīng)對策，基于穩(wěn)定同位素技術(shù)，以不同生長階段東北紅豆杉（幼苗、幼樹、成樹）為研究對象，分析其葉片穩(wěn)定碳同位素組成（δ13C）、水分利用效率（water use efficiency，WUE）的季節(jié)動態(tài)及影響因子。結(jié)果表明，不同生長階段東北紅豆杉葉片δ13C 值變化范圍為-3. 051%～-2. 939%，平均值為-2. 981%±0. 061%；WUE 變化范圍為58. 96～71. 68 μmol/mol，平均值為66. 87 μmol/mol±6. 90 μmol/mol。東北紅豆杉δ13C值和WUE隨季節(jié)變化由大到小排序為生長季前期（6月）、生長季中期（8月）、生長季后期（9月），不同生長階段由大到小為成樹、幼樹、幼苗。不同生長階段東北紅豆杉WUE均與10 cm土壤含水量呈顯著線性負(fù)相關(guān)（幼苗，y=-0. 82x+107. 29，R2=0. 80，Plt;0. 01；幼樹，y=-0. 34x+84. 17，R2=0. 45， Plt;0. 05；成樹，y=-0. 93x+101. 32，R2=0. 44，Plt;0. 05），土壤含水量是東北紅豆杉WUE的主控因子。不同生長階段東北紅豆杉根據(jù)植株個體水分需求及受外界水熱因子影響程度選擇不同的水分利用策略。

關(guān)鍵詞：東北紅豆杉； 不同生長階段； 穩(wěn)定碳同位素； 水分利用效率； 季節(jié)動態(tài)

中圖分類號：S718. 45；S791. 49 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2025. 02. 010

0 引言

全球變暖是當(dāng)今世界的焦點問題，溫度升高將改變?nèi)蛩钠胶狻Ｍ寥浪窒拗茣绊懼参锾妓h(huán)，阻礙植物生長，增加植物死亡率，改變植物群落結(jié)構(gòu)和組成，降低初級總產(chǎn)量［1-3］。近些年，相關(guān)研究多集中在碳儲存［4］、碳動態(tài)［5-6］和生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)［7-8］等方面。然而，探索碳循環(huán)和水循環(huán)的相互作用對于評估氣候變化的影響至關(guān)重要。植物水分利用效率（water use efficiency，WUE）作為檢驗碳循環(huán)和水循環(huán)之間聯(lián)系的關(guān)鍵參數(shù)，被認(rèn)為是理解生態(tài)系統(tǒng)碳水收支對氣候變化響應(yīng)的關(guān)鍵因素，也是探明植物對當(dāng)前和潛在氣候變化適應(yīng)性的重要指標(biāo)［9-10］。野外條件下，水分利用效率作為一種生理指標(biāo)，使用往往受到測量困難的阻礙，相反，基于植物碳同位素組成（δ13C）的WUE間接測量方法可以很容易實現(xiàn)植物樣品的大量分析［11］。穩(wěn)定碳同位素組成（δ13C）可以反映植物在一段時間內(nèi)對水分的利用情況以及對水分限制的響應(yīng)機(jī)制，是研究植物WUE長期有效的重要手段之一［12］。

東北紅豆杉（Taxus cuspidata）是我國重點保護(hù)瀕危植物，在自然條件下種群更新困難、對于生長環(huán)境要求較為嚴(yán)苛。探究全球變暖背景下東北紅豆杉的水分利用響應(yīng)機(jī)制是東北紅豆杉種群保護(hù)和恢復(fù)的必要手段，更是東北地區(qū)生物多樣性保育工作全面實施的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。本研究通過測定不同生長階段東北紅豆杉生長季前期（6月）、中期（8月）和后期（9月）葉片δ13C值及水分利用效率，分析其季節(jié)變化特征及影響因子，對以下問題進(jìn)行研究：1）東北紅豆杉的幼苗（胸徑lt;8 cm，高度lt;20 cm）、幼樹（胸徑lt;8 cm，高度gt;20 cm）、成樹（胸徑gt;8 cm）葉片δ13C值及其水分利用效率季節(jié)變化規(guī)律；2）同一時期不同生長階段東北紅豆杉葉片δ13C值及水分利用效率是否存在差異；3）東北紅豆杉水分利用效率的主控因子。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省穆棱東北紅豆杉國家級自然保護(hù)區(qū)（130°00′～130°28′E， 43°49′～44°06′N），海拔為500～700 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，最低氣溫-44. 1 ℃，最高氣溫35. 7 ℃，年均降水量530 mm，無霜期約126 d，日照時間2 613 h，土壤為暗棕壤，地帶性植被是以紅松（Pinus koraiensis）為主的溫帶針闊混交林。

穆棱東北紅豆杉25 hm2 動態(tài)監(jiān)測樣地為正方形，樣地內(nèi)森林群落優(yōu)勢種明顯，垂直層次復(fù)雜，是典型的復(fù)層異齡林。2013年，對樣地內(nèi)所有胸徑大于1 cm的喬木、灌木和藤本植物進(jìn)行逐個調(diào)查，記錄種名、胸徑和坐標(biāo)等基本信息，并掛牌標(biāo)記永久監(jiān)測。25 hm2 樣地內(nèi)有東北紅豆杉幼苗個體140株，幼樹個體187株，成樹個體172株。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 樣品采集

在穆棱東北紅豆杉25 hm2監(jiān)測樣地不同生長階段東北紅豆杉（幼苗、幼樹、成樹）樣地內(nèi)各選取5株胸徑、樹高、冠幅相近的植株作為樣樹，分別于2022年6月6日（生長季前期）、8月15日（生長季中期）和9月23日（生長季后期）在樣樹中上部向陽面采集當(dāng)年生無病蟲害葉片50～70片。葉片帶回試驗室，去離子水清洗后用濾紙吸干水分，放置于105 ℃烘箱中殺青20 min，后70 ℃烘干48 h至重量恒定，用球磨儀將樣品研磨至粉狀物后過80目篩備用。

1. 2. 2 穩(wěn)定碳同位素的測定

用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（IsoPrime100）測定穩(wěn)定碳同位素組成（δ13C，式中記為δ13C）。計算方法為

δ13C （%） = （Rsample /Rstandard - 1） × 100%。（1）

式中：Rsample 為樣品中的重輕同位素豐度之比（13C/12C）；Rstandard為國際通用標(biāo)準(zhǔn)物的重輕同位素豐度之比［13］。

1. 2. 3 水分利用效率計算

植物水分利用效率（式中記為WUE，μmol/mol，）可以通過碳同位素判別值（Δ13C）和大氣CO2 濃度（Ca）估算得到，計算方法為［14］

WUE=［Ca（b-Δ 13C）］/1.6（b-a）。（2）

式中：a 為CO2擴(kuò)散分餾系數(shù)（0. 44%）；b 為CO2在羧化過程中的分餾系數(shù)（2. 7%）；Δ 13C為植物穩(wěn)定碳同位素分辨率；Ca為大氣CO2濃度，μmol/mol；1. 6為水蒸汽和CO2在空氣中的擴(kuò)散比率。

植物穩(wěn)定碳同位素分辨率（Δ 13C）的計算方法為

Δ 13C=（δ13Ca-δ13Cp）（/ 1+δ13Cp/1 000）。 （3）

式中：δ13Cp為植物葉片碳同位素比率（其計算方法如式（1）中的δ13C）；δ13Ca 為大氣CO2 的碳同位素比率。大氣CO2濃度（Ca）和大氣CO2的碳同位素比率（δ13Ca）分別按以下公式計算［15-16］

Ca =277. 78+1. 350exp（0. 015 72（t -1 740））。（4）

δ13Ca =-6. 429-0. 006exp（0. 021 7（t -1 740））。（5）

式中：t 是植株葉片樣本采集年份，將t 代入式（4）和式（5），計算得到Ca和δ13Ca。

1. 2. 4 環(huán)境因子監(jiān)測

使用微氣象觀測系統(tǒng)對東北紅豆杉生態(tài)系統(tǒng)太陽輻射、降水、空氣溫度、相對濕度、風(fēng)速、10 cm土壤溫度和10 cm土壤濕度進(jìn)行連續(xù)原位監(jiān)測。根據(jù)空氣溫度和相對濕度計算飽和水汽壓差（vaporpressure deficit，VPD，式中記為VPD）［17］，計算公式為

VPD=d×exp（eTa（/ Ta+f））（1-RH）。 （6）

式中：d、e、f 為常數(shù)，分別為0. 611 kPa、17. 502、240. 97 ℃；RH為相對濕度；Ta為空氣溫度。

1. 2. 5 土壤含水量測定

不同生長階段東北紅豆杉葉片樣品取樣的當(dāng)天，分別在每株樣樹根莖1 m范圍內(nèi)選擇1個取樣點。取土深度為0～10 cm。用烘干法測定土壤含水量（soil water content，SWC，式中記為SWC），計算公式為

SWC=（W1-W2）（/ W2-W3）×100%。 （7）

式中：W1為濕土和鋁盒質(zhì)量，g；W2為干土和鋁盒質(zhì)量，g；W3為鋁盒質(zhì)量，g。

1. 2. 6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19. 0單因素方差法分析比較不同生長階段東北紅豆杉葉片δ13C值和WUE的差異，用最小顯著差異法（least significant difference，LSD）進(jìn)行多重比較。用SigmaPlot 14. 0和R 3. 6. 3繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 東北紅豆杉葉片δ13C值

由圖1可知，東北紅豆杉幼苗、幼樹和成樹葉片δ13C 值在生長季前期分別為-3. 004%、-2. 899%和-2. 874%；在生長季中期，分別為-3. 107%、-2. 941%和-2. 933%；在生長季后期，分別為-3. 040%、-3. 022%和-3. 010%。在生長季的前期和中期，東北紅豆杉幼樹和成樹葉片δ13C值顯著高于東北紅豆杉幼苗葉片δ13C值（Plt;0. 05），在生長季后期，不同生長階段東北紅豆杉葉片δ13C 值差異不顯著（Pgt;0. 05）。在整個生長季，東北紅豆杉葉片δ13C值由大到小呈現(xiàn)為成樹、幼樹、幼苗的規(guī)律。

從季節(jié)動態(tài)看，東北紅豆杉幼苗葉片δ13C值隨季節(jié)變化先下降再上升，但差異不顯著（Pgt;0. 05）；東北紅豆杉幼樹和成樹葉片δ13C值隨季節(jié)變化呈下降趨勢，且差異顯著（Plt;0. 05）。整體來說，東北紅豆杉葉片δ13C值由大到小呈生長季前期（6月）、生長季中期（8月）、生長季后期（9月）的動態(tài)規(guī)律。

2. 2 東北紅豆杉水分利用效率

由圖2 可知，東北紅豆杉幼苗、幼樹和成樹的WUE 在生長季前期分別為64. 29、76. 20、79. 12 μmol/mol；在生長季中期，分別為52. 48、71. 42、72. 37 μmol/mol；在生長季后期，分別為60. 12、62. 25、63. 56 μmol/mol。在生長季前期和中期，東北紅豆杉幼樹和成樹WUE顯著高于東北紅豆杉幼苗WUE（Plt;0. 05）；在生長季后期，不同生長階段東北紅豆杉WUE差異不顯著（Pgt;0. 05）。在整個生長季，東北紅豆杉葉片WUE由大到小呈現(xiàn)為成樹、幼樹、幼苗的規(guī)律。

從季節(jié)動態(tài)看，東北紅豆杉幼苗WUE隨季節(jié)變化先下降再上升，但差異不顯著（Pgt;0. 05）；東北紅豆杉幼樹和成樹WUE隨季節(jié)變化呈下降趨勢，且差異顯著（Plt;0. 05）。整體來說，東北紅豆杉WUE 由大到小呈生長季前期（6月）、生長季中期（8月）、生長季后期（9月）的動態(tài)規(guī)律。

2. 3 東北紅豆杉水分利用效率與環(huán)境因子關(guān)系

2. 3. 1 研究區(qū)環(huán)境因子動態(tài)變化特征

2022 年研究區(qū)環(huán)境因子變化情況如圖3 所示。由圖3 可知，太陽輻射最大值出現(xiàn)在4 月份（511. 89 W/m2），最小值出現(xiàn)在10月份（145. 46 W/m2）；空氣溫度呈單峰變化，最大值出現(xiàn)在7 月份（21. 94 ℃），最小值出現(xiàn)在1月份（-20. 19 ℃）；降雨量呈單峰變化，生長季降雨量為625. 4 mm，占全年降雨量（709. 6 mm）的88. 13%；相對濕度最高值出現(xiàn)在7月份；飽和水汽壓差和風(fēng)速的最高值均出現(xiàn)在5月份；10 cm土壤溫度和土壤濕度最高值均出現(xiàn)在7月份。

2. 3. 2 東北紅豆杉土壤含水量變化特征

由圖4可知，不同生長階段東北紅豆杉10 cm土壤含水量在生長季均呈先上升后下降的動態(tài)規(guī)律（由大到小為生長季中期、生長季后期、生長季前期）。土壤含水量在生長季的各個階段由大到小均呈東北紅豆杉幼苗、東北紅豆杉幼樹、東北紅豆杉成樹。

2. 3. 3 東北紅豆杉水分利用效率主控因子

將東北紅豆杉WUE與生長季前期、中期和后期環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，如圖5所示。結(jié)果顯示，東北紅豆杉幼苗WUE與風(fēng)速、降雨量、10 cm土壤濕度正相關(guān)，相關(guān)關(guān)系不顯著；與空氣溫度、相對濕度、飽和水汽壓差、10 cm土壤溫度及太陽輻射負(fù)相關(guān)，相關(guān)關(guān)系不顯著。東北紅豆杉幼樹和成樹WUE均與風(fēng)速、降雨量、空氣溫度、相對濕度、飽和水汽壓差、10 cm土壤溫度、10 cm土壤濕度及太陽輻射均正相關(guān)，相關(guān)關(guān)系不顯著。東北紅豆杉幼苗、幼樹和成樹WUE均與10 cm土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)分別為0. 89、0. 67和0. 67）。

對不同生長階段東北紅豆杉WUE 與10 cm 土壤含水量進(jìn)行線性分析，結(jié)果顯示隨著土壤含水量的增加，WUE逐漸降低，如圖6所示?；貧w模型分別為：幼苗 y=-0. 82x+107. 29，R2=0. 80，Plt;0. 01；幼樹y=-0. 34x+84. 17，R2=0. 45，Plt;0. 05；成樹y=-0. 93x+101. 32，R2=0. 44，Plt;0. 05。結(jié)果表明，土壤含水量是東北紅豆杉WUE的主控因子。

3 討論

3. 1 東北紅豆杉葉片δ13C值特征

在現(xiàn)代大氣CO2條件下，碳三植物（C3植物）的碳同位素組成（δ13C）主要分布在-2. 0%～-3. 4%，常見值在-2. 7%左右［18］。本研究中，不同生長階段東北紅豆杉（幼苗、幼樹、成樹）葉片δ13C值變化范圍為-3. 051%～-2. 939%，均值-2. 981%±0. 061%。該值在國內(nèi)478種C3植物葉片δ13C值為-3. 35%～-2. 20%范圍內(nèi)［19］。一般來說，植物葉片δ13C 值隨著緯度的減少而遞減，具體由大到小表現(xiàn)為溫帶（-2. 950%～-2. 620%）、亞熱帶（-3. 110%～-3. 050%）、熱帶（-3. 210%～-3. 160%）［20］。我國植物葉片δ13C值也表現(xiàn)出隨緯度的減少而極顯著減少的趨勢［21］。本研究中，東北紅豆杉葉片δ13C 均值（-2. 981%±0. 061%）高于廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林主要樹種葉片δ13C 均值（-3. 140%±0. 119%）［16］，這是因為緯度變化引起的溫度和降水量變化會影響到植物葉片δ13C 值。也有研究發(fā)現(xiàn)不一樣的結(jié)果，如容麗等［22］研究發(fā)現(xiàn)，貴州花江喀斯特植物葉片δ13C 值（-2. 804%±0. 121%）大于世界范圍內(nèi)其他亞熱帶植物葉片δ13C 值（-3. 110%～-3. 050%）。可見即使在相似的環(huán)境條件下，葉片δ13C值在物種之間也可能存在顯著差異［23-24］，這表明除了氣候因素外，葉片生化特性對葉片δ13C值變化也有重要影響［25-26］，葉片δ13C值變化更多地取決于葉片功能性狀的直接作用及其對氣候因子的形態(tài)生理適應(yīng)性調(diào)節(jié)［27］。

3. 2 東北紅豆杉水分利用效率特征

水分利用效率是植物適應(yīng)全球變暖的重要生理特性［28-29］。在干旱脅迫期間，水分利用效率較高的植物會更具耐受性，并可能實現(xiàn)更高的生產(chǎn)力［23，30］。不同生長階段東北紅豆杉WUE變化范圍為58. 96～71. 68 μmol/mol，均值為 66. 87±6. 90 μmol/mol，該值低于武夷山森林WUE 均值（74. 63 μmol/mol）［31］和北京側(cè)柏林WUE 均值（138. 61 μmol/mol）［32］，大于崗北喀斯特季節(jié)性雨林植物WUE均值（41. 79 μmol/mol）［16］。

總的來說，東北紅豆杉WUE由大到小呈生長季前期（6月）、生長季中期（8月）、生長季后期（9月）的動態(tài)規(guī)律。6月份，土壤含水量均處于較低水平（圖4），但是空氣溫度相對較高，為減少植株水分流失，東北紅豆杉維持著較低的氣孔導(dǎo)度，從而導(dǎo)致較高的WUE。8月份后，隨著土壤含水量增多，能被植株利用的水分增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰強(qiáng)度增加，導(dǎo)致植株WUE降低。這與已有研究結(jié)果相近，例如，郭樹江等［33］研究發(fā)現(xiàn)，民勤3種灌木植物（沙拐棗、白刺、檸條錦雞兒）WUE隨著季節(jié)變化呈降低趨勢；曹生奎等［34］研究表明，極端干旱區(qū)胡楊生長季W(wǎng)UE逐漸下降。

東北紅豆杉幼苗WUE低于東北紅豆杉幼樹和成樹，在生長季的前期和中期尤為顯著。由于所選樣地緯度位置和海拔基本一致，因此造成不同生長階段東北紅豆杉WUE分異的主要原因是個體差異?？赡苁且驗闁|北紅豆杉幼樹和成樹根系較為健全，莖容量大，利用更深土層水源的能力更強(qiáng)，對缺水環(huán)境的緩沖效果較好，適應(yīng)性更強(qiáng)，受水分條件影響較小，因此，東北紅豆杉幼樹和成樹WUE高于東北紅豆杉幼苗。另外，東北紅豆杉幼苗的土壤含水量高于東北紅豆杉幼樹和成樹，也可能是其具有較低WUE的原因之一。

3. 3 東北紅豆杉水分利用效率主控因子

在全球范圍內(nèi)，植物WUE主要與降水條件、空氣溫度等氣候因子相關(guān)［35-36］，而在局域尺度上，植物WUE主要與植物自身生化特性及所處特定小氣候因素的可利用性相關(guān)［16］，植物自身的生化特性可能會影響其對環(huán)境的適應(yīng)性［37］，局域特定小氣候因素都可能對植物WUE產(chǎn)生影響［14，38］。

本研究中不同生長階段東北紅豆杉（幼苗、幼樹、成樹）的WUE與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這是因為相較于降水條件，土壤水分條件對東北紅豆杉植株WUE的影響更大，當(dāng)土壤含水量降低時，植株所處生境的水分可利用性下降，樹木為了減少水分的蒸發(fā)，降低氣孔導(dǎo)度，提高WUE［39-40］。國內(nèi)外的其他學(xué)者也得出了相似結(jié)論。Mininni等［41］研究發(fā)現(xiàn)李屬種間雜交種的WUE隨著土壤含水量的降低而顯著增加，這與預(yù)期的植物對有限水分的普遍響應(yīng)一致，在李屬其他物種中也觀察到了相似結(jié)果［42-43］。Kwon等［44］研究發(fā)現(xiàn)，黃松的WUE隨土壤含水量下降而增加的速率大于花旗杉，這證實了與花旗杉相比，在水分更有限的黃松林中，土壤含水量是WUE更重要的驅(qū)動因素。曹生奎等［45］研究表明，隨著土壤含水量下降，胡楊WUE逐漸增高。黃甫昭等［16］研究發(fā)現(xiàn)，隨著從低洼地帶到山頂水分可利用性的降低，喀斯特季節(jié)性雨林WUE逐漸增高。

4 結(jié)論

本研究中，不同生長階段東北紅豆杉（幼苗、幼樹、成樹）葉片δ13C 值變化范圍為-3. 051%～-2. 939%，平均值是-2. 981%±0. 061%，該值在中國C3 植物葉片δ13C值范圍內(nèi)。以此為基礎(chǔ)，計算出不同生長階段東北紅豆杉的WUE變化范圍為58. 96～71. 68 μmol/mol，平均值為66. 87 μmol/mol±6. 90 μmol/mol。東北紅豆杉葉片δ13C值和WUE隨著季節(jié)變化整體呈下降趨勢，不同生長階段東北紅豆杉在葉片δ13C值和WUE上有顯著差異。

東北紅豆杉WUE與氣溫、降水等氣候因子相關(guān)性不顯著，與土壤含水量呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤含水量是東北紅豆杉WUE的主控因子。綜上所述，不同生長階段東北紅豆杉根據(jù)植株個體水分需求及受外界水熱因子影響程度，選擇不同的水分利用策略，這是東北紅豆杉維持種群穩(wěn)定的重要手段。

【參 考 文 獻(xiàn)】

［1］ MALONE S L. Monitoring changes in water use efficiencyto understand drought induced tree mortality［J］. Forests，2017，8（10）：365.

［2］ CHURCHILL A C，TURETSKY M R，MCGUIRE A D，etal. Response of plant community structure and primary productivityto experimental drought and flooding in an Alaskanfen［J］. Canadian Journal of Forest Research，2015，45（2）：185-193.

［3］ SUN X，SHI J，DING G. Combined effects of arbuscularmycorrhiza and drought stress on plant growth and mortalityof forage sorghum［J］. Applied Soil Ecology，2017，119：384-391.

［4］ PAN Y，BIRDSEY R A，F(xiàn)ANG J，et al. A large and persistentcarbon sink in the world′s forests［J］. Science，2011，333（6045）：988-993.

［5］ MCGUIRE A D，LAWRENCE D M，KOVEN C，et al. Dependenceof the evolution of carbon dynamics in the northernpermafrost region on the trajectory of climate change［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences，2018，115（15）：3882-3887.

［6］ WALKER W S，GORELIK S R，BACCINI A，et al. Therole of forest conversion，degradation，and disturbance inthe carbon dynamics of Amazon indigenous territories andprotected areas［J］. Proceedings of the National Academyof Sciences，2020，117（6）：3015-3025.

［7］ NIR J，DAI P，SOBEL A H. Dry and moist dynamics shaperegional patterns of extreme precipitation sensitivity［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2020，117（16）：8757-8763.

［8］ KONAPALA G，MISHRA A K，WADA Y，et al. Climatechange will affect global water availability through compoundingchanges in seasonal precipitation and evaporation［J］. Nature Communications，2020，11（1）：3044.

［9］ NIU S，XING X，ZHANG Z，et al. Water‐use efficiency inresponse to climate change： from leaf to ecosystem in atemperate steppe［J］. Global Change Biology，2011，17（2）：1073-1082.

［10］ 王慶偉，于大炮，代力民，等. 全球氣候變化下植物水分利用效率研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)報，2010（12）：3255-3265.

WANG Q W，YU D P，DAI L M，et al. Research progressin water use efficiency of plants under global climatechange［J］. Chinese Journal of Applied Ecology，2010（12）：3255-3265.

［11］ BCHIR A，ESCALONA J M，GALLé A，et al. Carbon isotopediscrimination （δ13C） as an indicator of vine waterstatus and water use efficiency （WUE）： Looking for themost representative sample and sampling time［J］. AgriculturalWater Management，2016，167：11-20.

［12］ CHEN J，CHANG S，ANYIA A. The physiology and stabilityof leaf carbon isotope discrimination as a measure ofwater-use efficiency in barley on the Canadian prairies［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2011，197（1）：1-11.

［13］ CRAIG H. Isotopic standards for carbon and oxygen andcorrection factors for mass-spectrometric analysis of carbondioxide［J］. Geochimica et Cosmochimica Acta，1957，12（1-2）：133-149.

［14］ FARQUHAR G，RICHARDS R. Isotopic composition ofplant carbon correlates with water-use efficiency of wheatgenotypes［J］. Functional Plant Biology，1984，11（6）：539-552.

［15］ FENG X. Long-term Ci/Ca response of trees in westernNorth America to atmospheric CO2 concentration derivedfrom carbon isotope chronologies［J］. Oecologia，1998，117（1/2）：19-25.

［16］ 黃甫昭，李冬興，王斌，等. 喀斯特季節(jié)性雨林植物葉片碳同位素組成及水分利用效率［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2019，30（6）：1833-1839.

HUANG F Z，LI D X，WANG B，et al. Foliar stable carbonisotope composition and water use efficiency of plantin the Karst seasonal rain forest［J］. Chinese Journal ofApplied Ecology，2019，30（6）：1833-1839.

［17］ CAMPBELL G S，NORMAN J M. An introduction to environmentalbiophysics［M］. New York： Springer NewYork，1998.

［18］ RAO Z，GUO W. Relationship between the stable carbonisotopic composition of modern plants and surface soilsand climate： A global review［J］. Earth-Science Reviews，2017，165：110-119.

［19］ 任書杰，于貴瑞. 中國區(qū)域478種C3植物葉片碳穩(wěn)定性同位素組成與水分利用效率［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2011，35（2）：119-124.

REN S J，YU G R. Carbon isotope composition （δ13C） ofC3 plants and water use efficiency in China［J］. ChineseJournal of Plant Ecology，2011，35（2）：119-124.

［20］ 渠春梅，韓興國，蘇波，等. 云南西雙版納片斷化熱帶雨林植物葉片δ13C值的特點及其對水分利用效率的指示［J］. 植物學(xué)報：英文版，2001，43（2）：186-192.

QU C M，HAN X G，SU B，et al. The characteristics of foliarδ13C values of plants and plant water use efficiency indicatedby δ13C values in two fragmented rain forests inXishuangbanna，Yunnan［J］. Acta Botanica Sinica，2001，43（2）：186-192.

［21］ 曹生奎，馮起，司建華，等. 植物葉片水分利用效率研究綜述［J］. 生態(tài)學(xué)報，2009，29（7）：3882-3892.

CAO S K，F(xiàn)ENG Q，SI J H，et al. Summary on the plantwater use efficiency at leaf level［J］. Acta Ecologica Sinica，2009，29（7）：3882-3892.

［22］ 容麗，王世杰，杜雪蓮. 貴州花江峽谷區(qū)常見喬灌植物葉片δ13C 值對喀斯特石漠化程度的響應(yīng)［J］. 林業(yè)科學(xué)，2007，43（6）：38-44.

RONG L，WANG S J，DU X L. Responses of foliar δ13Cvalues of woody plants to different karst rocky desertificationdegrees in Huajiang Gorge，Guizhou［J］. Scientia SilvaeSinicae，2007，43（6）：38-44.

［23］ CERNUSAK L A，UBIERNA N，WINTER K，et al. Environmentaland physiological determinants of carbon isotopediscrimination in terrestrial plants［J］. New Phytologist，2013，200（4）：950-965.

［24］ BASU S，AGRAWAL S，SANYAL P，et al. Carbon isotopicratios of modern C3-C4 plants from the Gangetic Plain，India and its implications to paleovegetational reconstruction［J］. Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2015，440：22-32.

［25］ STEIN R A，SHELDON N D，SMITH S Y. C3 plant carbonisotope discrimination does not respond to CO2 concentrationon decadal to centennial timescales［J］. New Phytologist，2021，229（5）：2576-2585.

［26］ SHELDON N D，SMITH S Y，STEIN R，et al. Carbon isotopeecology of gymnosperms and implications for paleoclimaticand paleoecological studies［J］. Global and PlanetaryChange，2020，184：103060.

［27］ CHEN M，SHI Z，LIU S，et al. Leaf functional traits havemore contributions than climate to the variations of leafstable carbon isotope of different plant functional types onthe eastern Qinghai–Tibetan Plateau［J］. Science of TheTotal Environment，2023，871：62036.

［28］ WALKER X J，MACK M C，JOHNSTONE J F. Stable carbonisotope analysis reveals widespread drought stress inboreal black spruce forests［J］. Global Change Biology，2015，21（8）：3102-3113.

［29］ CASTILLO-ARGAEZ R，SCHAFFER B，VAZQUEZ A，et al. Leaf gas exchange and stable carbon isotope compositionof redbay and avocado trees in response to laurel wiltor drought stress［J］. Environmental and ExperimentalBotany，2020，171：103948.

［30］ INGWERS M W，STEKETEE C J，YADAV S K，et al. Relationshipsamong carbon isotope composition，growth，and foliar nitrogen in soybean［J］. Journal of Crop Improvement，2022，36（1）：90-107.

［31］ 孔令侖，林婕，黃志群，等. 武夷山不同海拔植物水分利用效率的變化及其與養(yǎng)分變化的關(guān)系［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2017，28（7）：2102-2110.

KONG L L，LIN J，HUANG Z Q，et al. Variations of wateruse efficiency and its relationship with leaf nutrients ofdifferent altitudes of Wuyi Mountains，China［J］. ChineseJournal of Applied Ecology，2017，28（7）：2102-2110.

［32］ 路偉偉，余新曉，賈國棟，等. 基于樹輪δ13C的北京山區(qū)側(cè)柏水分利用效率［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2017，28（7）：2128-2134.

LU W W，YU X X，JIA G D，et al. Tree-ring δ13C andwater use efficiency of Platycladus orientalis in mountainsof Beijing［J］. Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（7）：2128-2134.

［33］ 郭樹江，王飛，張衛(wèi)星，等. 民勤4種主要灌木植物δ13C季節(jié)變化及與氣象因子的關(guān)系［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報，2020，35（5）：41-46.

GUO S J，WANG F，ZHANG W X，et al. Seasonal variationsof δ13C of four major shrub species and the relationshipsbetween δ13C and meteorological factors in Minqin［J］. Journal of Northwest Forestry University，2020，35（5）： 41-46.

［34］ 曹生奎，馮起，司建華，等. 不同立地條件下胡楊葉片穩(wěn)定碳同位素組成及水分利用效率的變化［J］. 冰川凍土，2012，34（1）：155-160.

CAO S K，F(xiàn)ENG Q，SI J H，et al. Variations of foliarstable carbon isotope composition and water use efficiencyin Populus euphratica for different plots［J］. Journalof Glaciology and Geocryology，2012，34（1） ：155-160.

［35］ 張良俠，胡中民，樊江文，等. 區(qū)域尺度生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的時空變異特征研究進(jìn)展［J］. 地球科學(xué)進(jìn)展，2014，29（6）：691-699.

ZHANG L X，HU Z M，F(xiàn)AN J W，et al. Advances in thespatiotemporal dynamics in ecosystem water use efficiencyat regional scale［J］. Advances in Earth Science，2014，29（6）：691-699.

［36］ WANG L，GOOD S P，CAYLOR K K. Global synthesis ofvegetation control on evapotranspiration partitioning［J］.Geophysical Research Letters，2014，41（19）：6753-6757.

［37］ 張遠(yuǎn)東，龐瑞，顧峰雪，等. 西南高山地區(qū)水分利用效率時空動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（6）：1515-1525.

ZHANG Y D，PANG R，GU F X，et al. Temporal-spatialvariations of WUE and its response to climate change inalpine area of southwestern China［J］. Acta Ecologica Sinica，2016，36（6）：1515-1525.

［38］ PAUSAS J G，AUSTIN M P. Patterns of plant species richnessin relation to different environments： an appraisa［l J］.Journal of Vegetation Science，2001，12（2）：153-166.

［39］ XU X，GUAN H，SKRZYPEK G，et al. Response of leafstable carbon isotope composition to temporal and spatialvariabilities of aridity index on two opposite hillslopes in anative vegetated catchment［J］. Journal of Hydrology，2017，553：214-223.

［40］ 趙良菊，肖洪浪，劉曉宏，等. 沙坡頭不同微生境下油蒿和檸條葉片δ13C的季節(jié)變化及其對氣候因子的響應(yīng)［J］. 冰川凍土，2005，27（5）：747-754.

ZHAO L J，XIAO H L，LIU X H，et al. Seasonal variationsof leaf δ13C of desert plants and its response to climaticfactor changes in different micro-habitats in Shapotou station［J］. Journal of Glaciology and Geocryology，2005，27（5）：747-754.

［41］ MININNI A N，TUZIO A C，BRUGNOLI E，et al. Carbonisotope discrimination and water use efficiency in interspecificPrunus hybrids subjected to drought stress［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2022，175：33-43.

［42］ ARNDT S，WANEK W. Use of decreasing foliar carbonisotope discrimination during water limitation as a carbontracer to study whole plant carbon allocation［J］. Plant，Cell amp; Environment，2002，25（5）：609-616.

［43］ BIELSA B，BASSETT C，GLENN D M，et al. Assessingfield Prunus genotypes for drought responsive potential bycarbon isotope discrimination and promoter analysis［J］.Agronomy，2018，8（4）：42.

［44］ KWON H，LAW B E，THOMAS C K，et al. The influenceof hydrological variability on inherent water use efficiencyin forests of contrasting composition，age，and precipitationregimes in the Pacific Northwest［J］. Agricultural andForest Meteorology，2018，249：488-500.

［45］ 曹生奎，馮起，司建華，等. 極端干旱區(qū)胡楊生長季水分利用效率變化特征研究［J］. 中國沙漠，2012，32（3）：724-729.

CAO S K，F(xiàn)ENG Q，SI J H，et al. Research on characteristicsof water use efficiency variations of Populus euphra?tica during the growing season in extremely arid region ofChina［J］. Journal of Desert Research，2012，32（3）：724-729.

基金項目：黑龍江省自然科學(xué)基金項目（LH2021C093）；黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費項目（SCZ2022-06；CZKYF2023-1-B028；CZKYF2024-1-B014）。