不同激素處理對(duì)小果蕁麻扦插生根及相關(guān)生理指標(biāo)的影響

摘要：采用濃度分別為300、500、700 mg/L的IBA、NAA、ABT溶液浸泡處理小果蕁麻半木質(zhì)化插穗，分析插穗扦插成苗過程中生根特征、成活率及相關(guān)生理指標(biāo)，篩選出最適合小果蕁麻扦插生根的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其濃度。結(jié)果表明：所有處理的插穗均可生根；扦插28 d， 300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理的插穗成活率為100%，500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT生根數(shù)較多，300 mg/L IBA和700 mg/L IBA的根細(xì)長(zhǎng)，500 mg/L NAA和500 mg/L ABT的根粗壯；扦插生根過程中， 500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現(xiàn)最佳的生根特性；扦插35 d， 500 mg/L ABT處理插穗的MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個(gè)處理，SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA處理，葉綠素含量低于其他8個(gè)處理；激素種類對(duì)小果蕁麻插穗中葉綠素含量和插條內(nèi)MDA含量的影響小于激素濃度，而插穗內(nèi)CAT和SOD活性卻受激素種類的影響更大。綜合分析插穗生根特性及生理指標(biāo)，適合小果蕁麻扦插的3種激素濃度分別為 500 mg/L NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT，以500 mg/L ABT最佳。

關(guān)鍵詞：激素；扦插生根；生理指標(biāo)；小果蕁麻

中圖分類號(hào)：S567.23；S339.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）01-0021-07

Different Hormones Affect Rooting and Related Physiological Indexes of

Urtica atrichocaulis Cuttings

XIE Yan-lan，SONG Xiao-hui，DING Ting，LI Xia，LI Kui-yin

（Agricultural College of Anshun University， Anshun 561000， PRC）

Abstract：Indolebutyric acid （IBA）， naphthylacetic acid （NAA）， and ABT rooting powder at concentrations of 300， 500， and 700 mg/L were used to soak the semi-woody cuttings of Urtica atrichocaulis. The rooting characteristics， survival rate， and relevant physiological indexes were determined. The plant growth regulator and its concentration most suitable for the rooting of U. atrichocaulis cuttings were screened out. The results showed that U. atrichocaulis cuttings presented root formation in all treatments. On day 28， the survival rate of cuttings treated with 300 mg/L NAA and 300 mg/L IBA reached 100%. The treatments of 500 mg/L NAA， 300 mg/L IBA， 700 mg/L IBA， and 500 mg/L ABT showed a large number of roots. The treatments of 300 mg/L IBA and 700 mg/L IBA had slender roots， while those of 500 mg/L NAA and 500 mg/L ABT had robust roots. During the rooting of cuttings， 500 mg/L NAA and 500 mg/L

ABT treatments presented the best rooting characteristics. On day 35， the malondialdehyde （MDA） content， catalase （CAT） activity， and chlorophyll content of cuttings in the 500 mg/L ABT treatment were lower than those in the other eight treatments， while the superoxide dismutase （SOD） activity in the 500 mg/L ABT treatment was only higher than those in the 300 mg/L ABT and 700 mg/L

IBA treatments. Hormone types exerted milder effects on the content of chlorophyll and MDA but stronger effects on the activities of CAT and SOD in the cuttings than hormone concentrations. Considering both rooting characteristics and physiological indexes of the cuttings， it was suggested that the three hormone concentrations suitable for U. atrichocaulis cuttings were 500 mg/L NAA， 700 mg/L IBA， and 500 mg/L ABT， and 500 mg/L ABT was the best.

Key words： hormones; rooting of cuttings; physiological indexes; Urtica atrichocaulis

蕁麻屬（Urtica L.）植物為一年生或多年生具有刺毛的草本，全世界約有 35 種，中國分布有23種（包括16種、6亞種及1變種），其中蕁麻[裂葉蕁麻（Urtica"lobatifolia S. S. Ying）] 、寬葉蕁麻（Urtica laetevirens"Maxim.）為廣布種，齒葉蕁麻[Llrtica leatevirens Maxim."Subsp dentata （Hand）-Mazz]、新疆異株蕁麻（Urtica dioica Linn. subsp. xingjiangensis C.J.Chen）、甘肅蕁麻（Urtica dioica L. subsp. gansuensis C. J. Chen）、粗根蕁麻（Urtica thunbergiana Hand.-Mazz.）為中國特有種[1]。中藥名“蕁麻”是蕁麻科蕁麻屬中寬葉蕁麻、蕁麻、狹葉蕁麻（Urtica angustifolia）、麻葉蕁麻（Urtica cannabina L.）等具有藥用價(jià)值物種的統(tǒng)稱，中國有13種、3亞種，中藥用蕁麻含有黃酮類、有機(jī)酸類、酚類、香豆素類、甾醇類、蛋白質(zhì)及多糖等多種生物活性物質(zhì)，全草入藥，具有祛風(fēng)除濕、活血止痛、平肝定驚、消積通便、解毒等功效，用于治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、前列腺增生、皮膚病以及消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、兒科、婦科等疾病[2-6]。蕁麻在中國各省均有分布，除藥用外，還具有食用、飼料、生物肥料、工業(yè)原料等價(jià)值，應(yīng)用前景廣闊[7]。近年來蕁麻的相關(guān)產(chǎn)品日漸增多，原材料的市場(chǎng)需求急劇上升，為避免野生資源過度采挖，研究者不斷探索通過優(yōu)化栽培技術(shù)保障人工栽培的原料品質(zhì)。

蕁麻可以通過種子、分根、壓條、扦插、組織培養(yǎng)等方式繁殖，扦插繁殖具有繁殖快、成本低且能保持母株優(yōu)良性狀等優(yōu)點(diǎn)[8-9]。近年來，生長(zhǎng)素、赤霉素、乙烯、細(xì)胞分裂素、脫落酸、油菜素內(nèi)酯等外源植物激素在扦插繁殖中的應(yīng)用研究報(bào)道較多[10-17]。陳春樺等[10]研究了不同外源激素、濃度、處理時(shí)間對(duì)三峽消落帶落羽杉大齡母樹插穗扦插生根的影響；喬孝祿等[11]研究納塔櫟嫩枝扦插生根過程中插穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量的變化情況，探討激素對(duì)納塔櫟生根的影響；張亞男等[12]采用3種不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理3 a實(shí)生毛梾當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條，揭示其生根機(jī)理；張沛健等[13]以黃心土+砂（1∶1）為基質(zhì)，用不同激素種類、濃度以及浸泡時(shí)間處理金蒲桃半木質(zhì)化枝條，研究不同處理對(duì)金蒲桃扦插生根效果，獲得最適宜金蒲桃扦插生根的激素處理方法；畢會(huì)濤等[14]以美國木豆樹當(dāng)年生嫩枝為材料制作插穗，分析不同質(zhì)量濃度IBA處理對(duì)生根性狀、氧化酶活性和內(nèi)源激素的影響；王藝等[15]應(yīng)用不同種類不同濃度的激素對(duì)紅花玉蘭嫩枝進(jìn)行處理，以提高紅花玉蘭嫩枝扦插生根率；張捷等[16]以麻楝當(dāng)年生嫩枝為試驗(yàn)材料，開展了扦插基質(zhì)，激素種類、濃度和處理時(shí)間對(duì)麻楝嫩枝扦插生根影響的研究；藍(lán)金宣等[17]以細(xì)子龍成年母株當(dāng)年生枝條為試驗(yàn)材料，分別探討激素種類、激素濃度和浸泡時(shí)間3個(gè)因子對(duì)細(xì)子龍扦插生根率和愈傷率的影響。雖然外源植物激素對(duì)植物扦插生根的應(yīng)用研究取得了很多成果，但在蕁麻扦插生根方面的研究較少。

小果蕁麻[Urtica atrichocaulis（Hand.-Mazz.）C.J. Chen]在貴州西南部、四川和云南廣泛分布，藥用價(jià)值高。本試驗(yàn)以小果蕁麻半木質(zhì)化枝條為試驗(yàn)材料，探究不同激素的不同濃度對(duì)扦插枝條存活率及生理指標(biāo)的影響，優(yōu)選出激素處理方法，為小果蕁麻扦插擴(kuò)繁提供一定的理論依據(jù)與實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

扦穗：選擇經(jīng)打頂處理后生長(zhǎng)均勻、整齊、外觀形態(tài)較一致、不帶病的當(dāng)年生半木質(zhì)化小果蕁麻嫩枝，剪成長(zhǎng)度為15 cm的插穗，保留上部3～5片小葉，頂端平切，底端 45°斜切。扦插基質(zhì)：壤土、河沙及珍珠巖按體積比2∶1∶1混合。植物激素：吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根粉（ABT）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年3—7月在安順學(xué)院綜合實(shí)驗(yàn)樓頂溫室大棚中進(jìn)行。

1.2.1 插床準(zhǔn)備 在溫室大棚內(nèi)放置3個(gè)長(zhǎng)120 cm、寬40 cm、高12 cm的種植箱作為插床，將提前備好的扦插基質(zhì)裝入種植箱中，晴天翻曬后施殺菌劑和殺蟲劑進(jìn)行消毒。用消過毒的玻璃棒在種植箱插床上插5 cm深的孔，扦插前澆足底水。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) IBA、NAA、ABT溶液均設(shè)置300 mg/L、500 mg/L、700 mg/L 3個(gè)質(zhì)量濃度梯度，共9個(gè)處理，每處理扦插10根插穗，重復(fù)3次。于2022年4 月24日進(jìn)行扦插，扦插前將插穗的三分之二在不同試驗(yàn)處理溶液中浸泡10 min后及時(shí)扦插，穗距5 cm，行距10～15 cm，扦插深度約4 cm。在扦插成苗過程中，每隔7 d統(tǒng)計(jì)各處理插穗成活率和生根狀況至插后28 d。扦插35 d分別對(duì)各處理的扦插苗的相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3 插后管理 插后保持種植箱內(nèi)土壤濕潤(rùn)，晴天用雙層遮陰網(wǎng)蓋在大棚薄膜上，防止陽光直射燒苗，陰雨天不遮蔭。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 插穗的成活率及生根情況 扦插后每隔7 d取1次樣，共取4次樣，各處理每次隨機(jī)抽取3個(gè)插穗（每個(gè)重復(fù)取1個(gè)），用清水清洗干凈插穗底部，觀察插穗愈傷組織形成和生根情況，采用攝像機(jī)進(jìn)行拍照，統(tǒng)計(jì)成活率，統(tǒng)計(jì)結(jié)果取平均值，完成后將插穗栽回。

1.3.2 生理指標(biāo)檢測(cè) 扦插第35天分別對(duì)各處理的扦插成活苗的相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定方法參照李小芳等[18]主編的《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》采用分光光度法測(cè)定各處理的插穗葉綠體含量、硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量、高錳酸鉀滴定法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性、氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定超氧化物歧酶（SOD）活性。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel7.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析和繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同激素處理的插穗生根特征分析

如圖1～3所示，所有處理的插穗均可生根，扦插7 d， 300 mg/L NAA、700 mg/L NAA、300 mg/L

IBA、500 mg/L IBA、700 mg/L ABT處理的插穗有米粒狀白色凸起出現(xiàn)，500 mg/L NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT處理的插穗不定根長(zhǎng)0.5～1 cm，但基部愈傷組織不明顯，隨著扦插時(shí)間延長(zhǎng)，各處理不定根逐漸增多，幼根的長(zhǎng)度逐漸延伸；扦插28 d， 500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT生根數(shù)較多，300 mg/L IBA、700 mg/L

IBA的根細(xì)長(zhǎng)，500 mg/L NAA和500 mg/L ABT的根粗壯；扦插生根過程中，500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現(xiàn)最佳的生根特性。

2.2 不同激素處理對(duì)插穗成活率的影響

如圖4所示，各處理扦插7 d成活率均為100%，

至第14天500 mg/L NAA、700 mg/L NAA、700 mg/L"IBA、300 mg/L ABT處理的插穗出現(xiàn)死亡，成活率開始發(fā)生變化，第21天后500 mg/L ABT、700 mg/L ABT、500 mg/L IBA處理的插穗也出現(xiàn)死亡，第28天后各處理未再出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。扦插成苗過程中，至第35天成活率最高的是300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理（100%），300 mg/L ABT處理存活率最低（76.7%）。

2.3 不同激素處理對(duì)插穗的生理指標(biāo)的影響

2.3.1 對(duì)插穗葉綠素含量的影響 由圖5可知，同一濃度不同激素處理之間，以500 mg/L的差值最大；同一激素的不同濃度處理，NAA處理隨濃度的增加插穗葉綠素含量先增加后減少，IBA、ABT處理呈先減少后增加，受濃度影響的次序?yàn)锳BT＞IBA＞NAA；500 mg/L NAA處理的插穗葉綠素含量最高，其次是700 mg/L ABT，最低的為500 mg/L ABT。

2.3.2 對(duì)插穗MDA含量的影響 由圖6可知，ABT處理的插穗MDA含量隨著濃度的提高呈現(xiàn)先大幅度減少再大幅度增加，NAA、IBA處理隨著濃度的提高而逐漸減少；500 mg/L ABT處理的插穗MDA含量最少，700 mg/L ABT處理的插穗MDA含量最高。

2.3.3 對(duì)插穗CAT活性的影響 由圖7可知， ABT、IBA處理的插穗CAT活性隨著濃度的增加呈現(xiàn)先降低后增加，NAA處理隨著濃度的增加逐漸小幅降低；300 mg/L ABT的顯著高于其他8個(gè)處理，500 mg/L ABT的顯著低于其他8個(gè)處理。

2.3.4 對(duì)插穗SOD活性的影響 由圖8可知，隨著激素濃度的增加，插穗SOD活性呈現(xiàn)為：NAA處理先小幅增加后再小幅下降，IBA處理先小幅降低再大幅下降，ABT處理先大幅上升再小幅上升； 300 mg/L ABT處理的插條SOD活性最低，500 mg/L

NAA的最高。

2.3.5 不同激素處理的插穗生理指標(biāo)極差分析 如表1所示，采用極差分析法發(fā)現(xiàn)不同種類的激素對(duì)插穗中的葉綠素含量的影響小于不同濃度的激素對(duì)插穗中葉綠素含量的影響，最理想的是500 mg/L NAA處理。

插穗CAT、SOD活性的影響因素大小為：激素種類＞激素濃度，激素種類是影響蕁麻插穗CAT、SOD活性最重要的因素。500 mg/L ABT處理的插穗體內(nèi)CAT酶活性最低、MDA含量最少， 300 mg/L ABT處理插條體內(nèi)SOD活性最小。

3 討論

植物插穗經(jīng)外源植物激素處理可以促進(jìn)插穗細(xì)胞分裂和不定根的發(fā)生與伸長(zhǎng)，提高插穗生根率和存活率；且不同濃度的不同激素對(duì)不同植物插穗生根成苗的效果不同[19-25]。例如，IBA能夠刺激插條基部的細(xì)胞分裂和分化、促進(jìn)維管束組織的形成而誘導(dǎo)基部形成根原基，為根的生長(zhǎng)提供必要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，并啟動(dòng)生根過程，IBA主要是促進(jìn)毛細(xì)根的生長(zhǎng)，根系細(xì)而疏，低濃度下即可有效促進(jìn)生根，并且可以在植物體內(nèi)長(zhǎng)時(shí)間保持活性，使生根過程更加穩(wěn)定和持久；NAA 可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素平衡，增加細(xì)胞的活性和代謝水平，在插條生根過程中，它能夠促進(jìn)細(xì)胞的脫分化和再分化，誘導(dǎo)根原基的形成和生長(zhǎng)，NAA 主要是促進(jìn)粗壯的主根生長(zhǎng)，可以通過不同的濃度調(diào)節(jié)來控制生根的數(shù)量和質(zhì)量，較低濃度促進(jìn)生根數(shù)量增加，較高濃度則可能影響根的形態(tài)和發(fā)育，在實(shí)際應(yīng)用中常與IBA混合使用；ABT為復(fù)配植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，主要成分有NAA、IBA等，對(duì)不同植物插穗生根成苗效果受配方影響[26]。本試驗(yàn)中NAA、IBA、ABT對(duì)小果蕁麻插穗的生根特征與上述研究的結(jié)果基本一致：各處理均可生根；IBA處理的插穗根細(xì)長(zhǎng)；高濃度NAA （700 mg/L）抑制插穗生根； 500 mg/L NAA、500 mg/L ABT處理的根粗壯，扦插生根過程中呈現(xiàn)良好的生根狀態(tài)。

植物插穗生根成苗不僅受植物種類、插穗年齡和位置效應(yīng)、插穗的養(yǎng)分狀況等[27-28] 內(nèi)在因素影響，還受到扦插基質(zhì)、環(huán)境因素和生長(zhǎng)階段等[29-30]外在因素的影響。本試驗(yàn)中，雖然各處理插穗根原基凸起及生根較快（7 d），500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理的生根狀態(tài)好，但扦插35 d插穗成活率偏低（500 mg/L NAA處理為86.1%， 500 mg/L ABT為處理 76.8%），這可能受扦插環(huán)境、基質(zhì)及插穗取樣再插回等因素有關(guān)。

植物插穗因剪切產(chǎn)生的機(jī)械損傷破壞了局部細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及成苗過程中的光合代謝而產(chǎn)生活性氧[超氧物陰離子自由基（O2-·）、羥自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）等]有毒物質(zhì)，引起體內(nèi)大分子物質(zhì)的損傷，同時(shí)啟動(dòng)體內(nèi)防御系統(tǒng)，包括酶促的抗氧化體系（如SOD、CAT、POD等）和非酶促抗氧化體系（AsA、GSH等）[31]；過氧化物酶 （POD） 和超氧化物歧化酶 （SOD） 具有清除超氧自由基的作用[32]，阻止活性氧可能造成的損傷；POD 與不定根的誘導(dǎo)和生長(zhǎng)密切相關(guān) [33]；多酚氧化酶 （PPO） 通過催化酚類物質(zhì)與吲哚乙酸 （IAA） 形成 IAA-酚酸復(fù)合物，從而促進(jìn)根原基的誘導(dǎo)和不定根的形成 [34]。插穗葉綠素含量高表明新生芽、枝、葉的生長(zhǎng)量多，成苗率的幾率就越高。本試驗(yàn)中， 500 mg/L ABT處理扦插35 d的插穗體內(nèi)MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個(gè)處理、SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA的處理，說明500 mg/L ABT處理的插穗因機(jī)械損傷及光合代謝產(chǎn)生活性氧的危害較少，更有利于插穗的生根成苗；但成活率低于300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理，葉綠素含量也顯著低于其他8個(gè)處理，這可能與ABT中有效成分的配比有關(guān)。

關(guān)于植物內(nèi)、外源激素影響插穗的生理功能及有

機(jī)化合物的形成、調(diào)節(jié)酶活性的研究報(bào)道較多[34-38]，對(duì)于不同濃度的不同激素處理小果蕁麻插穗，插穗在生根過程中的生理變化有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

300、500、700 mg/L的IBA、NAA、ABT溶液浸泡處理的小果蕁麻插穗均可生根；扦插28 d， 300 mg/L NAA、300 mg/L IBA處理的插穗成活率為100%，以500 mg/L NAA、300 mg/L IBA、700 mg/L

IBA、500 mg/L ABT處理生根數(shù)較多， 300 mg/L IBA和700 mg/L IBA處理的根細(xì)長(zhǎng)， 500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理的根粗壯；扦插生根過程中，500 mg/L NAA和500 mg/L ABT處理呈現(xiàn)最佳的生根特性；扦插35 d，500 mg/L ABT處理插穗的MDA含量、CAT活性顯著低于其他8個(gè)處理，SOD活性僅高于300 mg/L ABT和700 mg/L IBA處理，葉綠素含量低于其他8個(gè)處理；激素種類對(duì)小果蕁麻插穗中葉綠素含量和插條中MDA含量的影響小于激素濃度，而插穗內(nèi)CAT和SOD活性卻受激素種類的影響更大。綜合分析插穗生根特性及生理指標(biāo)，適合小果蕁麻扦插的3種植物外源激素的濃度分別為500 mg/L

NAA、700 mg/L IBA、500 mg/L ABT，以500 mg/L ABT最適宜用于蕁麻扦插繁殖。

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（責(zé)任編輯：謝培庚）