圍欄封育對(duì)藏北高寒草地植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

摘要：本研究選擇藏北高原降雨梯度帶四種類型高寒草地（高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原），通過測(cè)定圍欄封育與自由放牧樣地中與養(yǎng)分循環(huán)和牧草供給等功能密切相關(guān)的指標(biāo)，利用平均值法和多閾值法來探討圍欄封育工程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響。結(jié)果表明：高寒草地植物多樣性、物種豐富度和生態(tài)系統(tǒng)多功能性都會(huì)隨降水量減少而降低（Plt;0.05）。圍欄封育顯著提高植物多樣性、物種豐富度以及地上生物量。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)多功能性與Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)、物種豐富度均呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），而與Pielou指數(shù)不相關(guān)。多閾值法顯示圍欄封育和自由放牧樣地物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的有效驅(qū)動(dòng)分別在1%～84%和5%～82%閾值區(qū)間內(nèi)，最大效應(yīng)值分別是0.69和0.70。綜上，圍欄封育會(huì)使植物多樣性發(fā)生變化，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，保護(hù)物種多樣性對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有重要意義。

關(guān)鍵詞：生態(tài)系統(tǒng)多功能性；植物多樣性；藏北高寒草地；圍欄封育與自由放牧；平均值法；多閾值法

中圖分類號(hào)：S812""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2025）02-0596-13

Effects of Grazing Exclusion on Plant Diversity and Ecosystem Multifunctionality of Alpine Grasslands in Northern Xizang

LI Zhen-wei1，2， MIAO Yu-jue1，2， ZONG Ning1*

（1.Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling， Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，

Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China； 2.University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：To investigate the impacts of grazing exclusion on the multifunctionality of ecosystems， 11 indicators related to nutrient cycling and productivity， including aboveground biomass， soil pH， soil bulk density， moisture content， total soil carbon， total soil phosphorus， available phosphorus， total soil nitrogen， inorganic nitrogen， ammonium nitrogen， and nitrate nitrogen， were selected and measured from grazing exclusion and free grazing sample plots of four grassland types （alpine meadow， alpine meadow steppe， alpine steppe， and alpine desert steppe） in the rainfall gradient zone in Northern Xizang. The average value method and multi-threshold method were utilized to explore the effects of grazing exclusion on the multifunctionality of ecosystems. The results showed that plant diversity， species richness and ecosystem multifunctionality of alpine grasslands all decreased significantly with decreasing precipitation （Plt;0.05）. Grazing exclusion increased plant diversity and richness as well as aboveground biomass. Ecosystem multifunctionality was significantly correlated with Margalef richness index， Simpson dominance index， Shannon-Weiner diversity index and species richness （Plt;0.05）， while ecosystem multifunctionality showed a non-significant correlation with Pielou evenness index. Multi-threshold method demonstrated that species richness drove the ecosystem multifunctionality within the thresholds of 1%-84% and 5%-82% inside and outside the fence effectively， respectively， and the maximum effect values were 0.69 and 0.70， respectively. In conclusion， plant diversity might alter under fence closure， which in turn affected ecosystem multifunctionality. Thus， the protection of species diversity is important for the maintenance of ecosystem multifunctionality in alpine ecosystems.

Key words：Ecosystem multifunctionality；Plant diversity；Alpine grassland in northern Xizang；Grazing exclusion and free grazing；Mean value method；Multi-threshold method

青藏高原擁有我國(guó)面積最大的草地資源，其天然草原面積達(dá)到了13.2億畝，是我國(guó)的五大牧區(qū)之一［1］。青藏高原高寒草地在調(diào)節(jié)氣候、水土保持、保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著重要的作用，是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障［2-3］。然而，青藏高原的原生草地在氣候變化和人類活動(dòng)（如過度放牧等）的影響下，有19%～60%的草地出現(xiàn)了不同程度的退化［4-5］。青藏高原草地的退化不僅造成了植被生產(chǎn)力的下降、生物多樣性的損失、土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)的降低，還對(duì)牧民的生計(jì)、當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)效益和社會(huì)發(fā)展產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響［5-6］。長(zhǎng)久以來，如何進(jìn)行退化高寒草地的恢復(fù)一直是科學(xué)家和牧民關(guān)注的問題。圍欄封育被認(rèn)為是一種成本低但效果顯著的恢復(fù)退化草地的重要措施［7-8］。圍欄封育可以暫時(shí)的隔絕人類活動(dòng)對(duì)草地的干擾，從而有效的改善過度放牧給草地帶來的負(fù)面影響。圍欄封育對(duì)于草地植被群落的生物量和土壤中的養(yǎng)分含量都有著顯著提升的作用［9］，對(duì)于草地中的物種多樣性方面也有不同程度的提升作用［10-11］。鑒于草原在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中發(fā)揮的重要作用，因此我們需要更好的探究圍欄對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

生態(tài)系統(tǒng)功能（Ecosystem function）即生態(tài)系統(tǒng)的不同生境、生物學(xué)及其系統(tǒng)的性質(zhì)或過程［12-13］。近幾十年來，相關(guān)學(xué)者致力于生態(tài)系統(tǒng)功能的研究，尤其是生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系成為研究熱點(diǎn)［14-15］。隨著研究的深入，許多關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的成果被發(fā)表［16-20］。然而，現(xiàn)有研究大多只關(guān)注生產(chǎn)力、凋落物分解、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、土壤養(yǎng)分等單一或少數(shù)生態(tài)系統(tǒng)功能與生物多樣性之間的關(guān)系［21］。通過研究單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能代表整體的功能會(huì)忽略生物多樣性對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生的影響，無法全面反映生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)整體的影響［21-23］。因此，生態(tài)系統(tǒng)多功能性（Ecosystem multifunctionality，EMF）的概念被提出。自2007年Hector等［24］首次量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性后，對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間關(guān)系的研究逐漸成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)議題［16，25-26］。此后，EMF被作為評(píng)估草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的指標(biāo)，因?yàn)樗梢詫⑸鷳B(tài)系統(tǒng)的整體功能綜合為一個(gè)簡(jiǎn)單的、可以用來對(duì)比的指標(biāo)［27-28］。目前對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的計(jì)算方法主要有以下四種：?jiǎn)我还δ芊?、功?物種替代法、平均值法、閾值法。其中使用較多的是平均值法，但這一方法忽略了各個(gè)生態(tài)指標(biāo)之間所占權(quán)重的不同［29-31］。因此，采用不同方法進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)多功能性的計(jì)算顯得尤為重要。

目前，前人的研究大都集中在同一草地類型上圍欄內(nèi)外的差異，而對(duì)于不同草地類型之間的研究相對(duì)較少。然而圍欄對(duì)不同的草地類型的影響各不相同。此外，前人對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能的研究也主要集中在單一功能上。因此，本文基于藏北高原降雨梯度帶四種類型高寒草地（高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原）圍欄內(nèi)外的群落，選擇土壤養(yǎng)分循環(huán)和儲(chǔ)存能力、牧草供給能力、土壤水源涵養(yǎng)能力等多方面的指標(biāo)，使用平均值法和多閾值法來量化圍欄封育工程對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響。通過分析圍欄封育工程對(duì)不同草地類型生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的影響，以期為生態(tài)工程實(shí)施下不同類型高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文的采樣地點(diǎn)自東向西依次位于藏北高原的那曲市色尼區(qū)、班戈縣、尼瑪縣以及阿里地區(qū)改則縣（31.119°～32.259° N，84.273°～92.253° E），海拔在4400～4700 m。從東向西年降水量自那曲地區(qū)的480 mm降低至阿里地區(qū)的170 mm，其中85%以上的降雨分布在6—8月，年平均氣溫在-3.3～-0.1℃。研究區(qū)域草地類型從東向西依次為高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠草原［32］。東部高寒草甸的主要優(yōu)勢(shì)物種為高山嵩草（Carex parvula O.），伴生種有二裂委陵菜（Potentilla bifurca Linn.）、窄葉苔草（Carex montiseverestii Kük.）等，而中西部高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種主要是紫花針茅（Stipa purpurea Griseb.），但各個(gè)草地類型的伴生種都各不相同：高寒草甸草原的伴生種主要是羊茅（Festuca ovina L.）、冷地早熟禾（Poa crymophila Keng.）、線葉苔草（Carex capilliformis Franch.）等；高寒草原的伴生種主要是叢生黃芪（Astragalus confertus Benth.）、青藏狗娃花（Aster boweri Hemsl.）等；高寒荒漠草原的伴生種主要是小葉棘豆（Oxytropis microphylla Bunge.）、燥原薺（Stevenia canescens DC.）等。隨著植被類型的變化，土壤類型也呈現(xiàn)梯度變化特征，高寒草甸土壤類型為高山草甸土（黑氈土），高寒草甸草原和高寒草原土壤類型為高山草原土（莎嘎土），高寒荒漠草原土壤類型為高山荒漠化草原土（高山草原土的亞類，也稱寒漠土）［33］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與植被調(diào)查

在2023年8月上旬植株生長(zhǎng)旺盛期，在研究區(qū)域內(nèi)進(jìn)行植被調(diào)查和樣品采集。根據(jù)我們前期的觀測(cè)和相關(guān)的研究表明，自由放牧樣地放牧強(qiáng)度在輕度到中度之間，圍欄封育從2012年開始［34］。在4種類型高寒草地中的圍欄內(nèi)外分別設(shè)置1個(gè)樣地，共設(shè)置8個(gè)樣地。每個(gè)樣地中沿著圍欄設(shè)置4個(gè)樣方作為重復(fù)，樣方之間間隔在10 m左右。采用樣方法（0.5 m×0.5 m）測(cè)量樣方中的植被總蓋度、物種數(shù)量、物種蓋度以及每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。完成植被調(diào)查后將植物地上部分齊地剪下放置于信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行地上生物量的測(cè)量。將植物材料置于65 ℃烘箱中烘干48小時(shí)至恒重后稱重，換算到每平米作為地上生物量。用直徑為3.8 cm的土鉆獲取樣方內(nèi)0～10 cm，10～30 cm兩層土壤，每個(gè)樣方內(nèi)取五鉆（分別在樣方的四角和中心）混合為一個(gè)土壤樣品。土壤過2 mm篩后分為兩份，一份帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，一份冷藏保存，留作進(jìn)一步指標(biāo)測(cè)定與分析。

1.3 植被與土壤因子測(cè)定與分析

關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)功能的測(cè)定共選擇了11個(gè)指標(biāo)：地上生物量（Aboveground biomass，AGB）、土壤pH值、土壤容重（Bulk density，BD）、土壤含水量（Soil moisture， SM）、土壤全碳（Total carbon，TC）、土壤全磷（Total phosphorus，TP）、土壤速效磷（Soil available phosphorus，AP）、土壤全氮（Soil total nitrogen，TN）、土壤無機(jī)氮（Soil inorganic nitrogen，SIN）、土壤銨態(tài)氮（Soil ammonium nitrogen，NH4+-N）、土壤硝態(tài)氮含量（Soil nitrate nitrogen，NO3--N）［35］。使用酸度計(jì)測(cè)量土壤pH，土水比為1∶2.5。土壤含水量采用烘干法，新鮮土壤置于烘箱中105 ℃烘干48小時(shí)至恒重后稱重。土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定。土壤全氮和全碳含量采用元素分析儀測(cè)定。土壤全磷用HClO4-H2SO4消解-鉬銻抗比色法測(cè)定（GB7852-87）測(cè)定。土壤無機(jī)氮（包括銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）采用流動(dòng)分析儀測(cè)定。土壤速效磷含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定。上述指標(biāo)綜合了土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤涵養(yǎng)水源能力、牧草供應(yīng)能力等多種生態(tài)系統(tǒng)功能。

1.4 指標(biāo)計(jì)算方法

對(duì)于植物物種多樣性的計(jì)算選取Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度五個(gè)指標(biāo)來表征。計(jì)算公式如下［35］：

（1）Margalef豐富度指數(shù)：

M=（W-1）/ln N

（2）Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

S=1-∑_（i=1）^WQ_i^2

（3）Shannon-Weiner多樣性指數(shù)：

D=-∑Q_i lnQ_i

（4）Pielou均勻度指數(shù)：

P=H/lnS

（5）物種豐富度指數(shù)：

R=W

式中，W為樣方內(nèi)物種數(shù)；N為樣方內(nèi)全部物種個(gè)數(shù)；i為第i個(gè)物種；Qi為樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)所占所有物種的個(gè)體數(shù)的比例。

選取地上生物量、土壤pH值、土壤容重、土壤含水率、土壤全碳、土壤全磷、土壤速效磷、土壤全氮、土壤無機(jī)氮、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮含量11種指標(biāo)來計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的計(jì)算選擇了平均值法和多閾值法兩種方法。平均值法首先是將選取的生態(tài)系統(tǒng)多功能指標(biāo)參數(shù)值標(biāo)準(zhǔn)化，然后再使用Z得分法計(jì)算11個(gè)生態(tài)系統(tǒng)多功能指標(biāo)的Z分?jǐn)?shù)，最后求得Z分?jǐn)?shù)的平均值即為EMF值。Z得分法的公式和EMF值的計(jì)算公式如下［33］：

Z_ab=（F_ab-μ_b）/σ_b

T_EMF=∑_（b=1）^11〖Z_ab/10〗

式中，Zab為樣地a第b種生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)的Z分?jǐn)?shù)；Fab為樣地a第b種生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)的數(shù)值；μb為第b種生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)全部樣地間的平均值；σb為第b種生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)在全部樣地間的標(biāo)準(zhǔn)差。

多閾值法是指通過設(shè)置閾值，計(jì)算超過閾值的功能數(shù)來求得多功能性指數(shù)。計(jì)算公式如下［29］：

MF_t=∑_（i=1）^F〖（r_i （f_i ）gt;t_i）〗

式中，F(xiàn)是功能總數(shù)，fi是生態(tài)系統(tǒng)中某一功能i的值，ti表示閾值。該方法中各項(xiàng)指標(biāo)含義如下：

（1）最小閾值（Tmin）：多樣性開始產(chǎn)生影響的最低閾值（即顯著大于或小于0的斜率）。

（2）最大閾值（Tmax）：斜率首先下降到與0沒有顯著差異的閾值。

（3）最大多樣性效應(yīng)閾值（Tmde）：多樣性具有最強(qiáng)正或負(fù)影響的閾值。

（4）多樣性最大效應(yīng)（Rmde）：多樣性具有最強(qiáng)的積極或消極影響的關(guān)系強(qiáng)度（即斜率）。

（5）最小閾值處的多功能性（Mmin）：達(dá)到Tmin時(shí)的功能數(shù)。

（6）最高閾值處的多功能性（Mmax）：達(dá)到Tmax時(shí)的功能數(shù)。

（7）多樣性最大化時(shí)的多功能性（Mmde）：達(dá)到Tmde時(shí)的功能數(shù)。

（8）最大可能多樣性效應(yīng)的百分比（Pmde）：Rmde除以實(shí)驗(yàn)中可能出現(xiàn)的最大斜率（總功能數(shù)除以總物種數(shù)），表示多樣性對(duì)多功能性的相對(duì)重要性在實(shí)驗(yàn)中實(shí)現(xiàn)的百分比。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和計(jì)算，包括Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和重要值。之后再用Origin 2024進(jìn)行畫圖。利用SPSS 27.0.1進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)、T檢驗(yàn)和ANOVA單因素方差分析。后利用R 4.3.3軟件的multifunc包對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性進(jìn)行多閾值法分析并畫圖。本文所有分析的顯著性水平為Plt;0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄封育對(duì)不同類型高寒草地物種多樣性和地上生物量的影響

由圖1可知，圍欄封育對(duì)不同類型高寒草地的影響不同。在高寒草甸和高寒荒漠草原中，圍欄封育顯著提高了地上群落生物量（Plt;0.05），而物種多樣性的各項(xiàng)指數(shù)并沒有顯著變化。在高寒草甸草原中，圍欄封育顯著提高了物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)和群落地上生物量（Plt;0.05）。在高寒草原中，圍欄封育使物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)均出現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)（Plt;0.05）。

圍欄封育與自由放牧區(qū)域不同類型的高寒草地物種豐富度和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同的規(guī)律。在自由放牧區(qū)域，物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在高寒草甸草原，其次是高寒草甸。相對(duì)于高寒草甸和高寒草甸草原的物種多樣性，高寒草原和高寒荒漠草原的物種多樣性則顯著降低（Plt;0.05）。對(duì)于群落地上生物量，高寒草甸相較于其他三種草地類型顯著增加（Plt;0.05）。在圍欄封育區(qū)域，物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)都以高寒草甸草原最高。相較于高寒草甸草原，物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在高寒草甸呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)但并不顯著，而在高寒荒漠草原和高寒草原中，除Pielou均勻度指數(shù)外都顯著下降（Plt;0.05）；群落地上生物量則以高寒草甸最高，且與其他草地類型都有顯著差異（圖1）。

2.2 圍欄封育對(duì)不同類型高寒草地土壤理化性質(zhì)的影響

由圖2可以看出，圍欄封育對(duì)不同類型高寒草地土壤理化性質(zhì)的影響不同。在高寒草甸中，圍欄封育顯著提高土壤全磷和全碳含量，而降低土壤硝態(tài)氮和pH值（Plt;0.05）。在高寒草甸草原中，圍欄封育顯著降低土壤速效磷的含量，但顯著提高土壤pH值（Plt;0.05）。在高寒草原中，圍欄封育顯著降低土壤全氮和土壤含水率（Plt;0.05）。在高寒荒漠草原中，圍欄封育顯著降低了土壤硝態(tài)氮、土壤無機(jī)氮、土壤全氮和土壤含水量，但顯著提高土壤pH（Plt;0.05）。

在自由放牧區(qū)域，沿降雨梯度的下降土壤養(yǎng)分含量呈降低趨勢(shì)。具體來說，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、無機(jī)氮、全碳、全磷、全氮、速效磷的含量和土壤含水率的最高值均出現(xiàn)在高寒草甸中，而最低值均出現(xiàn)在高寒荒漠草原或高寒草原中，且高寒草甸與高寒荒漠草原、高寒草原均存在顯著差異（Plt;0.05），而土壤pH則正好相反（Plt;0.05）。土壤容重在高寒荒漠草原和高寒草甸草原中最高，在高寒草原和高寒草甸中最低，且前兩種與后兩種草地類型之間差異顯著（圖2，Plt;0.05）。

土壤養(yǎng)分含量在圍欄封育區(qū)域的變化趨勢(shì)同自由放牧區(qū)域相似。高寒草甸的土壤銨態(tài)氮、土壤無機(jī)氮、土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效磷含量和土壤含水率最高，而土壤容重和pH值則是所有草地類型中最低的，且上述土壤理化性質(zhì)與其他類型草地皆有顯著差異（Plt;0.05）。高寒草甸草原的土壤硝態(tài)氮含量和土壤容重最高；在高寒荒漠草原和高寒草原中則出現(xiàn)土壤pH值的最大值，而其他土壤理化性質(zhì)與高寒草甸相比基本都有顯著差異（圖2，Plt;0.05）。

2.3 圍欄封育對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

采用平均值法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)，對(duì)比不同草地類型圍欄封育和自由放牧的生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)。由圖3可知，在高寒草甸和高寒草甸草原中，圍欄封育區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)分別為1.41和-0.12，二者均顯著高于自由放牧區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)（Plt;0.05）。但在高寒草原和高寒荒漠草原中，圍欄封育區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)為-0.45和-0.37，與自由放牧區(qū)域的-0.40和-0.23沒有顯著差異。對(duì)比不同類型高寒草地的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)，無論圍欄內(nèi)外，高寒草甸的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)都以唯一的正值位列第一，而最低值則出現(xiàn)在高寒草原，圍欄封育和自由放牧分別為-0.45和-0.37。

圍欄封育的多閾值法結(jié)果表明，在閾值為1%（Tmin）和84%（Tmax）之間，物種豐富度和多功能性之間呈正相關(guān)。在閾值為30%（Tmde）時(shí)，這種正相關(guān)關(guān)系達(dá)到頂峰，斜率為0.68，這意味著每增加一個(gè)物種，功能數(shù)增加0.68。對(duì)于本研究的多樣性水平范圍（3-11個(gè)物種）和測(cè)量的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指標(biāo)（11），物種豐富度與大于閾值的多功能性指標(biāo)之間關(guān)系的最大可能斜率為1。因此在關(guān)系最強(qiáng)的情況下，在本研究中物種多樣性對(duì)多功能性最大的可能影響為69%（Pmde）（圖4）。

自由放牧的多閾值法結(jié)果表明，在閾值為5%（Tmin）和82%（Tmax）之間，物種豐富度和多功能性之間呈正相關(guān)。在閾值為31%（Tmde）時(shí)，這種正相關(guān)關(guān)系達(dá)到頂峰，斜率為0.96，每個(gè)物種可增加0.96個(gè)功能。對(duì)于本研究的多樣性水平范圍（3-8個(gè)物種）和測(cè)量的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指標(biāo)（11），物種豐富度與大于閾值的多功能性指標(biāo)之間關(guān)系的最大可能斜率為0.73。因此在關(guān)系最強(qiáng)的情況下，本研究中物種多樣性對(duì)多功能性最大的可能影響為70%（Pmde）（圖4）。

將圍欄封育和自由放牧綜合起來進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在閾值為1%～86%的范圍里，物種豐富度和多功能性之間呈正相關(guān)關(guān)系（圖4）。在閾值為31%時(shí)（Tmde），物種豐富度和多功能性之間的正相關(guān)關(guān)系達(dá)到最高，斜率為0.66，這說明每個(gè)物種可增加0.66個(gè)功能數(shù)。對(duì)于本研究的多樣性水平范圍（3～11個(gè)物種）和測(cè)量的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指標(biāo)（11），物種豐富度與大于閾值的多功能性指標(biāo)之間關(guān)系的最大可能斜率為1。因此在關(guān)系最強(qiáng)的情況下，多樣性在本研究中對(duì)多功能性最大的可能影響為66%（Pmde）。

2.4 物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系

由圖5可知，無論是在自由放牧還是圍欄封育處理，物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系均不顯著。綜合兩種處理的樣點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)均與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），其中物種豐富度的擬合效果最好，解釋量達(dá)到20.3%。Pielou均勻度指數(shù)則與EMF沒有顯著相關(guān)關(guān)系（P=0.108）。由此可以看出，物種豐富度越高，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性就越高。

3 討論

3.1 圍欄封育對(duì)不同類型高寒草地植物群落組成、土壤理化性質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

本研究在青藏高原上選取了四種草地類型（高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原）進(jìn)行植物群落組成、土壤理化性質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的分析。研究發(fā)現(xiàn)，降水增加顯著的促進(jìn)了植物的物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性。這與胡亞等［36-37］研究結(jié)果一致。降水通過影響植物物種多樣性和土壤理化性質(zhì)來改變生態(tài)系統(tǒng)多功能性［38-39］。一方面，在干旱環(huán)境下，水分脅迫是限制植物生長(zhǎng)的主要因素，土壤水分的不足會(huì)限制土壤微生物的正?；顒?dòng)，從而影響植物對(duì)于土壤養(yǎng)分的吸收和利用。另一方面，降水會(huì)改變土壤理化性質(zhì)和土壤環(huán)境，促進(jìn)生態(tài)位的分化，使更多不同的物種（例如更適應(yīng)濕潤(rùn)環(huán)境的植物）可以有更好的生長(zhǎng)空間，從而控制群落演替的進(jìn)程［40］。研究表明，降水的增加使土壤容重和pH降低，而土壤養(yǎng)分和含水率均會(huì)增加。Chytry等［41］的研究表明土壤pH與降水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系，郭志霞等［42］研究發(fā)現(xiàn)隨著降水的增加，土壤容重會(huì)下降，而土壤養(yǎng)分相對(duì)增加，這與我們的研究結(jié)果一致。降水的增加促進(jìn)了土壤淋溶，土壤中的可溶性物質(zhì)被淋溶到更深層的土壤中，從而改變了表層土壤中的離子平衡，降低了土壤pH。土壤pH的變化也會(huì)因?yàn)榻邓畬?dǎo)致非酸陽離子浸出增加［41］。土壤養(yǎng)分含量的增加可能是因?yàn)榻邓龠M(jìn)干旱土壤中的植物生物量增加，也促進(jìn)了降水對(duì)于植物凋落物的物理破碎過程。另一方面，降水促進(jìn)了土壤微生物對(duì)凋落物的分解，從而增加土壤養(yǎng)分含量［43］。部分前人的研究證明降水量增加可能會(huì)降低土壤養(yǎng)分含量，這可能是因?yàn)殡S著降水的過多導(dǎo)致土壤養(yǎng)分淋溶增加引起的［44］。

圍欄封育是一種應(yīng)用廣泛且常見的退化草地恢復(fù)技術(shù)，它可以有效的減少過度放牧的影響，有利于草地的自然恢復(fù)［45］。本研究表明，與自由放牧草地相比，圍欄封育草地的地上生物量有顯著的增加。草地圍欄封育會(huì)有效的減少人類活動(dòng)和放牧對(duì)于草地的影響，使牧草能有充分恢復(fù)和生長(zhǎng)的時(shí)間。圍欄的使用會(huì)減少牲畜對(duì)于草地的采食和踩踏，使得群落植被蓋度顯著增加［46］。本研究圍欄封育處理中Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度均出現(xiàn)不同程度的增加，這說明圍欄封育使群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性增加，這是因?yàn)閲庵笾参锶郝涞靡栽诜€(wěn)定的環(huán)境中生長(zhǎng)。此外，一項(xiàng)關(guān)于圍欄封育對(duì)草地植物多樣性影響的Meta分析也表明，短期圍欄封育對(duì)于草地物種豐富度有促進(jìn)作用［47］，但圍欄封育對(duì)于草地物種多樣性的促進(jìn)作用隨時(shí)間的增加而減少，整體呈現(xiàn)先促進(jìn)后降低的過程［48-49］。由于我們只進(jìn)行了一次采樣，并不能觀察到物種多樣性隨時(shí)間的變化，未來的研究會(huì)針對(duì)長(zhǎng)期圍欄封育對(duì)物種多樣性的影響進(jìn)行研究。任毅華等［50］的研究表明，圍欄內(nèi)Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)較圍欄外有增加的趨勢(shì)，但Pielou均勻度指數(shù)會(huì)下降，這與我們的結(jié)果略有不同。這是因?yàn)槿我闳A等［50］選擇的研究區(qū)域，植物群落之間存在較大的競(jìng)爭(zhēng)，而圍欄封育之后優(yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，主導(dǎo)了該區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力的分配，從而抑制了其他物種的生長(zhǎng)［51］。

土壤理化性質(zhì)改善是草地恢復(fù)的重要指標(biāo)。對(duì)比圍欄封育和自由放牧土壤的各項(xiàng)理化性質(zhì)，圍欄封育處理土壤含水率和容重都有增加的趨勢(shì)，在高寒草原和高寒草甸草原更顯著，這與周天陽等［52］關(guān)于8年圍欄封育對(duì)青藏高原東南緣高山草地的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果一致。這主要有兩個(gè)原因，一是因?yàn)閲鷻诘氖褂米畲蟪潭鹊母艚^了牲畜對(duì)于土壤的影響，使土壤可以進(jìn)行自我恢復(fù)［52］；二是圍欄封育后新增的植被覆蓋在土壤上，從而減少土壤水分的蒸發(fā)［53］。在高寒荒漠草原、高寒草原、高寒草甸草原三種草地類型中，圍欄封育處理的土壤硝態(tài)氮、土壤無機(jī)氮、土壤有效磷都出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這是因?yàn)閲鷻诟艚^家畜對(duì)草地的影響，減少了家畜糞便中氮素的輸入，從而降低了土壤中氮的含量［54］；而土壤有效磷的下降則是因?yàn)橛捎趪鷻诜庥偈怪参锷锪康脑黾?，從而促進(jìn)了植物對(duì)于磷的吸收［54］。在這三種草地類型中，圍欄封育處理的土壤pH呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，因?yàn)殡S著植被的增加，土壤水分的蒸發(fā)減少，土壤中的鹽基離子隨著水分而積累在土壤表層從而使pH增加。土壤銨態(tài)氮在高寒荒漠草原和高寒草甸草原的圍欄內(nèi)略微下降，但在高寒草原和高寒草甸的圍欄內(nèi)有所增加，這是由多方面原因造成的：一方面隨著土壤pH的增加，銨態(tài)氮相對(duì)更加穩(wěn)定；另一方面在不同的草地類型中，土壤微生物的組成存在差異［55］，對(duì)于銨態(tài)氮的轉(zhuǎn)化能力也不同。土壤全碳在高寒荒漠草原和高寒草甸草原圍欄封育處理更高，在高寒草原自由放牧處理更高。土壤全氮在高寒荒漠草原和高寒草原圍欄封育處理都有下降的趨勢(shì)，在高寒草甸草原中有增加的趨勢(shì)。這是因?yàn)樵诓煌莸仡愋椭形锓N組成不同，對(duì)養(yǎng)分的種類和需求也不同［56］。我們的研究與前人關(guān)于圍欄對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響的研究有一定的差異性。劉建康等［57］研究發(fā)現(xiàn)，由于圍封的原因，土壤植被逐漸恢復(fù)，增加了植被對(duì)降水的攔截作用，從而降低了土壤被風(fēng)蝕的情況，使圍封草地的各個(gè)土壤養(yǎng)分指標(biāo)均高于自由放牧草地。

平均值法的結(jié)果表明，在高寒草甸和高寒草甸草原中圍欄對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性有顯著的提高，但在高寒荒漠草原和高寒草原無顯著影響。這與Yu等［58］的研究結(jié)果一致，只有在干旱程度較低的草地上，圍欄封育才會(huì)促進(jìn)多功能性，這主要與干旱條件下圍欄封育限制了植物生物多樣性維持生態(tài)系統(tǒng)多種功能的能力有關(guān)。同時(shí)，在內(nèi)蒙古典型草原的研究結(jié)果也表明，圍欄封育通過提高養(yǎng)分含量來增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)多功能性［59］，這與我們的研究結(jié)果相一致。閾值法的結(jié)果表明，無論圍欄封育還是自由放牧處理通過增加物種多樣性不可能同時(shí)使所有功能都達(dá)到最理想的程度，這與德國(guó)BIODEPTH站點(diǎn)的研究結(jié)果一致［30］。雖然生物多樣性確實(shí)會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)多功能性，并且在較高的閾值下也有顯著的促進(jìn)作用，然而在高閾值下斜率呈下降趨勢(shì)，這表明高物種豐富度并不能保證所有功能表現(xiàn)在最高水平。圍欄封育使物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生效應(yīng)的閾值范圍略有縮小，這是因?yàn)閲鷻诘氖褂檬刮锓N的多樣性會(huì)增加，增加的物種中對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)有負(fù)面作用的物種也會(huì)增加，從而導(dǎo)致物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生效應(yīng)的閾值范圍縮小［47］。但物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生的最大效應(yīng)有顯著的增加，這是因?yàn)閲鷻诜庥谷郝涞慕M成發(fā)生改變，使能最大程度促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)勢(shì)物種增加［50］。

3.2 植物群落組成與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系

在青藏高原的各種草地類型，不同的物種多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)關(guān)系存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，除Pielou均勻度指數(shù)外，物種豐富度、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)均與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，其中物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的線性回歸關(guān)系最為顯著（圖5）。這表明，在青藏高原高寒草地中物種數(shù)量是影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的主要因素，物種的豐富度、優(yōu)勢(shì)度和多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性也具有促進(jìn)作用，但物種均勻度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性并沒有顯著的作用。本研究結(jié)果與張文馨等［60］、熊定鵬等［33］和Vander Plas等［61］已有報(bào)道一致。以上這些研究都說明了物種多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能具有一定程度的正效應(yīng)?；谖锓N之間的互補(bǔ)效應(yīng)，物種多樣性的增加會(huì)促進(jìn)生態(tài)位的分化，從而降低物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使更多功能互補(bǔ)的物種在環(huán)境中發(fā)揮作用。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)圍欄封育12年后生態(tài)系統(tǒng)多功能性的提升主要集中在降雨較多的區(qū)域（高寒草甸和高寒草甸草原），而在相對(duì)較干旱的西部地區(qū)（高寒荒漠草原和高寒草原）沒有明顯的效果。這是由于雖然圍欄封育對(duì)所有類型的高寒草地地上生物量均有顯著的促進(jìn)作用，但對(duì)物種豐富度的提升主要發(fā)生在高原東部較濕潤(rùn)的區(qū)域（圖1）。由于物種多樣性與豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的顯著促進(jìn)作用，物種豐富度未發(fā)生顯著改變的區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)多功能性也不會(huì)發(fā)生顯著提升。

4 結(jié)論

本研究表明，在藏北高原隨降雨量的減少，植物的物種多樣性、物種豐富度和生態(tài)系統(tǒng)多功能性逐漸降低，土壤養(yǎng)分等理化性質(zhì)也逐漸降低，而土壤pH值和容重逐漸增加。12年圍欄封育對(duì)高寒草地地上生物量有顯著的促進(jìn)作用，但對(duì)物種豐富度的提升主要發(fā)生在高原東部較濕潤(rùn)的區(qū)域。在高寒草甸中，12年的圍欄封育對(duì)土壤碳、磷均顯著提升，而對(duì)土壤pH值有降低作用；但在其他三種類型草地中，圍欄封育對(duì)于土壤養(yǎng)分含量沒有顯著影響，而對(duì)土壤pH值有提高作用。12年的圍欄封育對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的提升主要集中在降雨較多的區(qū)域，高寒草甸和高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)多功能性分別提升91.0%和69.9%，而在干旱的西部地區(qū)（高寒荒漠草原和高寒草原）沒有顯著的效果。此外，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性與物種多樣性和豐富度（除Pielou均勻度指數(shù)外）均呈顯著的正相關(guān)，表明維持較高的生態(tài)系統(tǒng)多功能性則需要更高的物種多樣性和豐富度，這也解釋了為什么圍欄封育對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的提升主要在高原東部較濕潤(rùn)的區(qū)域。然而，本研究在每種草地類型選取了一個(gè)樣點(diǎn)，未來的研究會(huì)在每種類型高寒草地中增加實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)來增加結(jié)果的可靠程度。

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（責(zé)任編輯" 付宸）