放牧增加草地生態(tài)系統(tǒng)植物氮磷濃度和回收效率

摘要：為探究放牧對陸地生態(tài)系統(tǒng)植物養(yǎng)分濃度和重吸收效率的影響，該文對21篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行整合分析，探討了放牧強度對植物氮（N），磷（P）濃度及養(yǎng)分回收效率的影響，并進(jìn)一步分析了環(huán)境因子和試驗因素對其影響。結(jié)果表明：（1）放牧增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)植物成熟器官N，P濃度和衰老器官N濃度，但對衰老器官P濃度無顯著影響；（2）放牧增加植物N重吸收效率和P重吸收效率；（3）放牧對植物組織N、P和養(yǎng)分重吸收效率的影響大小和方向與放牧強度、生態(tài)系統(tǒng)類型、植物功能群和植物器官等因素有關(guān)。以上結(jié)果表明放牧顯著影響植物氮磷養(yǎng)分濃度，增加植物氮磷的內(nèi)循環(huán)。

關(guān)鍵詞：放牧；氮磷濃度；氮磷回收效率；整合分析

中圖分類號：S812.6""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0566-09

Grazing Increases Nitrogen and Phosphorus Concentrations and Resorption Efficiency in Grassland Plants

YU Tong1， TANG Hong-wang1， WANG Chang-hui DONG Kuan-hu1，2，3*， SU Yuan1，2，3*

（1.College of Grassland Science，Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 2.Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 3.Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station， Youyu， Shanxi Province 037200， China）

Abstract：To investigate the effects of grazing on nitrogen （N） and phosphorus （P） concentrations and nutrient resorption efficiency of plants in grassland ecosystem，this study integrated and analyzed 21 relevant literatures toexplore the influence of grazing intensity on plant N，P concentrations，and nutrient resorption efficiency，and further analyzed the effects of environmental factors and experimental factors. The results indicate that： （1） Grazing increases N and P concentrations in mature organs of plants in terrestrial ecosystem and N concentrations in senescent organs，but has no significant effect on P concentrations in senescent organs； （2） Grazing reduces N resorption efficiency and P resorption efficiency of plants； （3） The magnitude and direction of the effects of grazing on plant tissue N，P，and nutrient resorption efficiency are related to grazing intensity，ecosystem type，plant functional groups，and plant organs. These results indicate that grazing significantly affects plant N and P nutrient concentrations by enhancing the internal cycling of N and P in plants.

Key words：Grazing；Nitrogen and phosphorus concentrations；Nitrogen and phosphorus resorption efficiency；Meta-analysis

養(yǎng)分回收是指植物將養(yǎng)分從衰老的組織中轉(zhuǎn)移到植物體其他組織的過程，養(yǎng)分被重新分配利用，以增強植物的養(yǎng)分利用效率以及對環(huán)境的適應(yīng)性［1-2］，植物可以通過養(yǎng)分回收的方式提高氮（N）、磷（P）養(yǎng)分的利用效率。N、P營養(yǎng)元素作為植物體內(nèi)最容易發(fā)生短缺的元素，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制因子［3］，在植物生長、生理機制調(diào)節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用。因此，研究干擾（養(yǎng)分添加、放牧等）條件下植物N、P養(yǎng)分回收效率的變化有重要的生態(tài)學(xué)意義。

放牧是最普遍、最簡便、最直接的草地利用方式，是草地合理利用與培育改良研究必然涉及的重要問題［4］。目前，已有很多整合分析研究放牧對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，內(nèi)容涉及凋落物分解［5］、植物養(yǎng)分及化學(xué)計量［6］、土壤碳氮庫含量［7］，以上研究提高了學(xué)術(shù)界有關(guān)放牧對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的認(rèn)識。放牧作為一種選擇性的干擾，可以通過選擇性采食、踐踏、糞尿沉積等多種方式影響植物群落的組成和土壤養(yǎng)分［8-9］。有研究表明放牧顯著提高土壤無機氮含量［8-9］，而對土壤有效磷含量沒有顯著影響［8］，這表明放牧對土壤養(yǎng)分有不同的影響，加劇了土壤養(yǎng)分的失衡，這些土壤養(yǎng)分的失衡可能會影響植物內(nèi)在養(yǎng)分平衡和循環(huán)。例如，放牧增加植物地上部N、P的含量從器官到功能群水平［10-14］。然而，也有研究認(rèn)為重度放牧?xí)档颓o和葉中N含量，而輕度或中度放牧對莖和葉N含量無顯著影響［15］，而N重吸收效率隨物種、放牧強度和年際間變化很大（增加、降低和無顯著影響），但也有研究發(fā)現(xiàn)夏季放牧增加了植物群落的N、P回收效率［16］。以上結(jié)果表明放牧對植物氮磷含量和養(yǎng)分回收效率的影響與放牧強度、植物類型和草地類型有關(guān)，尚沒有一致的結(jié)論。

目前，放牧對陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的氮磷濃度和回收效率的整體影響缺乏大尺度和系統(tǒng)研究。因此，為了系統(tǒng)地了解放牧影響下陸地生態(tài)系統(tǒng)植物氮磷濃度和回收效率的變化特征，本文對21篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行整合分析，并進(jìn)一步分析了植物功能群和植物器官對其影響規(guī)律，這對理解放牧系統(tǒng)植物養(yǎng)分利用和養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

利用中國知網(wǎng)（CNKI）和Web of Science數(shù)據(jù)庫對發(fā)表的關(guān)于放牧、植物化學(xué)計量特征及養(yǎng)分吸收效率的國內(nèi)外期刊及學(xué)位論文進(jìn)行檢索。分別以“放牧強度、圍欄封育、氮磷含量、重吸收效率”和“grazing、grazing intensity、grazing intensities or herbivory、nutrient resorption”等關(guān)鍵詞檢索獲得相關(guān)文獻(xiàn)。

為滿足Meta分析要求，采用以下標(biāo)準(zhǔn)篩選樣本。（1）所有研究必須包含不放牧對照組和放牧處理組；（2）各研究中至少測定氮濃度、磷濃度、氮重吸收效率和磷重吸收效率四個指標(biāo)之一；（3）每個試驗處理重復(fù)不少于3次；（4）研究的實驗時間不少于1年，以規(guī)避因?qū)嶒灂r間太短而造成實驗結(jié)果的偶然性；（5）文獻(xiàn)中需要說明放牧強度、草地類型以及氣候條件等因素，并收集各項研究中的試驗地的經(jīng)緯度、海拔高度、年平均溫度、年降水量等背景條件參數(shù)用于進(jìn)一步的分析研究。其中，年平均氣溫和年降水量均為實驗地點多年觀測的氣象數(shù)據(jù)均值。

從文獻(xiàn)中的表格或圖形獲得數(shù)據(jù)，若數(shù)據(jù)以圖形形式呈現(xiàn)，則使用Web Plot Digitizer-4.5軟件提取，獲得相關(guān)試驗數(shù)據(jù)。收集數(shù)據(jù)內(nèi)容包含試驗重復(fù)次數(shù)、對照組和試驗組的平均值以及標(biāo)準(zhǔn)誤，同時收集了試驗地的地理位置、年均溫度、年均降水量、放牧強度、植物功能群和植物器官等相關(guān)內(nèi)容。

1.2 數(shù)據(jù)分類

通過查閱分析各相關(guān)文獻(xiàn)的研究目的、方法和結(jié)果，共獲得了21篇符合本次研究主題的文獻(xiàn)，并記錄了研究區(qū)年均降水量、年平均氣溫、家畜類型、放牧強度和樣本量（表1）。為了更好的分析，將數(shù)據(jù)進(jìn)行分組研究。按照放牧強度分為輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）；按照植物功能群（Plant functional groups）在應(yīng)對一系列環(huán)境變化時，形態(tài)、生理及生命史等進(jìn)程的響應(yīng)模式基本一致，并對生態(tài)系統(tǒng)過程具有相似影響的植物種群的集合）［17］，分為莎草科、禾本科、豆科植物和雜類草；按照陸地生態(tài)系統(tǒng)分為典型草原、高寒草甸、草甸草原和荒漠草原；按照植物器官分為葉片、莖稈、植物地上部分和植物地下部分。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 標(biāo)準(zhǔn)差計算 本文通過直接提取利用或自行整合計算文獻(xiàn)中列出的多組原始試驗數(shù)據(jù)的方式，獲取各研究類型的標(biāo)準(zhǔn)差。對于文中僅提供了標(biāo)準(zhǔn)誤數(shù)據(jù)，利用公式SD=SE×√n轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)差，其中：SD、SE、n分別為標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤、樣本量。

1.3.2 Meta分析 本文通過整合分析對各獨立實驗的結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用效應(yīng)比值（Effect size，ln（R））度量各項研究效應(yīng)值的大?。?8］，以響應(yīng)比的自然對數(shù)表示效應(yīng)值，計算公式為：ln（R）=lnX_t-lnX_c，其中：X_t為各指標(biāo)處理組平均值；X_c為各指標(biāo)對照組平均值。

效應(yīng)比值ln（R）的變異系數(shù)（V ln（R））的計算公式為：Vln（R）=（S_t^2）/（X_t^2 N_t ）+（S_c^2）/（X_（c ）^2 N_c ）

其中：S_t和S_c為處理組和對照組的標(biāo)準(zhǔn)誤差；N_t和N_c為處理組和對照組的樣本數(shù)。

為了提高研究的準(zhǔn)確性，還計算了各放牧組和對照組的平均加權(quán)響應(yīng)比（RR++），精度越高的研究將被賦予越大的權(quán)重，其計算公式如下：RR_（++）=（∑_（i=1）^m〖∑_（j=1）^kw_ij" RR_ij 〗）/（∑_（i=1）^m∑_（j=1）^kw_ij ）

其中：w_ij為第i組中第j個變量的加權(quán)系數(shù)，m為組數(shù)，k為第i組中目標(biāo)變量成對數(shù)量（放牧組中目標(biāo)變量的一個值與對照組中目標(biāo)變量的一個值為一對）。

加權(quán)標(biāo)準(zhǔn)差的計算公式如下：SD（RR_（++））=√（1/（∑_（i=1）^m∑_（j=1）^kw_ij ））

95%置信區(qū)間（CI）用于檢測目標(biāo)變量對放牧處理的加權(quán)響應(yīng)比是否顯著。若95%置信區(qū)間與0重疊，表示該變量的響應(yīng)比不顯著：反之，則表示該變量的響應(yīng)比顯著。其計算公式為：95%CI=RR_（++）±1.96SD（RR_（++））

相對變化（%）=（e^（lnRR_（++） ）-1）×100

在數(shù)據(jù)分析前對各指標(biāo)效應(yīng)值進(jìn)行異質(zhì)性檢驗，最終檢驗結(jié)果表明，所有指標(biāo)間均存在顯著異質(zhì)性，說明納入到本研究各指標(biāo)的平均值差異較大，即各研究之間的變異是由隨機誤差引起的，因此，本研究使用軟件MetaWin3.0進(jìn)行整合分析，采用隨機效應(yīng)模型（Randomized effects model）計算效應(yīng)比值及其置信區(qū)間（95%CI）。圖表繪制使用Origin2021軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對植物氮磷濃度和回收效率的整體影響

放牧對植物成熟器官的N濃度（4.51%，響應(yīng)比的百分?jǐn)?shù)）和P濃度（2.89%）以及衰老器官的N濃度（5.55%）均有顯著的正效應(yīng)，但對衰老器官的P濃度未產(chǎn)生顯著影響（圖1）。放牧對植物N重吸收效率和P重吸收效率均有顯著的正效應(yīng)，分別為2.40%和3.39%。

2.2 放牧強度和生態(tài)系統(tǒng)類型對植物氮磷濃度的影響

在植物成熟器官中（圖2），中度放牧對N濃度有顯著正效應(yīng)（5.37%），重度放牧對P濃度有顯著正效應(yīng)（6.00%）；輕度放牧和重度放牧對植物成熟器官的N濃度沒有顯著影響，輕度放牧和中度放牧對植物成熟器官的P濃度沒有顯著影響。在植物衰老器官中，輕度放牧和中度放牧對N濃度有顯著正效應(yīng)，分別為5.69%和5.39%；放牧強度對于磷濃度沒有顯著影響。在生態(tài)系統(tǒng)類型中，放牧對高寒草甸、草甸草原和荒漠草原的成熟植物器官N濃度均有顯著正效應(yīng)，分別為3.94%，16.35%和8.38%；對草甸草原的植物成熟器官P濃度有顯著正效應(yīng)（11.28%）。在衰老植物器官的N濃度中，放牧對典型草原有顯著正效應(yīng)（8.86%）。

2.3 植物功能群和植物器官對植物氮磷濃度的影響

在四類植物功能群中（圖3），放牧對莎草科和禾草類的植物成熟器官N濃度是顯著正效應(yīng)，分別為8.86%和7.83%，而對豆科植物是顯著負(fù)效應(yīng)（-2.19%）；放牧對莎草科和禾草類的植物衰老器官N濃度有顯著正效應(yīng)，分別為11.43%和6.02%，對豆科植物和雜類草沒有顯著影響。放牧對禾草類植物的成熟器官的P濃度和衰老器官的P濃度都有顯著正效應(yīng)，分別為8.08%和5.60%，放牧對莎草科、豆科植物和雜類草的植物成熟器官的P濃度沒有顯著影響；放牧對豆科植物的植物衰老器官P濃度是顯著負(fù)效應(yīng)（-5.41%）。在植物器官類型中，放牧對成熟器官葉片和地上部分的N濃度是顯著正效應(yīng)，分別為3.26%和14.51%、對莖稈顯著是顯著負(fù)效應(yīng)（-17.37%）。放牧對成熟器官莖稈的P濃度是顯著負(fù)效應(yīng)（-18.05%），對地上部分是顯著正效應(yīng)（11.53%）。放牧對衰老器官葉片和地下部分的N濃度都有顯著正效應(yīng)，分別為3.66%和7.11%。放牧對植物衰老器官P濃度的各器官部分都沒有顯著影響。

2.4 放牧強度、生態(tài)系統(tǒng)類型、植物功能群和植物器官對植物氮磷回收效率的影響

重度放牧對N的回收效率有顯著正效應(yīng)（5.16%，圖4）。放牧對高寒草甸植物的N回收效率有顯著正效應(yīng)（5.88%），對典型草原植物的P回收效率有顯著正效應(yīng)（4.11%），對雜類草植物的N回收效率有顯著正效應(yīng)（9.78%），對莎草科和豆科植物的P回收效率均有顯著正效應(yīng)，分別為13.33%和11.69%，放牧對植物葉片和地下部分的N回收效率均有顯著正效應(yīng)，分別為2.56%和10.82%，放牧對植物莖稈的P回收效率有顯著正效應(yīng)（51.10%）。

3 討論

3.1 放牧強度對植物氮磷濃度和回收效率的影響

在不同放牧處理下，植物N濃度增加，且在中度放牧強度下增加最顯著，這符合中度放牧干擾假說，與植物的補償性生長密切相關(guān)［19］，與群落-根系的養(yǎng)分分配有關(guān)，當(dāng)植被受到外界干擾后，會積極調(diào)節(jié)地上、地下養(yǎng)分循環(huán)分配，以促進(jìn)光合速率，維持植被較高的養(yǎng)分濃度［20］。研究結(jié)果顯示，植物成熟器官的P濃度隨放牧強度的增加而上升，這可能是因為放牧導(dǎo)致植物被采食的程度逐步加深，為了抵抗脅迫，增加對光資源的利用，植物補償性生長出新的嫩葉來進(jìn)行光合作用［21-23］，植株體內(nèi)養(yǎng)分再循環(huán)，使之含有更多的N和P元素［24］；也可能是因為隨著放牧強度的增加，家畜排泄的糞便和尿液也隨之增加，這就會促進(jìn)土壤中的磷循環(huán)。并且植物成熟器官的P濃度在重度放牧下增加顯著，這是因為動物踩踏嚴(yán)重，重度放牧導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化，植物保持較高的P含量，可以提高生長速率［25］。整合分析結(jié)果表明輕度和重度放牧對土壤有效磷含量沒有顯著影響，而中度放牧降低了土壤有效磷含量［8］，植物可能通過增加養(yǎng)分內(nèi)在循環(huán)來適應(yīng)土壤磷養(yǎng)分的不足。本研究結(jié)果顯示植物P的回收效率隨著放牧強度的增加有升高的趨勢，這表明植物通過提高內(nèi)在磷的再利用來適應(yīng)土壤磷的不足［26-27］。

3.2 試驗因素（器官差異、功能群和生態(tài)系統(tǒng)類型）對植物氮磷濃度和回收效率的影響

放牧對植物N、P濃度和養(yǎng)分回收效率的影響與植物器官、植物功能群和生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān)（圖2～4）。由于不同器官的生理功能和物理結(jié)構(gòu)的不同，植物葉片通常比莖稈和根系具有更高的營養(yǎng)濃度［28］。放牧顯著增加了植物葉片的N濃度，這主要是因為放牧有利于消除植物地上部分衰老的組織，幼嫩組織通常含有較高的養(yǎng)分含量，通過養(yǎng)分吸收效率，迅速提高葉片中的葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，補償放牧減少的生物量，氮元素是葉綠素的主要組成部分，所以導(dǎo)致放牧干擾下物種氮濃度高，這也是草原植物超補償生長的一種表現(xiàn)［22-24，29］。放牧顯著增加了植物衰老器官的地下部分的N濃度，這是因為在植物衰老期，地上組織逐漸凋亡，此時植物需要通過養(yǎng)分回收機制將大部分的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到植物根系中儲存，以供應(yīng)植物翌年生長［30］，植物在衰老期的N素分配中，地上、地下組織源匯關(guān)系轉(zhuǎn)變，地下組織成為N轉(zhuǎn)移的匯，土壤和地上組織則為源［31］。對于大多數(shù)植物而言，葉片具有最高的再吸收效率，其次是莖稈［32］。主要原因是莖稈中大量的結(jié)構(gòu)化合物不容易被溶解［33］，莖與植物其他組織相比，最大不同點在于衰老速度特別慢［34］，可能導(dǎo)致其重吸收大。放牧顯著增加了植物葉片的氮回收效率和莖稈的磷回收效率，這是因為放牧導(dǎo)致植物氮磷濃度的增加也意味著植物從土壤中吸收更多的N和P，間接加速土壤——植物系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速率并提高養(yǎng)分利用率［13］。

不同放牧強度的牲畜踐踏、糞尿排泄以及其對養(yǎng)分的不同利用度，在不同功能群間產(chǎn)生了不同的變化。放牧顯著增加了禾本科植物的N、P濃度，這是由于牧草自身生物學(xué)特性，禾本科植物抵御能力最強，放牧對禾本科植物的氮磷濃度都有顯著提高，說明放牧處理下能促進(jìn)其生長［35］。趙葉舟等人［36］的實驗結(jié)果表明豆科植物一旦處于脅迫環(huán)境中，豆科植物-根瘤菌的共生固氮體系就能啟動應(yīng)急不良環(huán)境的生化響應(yīng)，表現(xiàn)為植物組織的含氮量的提高。然而本文分析結(jié)果顯示放牧對豆科植物成熟器官的氮濃度是顯著降低，這可能是因為放牧導(dǎo)致土壤表層的植被采食，從而減少了固氮植物的生物量和根系，進(jìn)而減少了氮的固定量，也可能是因為放牧?xí)淖兺寥赖乃址峙淠Ｊ剑赡軐?dǎo)致水分對固氮植物根系的利用降低，從而減少了固氮植物對土壤中氮的吸收量。放牧顯著增加了莎草科植物的氮濃度，這可能與莎草科牧草本身的高氮遺傳特性有關(guān)。放牧顯著增加了雜類草的氮回收效率，這是因為牲畜的排泄物引起土壤中的有效氮供應(yīng)增加［37］，且雜類草更傾向于從土壤中獲取養(yǎng)分，并通過提高根系吸收養(yǎng)分的強度以保證在養(yǎng)分競爭中獲取更多的資源［38］。

放牧顯著增加養(yǎng)分貧瘠的荒漠草原上的植物成熟器官和衰老器官氮濃度，但有降低氮的回收效率的趨勢，這可能是因為荒漠草原本身缺乏植被覆蓋，放牧甚至?xí)?dǎo)致裸露土壤的出現(xiàn)，導(dǎo)致植物減少對土壤中氮素的吸收的固定?；哪菰闹脖簧a(chǎn)力、土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性通常低于其他半干旱草原，因此，荒漠草原是對放牧干擾非常敏感且脆弱的草原生態(tài)系統(tǒng)［39］。Reich等［40］在研究全球植被N和P含量和溫度的關(guān)系時提出了溫度-植物生理假說（Temperature-plant physiological hypothesis，簡稱TPPH）。該假說認(rèn)為，植物的生理過程對調(diào)控植物器官的元素含量和比例起著重要的作用，溫度直接影響植物的生理速率，控制植物葉片的積累和轉(zhuǎn)移。在低溫脅迫下，植物會通過“奢侈消費”改變其葉片的生理特征，即提高葉片N、P元素的含量，用來抵消低溫下光合速率下降的效應(yīng)。本研究表明，放牧對高寒草甸的植物成熟器官N濃度有顯著增加，是因為高寒草甸具有寒冷、少雨、干燥、多風(fēng)等特點，通過增加葉片營養(yǎng)元素含量，植物可能會提高自身的光合作用能力和適應(yīng)能力。放牧顯著增加了高寒草甸的植物的氮回收效率，這是因為濕冷環(huán)境可能導(dǎo)致植物的養(yǎng)分重吸收率較高。

4 結(jié)論

放牧對植物成熟器官N濃度和P濃度以及衰老器官的N濃度均有顯著提高，同時對植物N重吸收效率和P重吸收效率也有顯著提高。植物器官是影響放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)植物養(yǎng)分濃度和重吸收效率的重要因素。放牧對植物養(yǎng)分的影響在不同功能群間產(chǎn)生了不同的變化，表明植物對元素的選擇性吸收和元素分布的不均一性。同時，了解不同草地生態(tài)系統(tǒng)中放牧對植物養(yǎng)分濃度和回收效率的影響，有助于科學(xué)合理地進(jìn)行草地管理。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）