荒漠草原土壤呼吸及其組分對持續(xù)干旱及再濕潤的響應(yīng)

摘要：氣候變化下頻繁和嚴(yán)重的干濕循環(huán)事件對荒漠化草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)產(chǎn)生不可估量的影響。本研究2023年在短花針茅（Stipa breviflora Griseb）荒漠草原生長季初期（5—6月）和旺盛期（7—9月）設(shè)置了持續(xù)干旱及再潤濕模擬試驗，測定土壤總呼吸（Soil respiration， Rs）和土壤異養(yǎng)呼吸（Soil heterotrophic respiration， Rh），同時測量表層土壤溫度、濕度和土壤微生物生物量碳含量，以及對樣地進(jìn)行了植被調(diào)查。結(jié)果表明：持續(xù)干旱及再濕潤均顯著影響Rs與Rh，生長季旺盛期Rs和Rh較生長季初期對土壤水分的響應(yīng)更強(qiáng)烈；Rh是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放的主要成分，占比約為63.0%，其受土壤微生物生物量碳含量影響顯著；土壤自養(yǎng)呼吸（Soil autotrophic respiration， Ra）主要受植被生物量的影響，但由于土壤根際微生物受土壤溫度和土壤水分的影響，Ra與地上和地下生物量線性關(guān)系不顯著。本研究對評估荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳平衡與量化土壤碳排放過程具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：短花針茅荒漠草原；土壤異養(yǎng)呼吸；土壤自養(yǎng)呼吸；干旱脅迫；復(fù)濕

中圖分類號：S812""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0535-12

Responses of Soil Respiration and its Components to Persistent Drought and Rewetting in Desert Steppe

SUN Zhi-qiang1，2，3#， HAN Chun-xue1，2，3#， LI Hai-gang1，2，3*

（1.College of Grassland and Resource Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Huhhot， Inner Mongolia 010018， China；

2.Key Laboratory of Soil Quality and Nutrient Resources of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot， Inner Mongolia 010018， China；

3.Key Laboratory of Agricultural Ecological Safety and Green Development of Autonomous Higher Education Institutions， Hohhot， Inner

Mongolia 010018， China）

Abstract：The frequency and severity of wet-dry cycle events are increasing under climate change， potentially exerting an immeasurable impact on the carbon cycle of desertification grassland ecosystems. The simulation experiments with continuous drought for 30 days and 50 days and rewetting were conducted during the early growing season （May-June） and peak period （July-September） of 2023 in Stipa breviflora Griseb desert steppe. Soil respiration （Rs） and soil heterotrophic respiration （Rh） were quantified. Simultaneously， measurements were taken for the surface soil temperature， soil moisture content and soil microbial biomass carbon were measured. In addition， the vegetation of the sample plots was investigated. The results showed that： （1） Both continuous drought and rewetting significantly impacted on Rs and Rh， with a stronger response of Rs and Rh to soil moisture content observed during the peak of the growing season compared to the early stage； （2） Rh represented the primary process and form of carbon release in desert steppe ecosystems， accounting for approximately 63.0%， while soil microbial biomass carbon content significantly influenced Rh； （3） Soil autotrophic respiration （Ra） was primarily influenced by vegetation biomass， but there was no significant linear relationship between Ra and biomass due to the impact of soil temperature and soil moisture content on soil rhizosphere microorganisms. This study held guiding significance for assessing carbon balance in desert steppe ecosystems as well as evaluating soil carbon emissions.

Key words：Stipa brevifloris desert steppe；Soil heterotrophic respiration；Soil autotrophic respiration；Drought stress；Re-wetting

由于全球水文循環(huán)的變化，未來土壤干濕循環(huán)將加?。?］。已有研究表明，干旱區(qū)和半干旱區(qū)在近50年來連續(xù)無降水事件次數(shù)顯著增加，且最長連續(xù)無降水日數(shù)呈線性增加趨勢，平均持續(xù)日數(shù)以6～8天為最多，最大持續(xù)無降水日數(shù)以30～50天最多［1-2］。極端的氣候狀況將使干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)更容易受到干旱風(fēng)險和暴雨可能性增加的影響［3］，未來土壤干濕循環(huán)在降水異常、高溫且干燥的地區(qū)變得尤為頻繁。干旱脅迫會使土壤有機(jī)質(zhì)的物理保護(hù)作用增強(qiáng)，微生物可利用的底物減少，抑制土壤微生物的活性，從而減弱了土壤的礦化作用，有利于土壤有機(jī)碳的儲存［4-5］。干旱脅迫會降低植物葉片氣孔導(dǎo)度、光合酶的活性和濃度，改變土壤養(yǎng)分狀態(tài)及其有效性［6-7］，降低植物生產(chǎn)力，導(dǎo)致植物向土壤中輸入的碳減少［8］。降雨再濕潤會破壞土壤團(tuán)聚體釋放有機(jī)物，增強(qiáng)地下微生物活性［9］。在半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)，土壤干濕循環(huán)加速了土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用，從而促使土地碳流失［10］。鑒于上述研究背景，揭示土壤干濕循環(huán)對荒漠化草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，對降低該生態(tài)系統(tǒng)受氣候變化影響的不確定性至關(guān)重要。

土壤呼吸 （Soil respiration， Rs） 作為全球陸地碳循環(huán)中重要的通量，也是生態(tài)系統(tǒng)主要的碳排放源［11］。Rs可以根據(jù)其成分被分類為微生物分解有機(jī)碳并釋放CO2的土壤異養(yǎng)呼吸（Soil heterotrophic respiration， Rh），這一過程依賴于微生物的活性和底物的可用性；以及源于根部和根際，并由新近同化的碳分配來調(diào)控的自養(yǎng)呼吸（Soil autotrophic respiration， Ra）［12-13］。先前研究表明，Rh對土壤水分更敏感，干旱脅迫對Rh的消極影響顯著大于Ra ［14-15］。持續(xù)干旱或使土壤向微生物群落蔓延的有機(jī)溶質(zhì)減少，從而限制Rh［16-17］。此外，干旱脅迫對生態(tài)系統(tǒng)中Ra的影響取決于植物和植物根系對干旱的反應(yīng) ［18］，干旱脅迫可能會限制植物的生長，減少凋落物的輸入，限制光合產(chǎn)物的供應(yīng)，減少根系的呼吸［19］。綜上所述，干旱脅迫對Rh是直接影響，而對Ra是間接影響，Rh受外部環(huán)境的影響較大。降水再濕潤通過直接影響土壤濕度和土壤微生物活性，間接影響植物生長、凋落物分解和基質(zhì)的可利用性［20-22］，從而對土壤呼吸及其組分產(chǎn)生較大影響。揭示土壤呼吸及其組分在應(yīng)對持續(xù)干旱情景時的響應(yīng)規(guī)律，跟蹤持續(xù)干旱后降雨處理對土壤呼吸及其組分的后續(xù)影響具有重要意義。

荒漠草原是我國生態(tài)屏障的前沿陣地，在國家生態(tài)安全格局中具有極其重要的價值。內(nèi)蒙古自治區(qū)約有142萬hm2的荒漠草原，占中國草原總面積的18%［23］，但荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差、結(jié)構(gòu)簡單、植被覆蓋度低［24］。區(qū)分和量化土壤呼吸組分對于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的精確評估和對土壤碳排放及其對氣候變暖響應(yīng)的定量評估，對于了解碳轉(zhuǎn)化過程及其對環(huán)境因素的適應(yīng)性和響應(yīng)性具有深遠(yuǎn)的意義。本研究的具體目的是：（1） 研究持續(xù)干旱及再潤濕對短花針茅荒漠草原土壤呼吸及其組分的影響過程；（2） 探究生長季初期和旺盛期持續(xù)干旱及再濕潤對荒漠草原土壤呼吸及其組分的影響因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

以短花針茅 （Stipa breviflora Griseb）荒漠草原為研究對象，選取內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗阿德格野外試驗基地（42°02′17″ N，112°30′57″ E，海拔1328 m）為研究區(qū)。研究區(qū)位于溫帶干旱半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，多年（1961—2020年）平均降水量304 mm，降雨主要集中在5—10月，降雨量約275.8 mm，占年總降雨量的90%以上，年平均蒸發(fā)量為2180 mm，年平均氣溫3.8℃。研究區(qū)土壤類型為輕板栗鈣質(zhì)土，土壤質(zhì)地為砂壤。草地類型屬于荒漠草原，植物群落簡單，植被平均蓋度為9%，以多年生或一年生草本為主，優(yōu)勢物種包括短花針茅、無芒隱子草［Cleistogenes songorica （Roshev.）Ohwi］、櫛葉蒿［Neopallasia pectinata（Pall.）Poljakov］等。

1.2 試驗設(shè)計

在研究區(qū)選擇地勢平坦且有典型植被分布的試驗樣地50 m×50 m，用圍欄圍封以阻止人為和牲畜等的干擾。采用遮雨棚截留全部雨水，根據(jù)60年（1961—2020）的降雨得到月平均降雨量和頻次（表1）對試驗區(qū)進(jìn)行人工降雨。在生長季初期（5月初）和生長季旺盛期（7月中旬）兩個時期分別進(jìn)行持續(xù)30天和50天的干旱處理，即停止人工降雨，干旱結(jié)束后對試驗小區(qū)恢復(fù)人工降雨。采用完全隨機(jī)實(shí)驗設(shè)計，設(shè)置了3個水平處理，分別為模擬正常降雨（CK），持續(xù)干旱30天（CD 30d）和持續(xù)干旱50天（CD 50d），每個處理重復(fù)三次（CK重復(fù)利用），共計15個1 m×1 m的小區(qū)，每個小區(qū)間隔0.5 m，并埋設(shè)隔水板，防止土壤水分橫向運(yùn)移。為了避免邊界效應(yīng)，觀測點(diǎn)選在每個樣地靠近中心位置。3月底在每個樣地內(nèi)均安置2個自制的直徑為20 cm PVC環(huán)，一個高6 cm，插入地下3 cm，用于Rs測量。PVC環(huán)插入地面以下3 cm既可以保證觀測時PVC環(huán)的穩(wěn)定，又可以減少對表層土壤根系生長的影響；另一個高40 cm，插入地下37 cm，插入地面以下37 cm能排除大約88%～91%的新生根系，消除了相關(guān)的根系呼吸，用于Rh測量（圖1）。Ra由Rs與Rh（校正后的）差值獲得。

1.3 土壤呼吸及其組分、土壤溫度和土壤含水量監(jiān)測

在荒漠草原生長季節(jié)（5—10月）用便攜式自動土壤C通量系統(tǒng)（Li-6800；Li-CorInc.，Lincoln，NE， USA）測定Rs和Rh，每周測量1次，選擇晴朗無云天氣的上午8：00-11：00。每次測量前24小時，清除監(jiān)測Rs PVC環(huán)內(nèi)的新增的凋落物等雜物并齊地剪掉綠色植被以消除測量過程中地上的植物呼吸，并檢查監(jiān)測Rh PVC環(huán)內(nèi)新出現(xiàn)的植被，將其連根拔出。持續(xù)干旱結(jié)束后進(jìn)行Rs和Rh的測定，測定結(jié)束后按照表1進(jìn)行人工模擬降雨。為避免因增水處理刺激土壤孔隙氣體逸出和擾動地表氣壓引起的Rs和Rh偏差，降雨48小時后再進(jìn)行Rs和Rh的測定。

土壤溫度和土壤水分的觀測與測定Rs和Rh同步進(jìn)行，利用 Li-6800自帶的土壤熱電偶探針測量0～10 cm 土壤溫度和TDR-300探頭測量0～10 cm土壤體積含水量。由于PVC環(huán)會干擾土壤中水的橫向運(yùn)移，因此同時測量了環(huán)內(nèi)和環(huán)外的土壤溫度和土壤水分。此外，由于荒漠草原土壤水分較低，在儀器測定范圍的邊緣，為降低儀器測定的誤差，同步收集了樣地附近0～10 cm土壤樣品，利用烘干法測定土壤質(zhì)量含水量（θs），對TDR-300測定的土壤水分進(jìn)行校正。用于統(tǒng)計分析和制圖的土壤水分均為矯正后的土壤水分。

土壤含水量校正公式：

θ_s=0.61×M_s+0.01

（R2=0.69，Plt;0.0001，n=32）

式中：Ms為TDR-300測定土壤含水量，θs為校正后的土壤含水量。

1.4 土壤微生物碳采集與測定

在持續(xù)干旱實(shí)驗結(jié)束與再濕潤48小時后分別在每個樣地PVC環(huán)外使用內(nèi)徑為5 cm的土鉆隨機(jī)鉆取0～20 cm土壤3次，將其充分混勻制成混合土壤樣品后放入4℃保溫箱內(nèi)迅速帶回實(shí)驗室，用于土壤微生物碳的測定。采用氯仿-熏蒸直接浸提法，氯仿熏蒸土壤時由于微生物的細(xì)胞膜被氯仿破壞，微生物死亡，細(xì)胞質(zhì)在酶的作用下自溶或轉(zhuǎn)化為可被K2SO4提取成分。測定提取液中的碳含量，以熏蒸與不熏蒸土壤中提取碳增量除以轉(zhuǎn)化系數(shù)來估計土壤微生物碳：

（土壤微生物生物量碳@（Soil microbial biomass carbon，MBC）=@E_C/K_EC ）

式中：EC為熏蒸土壤提取的有機(jī)碳和不熏蒸土壤提取的有機(jī)碳的差。KEC為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45。

1.5 地上和地下生物量獲取

在生長季每個月底進(jìn)行植被調(diào)查，選擇時間為持續(xù)干旱開始10天前和再濕潤30天后進(jìn)行植被的高度、密度和覆蓋度的記錄。為確保樣地不被破壞，在生長季旺盛期（2023-07-26）試驗樣地附近同時隨機(jī)選取了20個1 m×1 m的校正小區(qū)同步進(jìn)行植被調(diào)查。將植株地上連同0～20 cm地下根系全部挖出，去除根系上附著的部分土壤后，將植株裝入袋中，帶回實(shí)驗室分離植株地上部與地下部并進(jìn)行分類、清洗、烘干（65℃）和稱重，記錄不同植被類型植物的地上部與地下部的干重。將植被調(diào)查的覆蓋率（蓋度）與相應(yīng)的植物干重進(jìn)行線性擬合，利用線性關(guān)系間接得出試驗地塊植物的地上生物量［25］。蓋度與地下生物量的線性擬合也達(dá)到顯著，故利用擬合結(jié)果間接得到地下生物量。根據(jù)植被功能群落建立蓋度與生物量的擬合方程（表2），多年生禾本科包括短花針茅、無芒隱子草與羊草 ［Leymus chinensis （Trin.） Tzvel］；多年生非禾本科包括銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr. in Lam）、蒙古蔥（Allium mongolicum Regel）、細(xì)葉蔥 （Allium tenuissimum L）、阿爾泰狗娃花（Aster altaicus Willd）、兔唇花（Lagochilus Bunge）、豬毛蒿（Artemisia scoparia Waldst. et Kit.） 與糙葉黃芪（Astragalus scaberrimus Bunge）；一年生非禾本草本植物包括櫛葉蒿［Neopallasia pectinata （Pall.） Poljakov］與豬毛菜（Salsola collina Pall）；半灌木包括冷蒿（Artemisia frigida Willd）。

1.6 計算與統(tǒng)計分析

持續(xù)干旱呼吸速率降低比率：

Ratio=（Rx_tre-Rx_CK）/（Rx_CK ）×100%

再濕潤使呼吸速率增加比率：

（Ratio=（（Rx_（CK_濕潤后 ）-Rx_（CK_濕潤前 ））/（Rx_（CK_濕潤前 ） ）-@（Rx_（CD xd_濕潤后 ）-Rx_（CD xd_持續(xù)干旱后 ））/（Rx_（CD xd_持續(xù)干旱后 ） ））×100%）

式中，Ratio代表比值（%），Rxtre代表對應(yīng)干旱脅迫處理土壤呼吸及其組分；Rx代表對應(yīng)日期土壤呼吸及其組分（μmol·m-2·s-1），RxCK濕潤后代表對照組濕潤48小時后的土壤呼吸及其組分（μmol·m-2·s-1），RxCK濕潤前代表對照組濕潤前土壤呼吸及其組分（μmol·m-2·s-1），RxCD xd濕潤后代表試驗組持續(xù)干旱x天濕潤48小時后的土壤呼吸及其組分（μmol·m-2·s-1），RxCD xd持續(xù)干旱后代表試驗組持續(xù)干旱x天后的土壤呼吸及其組分（μmol·m-2·s-1）。

土壤累計碳排放量：采用日累積法估算土壤呼吸及其組分的碳排放量。日累積法是從2023-04-30至2023-09-16，計算每個測量周期的土壤呼吸碳排放量，然后逐日累積整個觀測期的土壤呼吸及其組分碳排放量。周期內(nèi)土壤呼吸及其組分碳排放量的計算公式為

R=R_x×3600×24×12/〖10〗^6

式中，R代表土壤呼吸及其組分的日碳排放量（g·m-2），Rx代表日平均土壤呼吸及其組分速率（μmol·m-2·s-1）。

利用方差分析（ANOVA）對PVC環(huán)內(nèi)外的土壤溫度和土壤水分進(jìn)行差異性檢驗，發(fā)現(xiàn)只有用于監(jiān)測Rh的PVC環(huán)內(nèi)外的土壤水分存在顯著性差異（Plt;0.05）。因此，將PVC環(huán)外的土壤水分代入到環(huán)內(nèi)土壤水分與Rh 之間的擬合方程反演得到環(huán)外Rh用于結(jié)果分析。土壤水分為烘干法校正后的土壤水分。

采用線性回歸分析土壤呼吸及其組分與土壤溫度和土壤水分之間的關(guān)系，并分析Rh與土壤微生物生物量碳之間的關(guān)系以及Ra與地上、地下總生物量之間的關(guān)系。使用SPSS和SAS 9.4進(jìn)行統(tǒng)計分析，方差分析（ANOVA）進(jìn)行差異性檢驗（Plt;0.05），圖表均是由Excel 2010和ORIGIN 2024繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 持續(xù)干旱及再濕潤對土壤呼吸及其組分、土壤溫度和土壤水分的影響

荒漠草原生長季Rs，Rh和Ra變化范圍分別為0.39～1.63 μmol·m?2·s?1，0.30～0.69 μmol·m?2·s?1和0.07～0.87 μmol·m?2·s?1，平均值分別為0.75 μmol·m?2·s?1，0.45 μmol·m?2·s?1和0.31 μmol·m?2·s?1。生長季初期和旺盛期土壤溫度變化范圍分別為16.4℃～35.8℃和20.3℃～38.1℃，土壤水分變化范圍分別為2.8%～13.4%和3.1%～17.1%。

生長季初期CD 30d和CD 50d Rs分別較CK下降13.7%與19.4%，在持續(xù)干旱第11天與CK才出現(xiàn)顯著性差異；生長旺盛期CD 30d和CD 50d Rs分別較CK下降15.5%與30.5%，在持續(xù)干旱第16天與CK才出現(xiàn)顯著性差異。生長季初期和旺盛期CD 30d和CD 50d再濕潤48小時后Rs均恢復(fù)到CK水平。CD 30d和CD 50d再濕潤后Rs分別比持續(xù)干旱結(jié)束時生長季初期高22.6%和21.2%，比生長季旺盛期Rs高57.0%和182.5%。Rs對持續(xù)干旱和再濕潤的響應(yīng)在生長季旺盛期要比生長季初期更強(qiáng)烈。

生長季初期CD 30d和CD 50d Rh分別較CK下降4.6%與9.2%，在持續(xù)干旱第19天才與CK出現(xiàn)顯著性差異，生長旺盛期CD 30d和CD 50d Rh分別較CK下降11.4%與18.8%，在持續(xù)干旱第16天才與CK出現(xiàn)顯著性差異。生長季初期CD 30d和CD 50d再濕潤48小時后Rh恢復(fù)到CK水平，但生長季旺盛期CD 30d和CD 50d Rh均在再濕潤后第8天才恢復(fù)到CK水平。CD 30d和CD 50d再濕潤后Rh分別比持續(xù)干旱結(jié)束時生長季初期高3.6%和4.9%，比生長季旺盛期Rh高24.6%與40.0%。Rh對持續(xù)干旱和再濕潤的響應(yīng)在生長季旺盛期要比生長季初期更強(qiáng)烈。

生長季初期CD 30d和CD 50d Ra分別較CK下降9.1%與10.2%，持續(xù)干旱第11天才與CK出現(xiàn)顯著性差異，持續(xù)干旱40天后Ra與CK相比又表現(xiàn)出無顯著差異。生長旺盛期CD 30d和CD 50d Ra與CK相比均未出現(xiàn)顯著性差異。生長季初期CD 30天再濕潤48小時后Ra 恢復(fù)到CK水平，CD 50d再濕潤48小時后與CK相比無顯著差異，生長季旺盛期再濕潤48小時后與CK相比均未出現(xiàn)顯著性差異。CD 30d和CD 50d再濕潤后Ra分別比持續(xù)干旱結(jié)束時生長季初期高19.0%和16.3%，比生長季旺盛期Ra高35.4%與142.5%。

在生長季初期CD 30d和CD 50d Rh占Rs比例平均分別為64.0%和66.2%，Ra占Rs比例平均分別為36.0%和33.8%。在生長季旺盛期CD 30d和CD 50d Rh占Rs平均分別為63.1%和64.0%，Ra占Rs比例平均分別為36.9%和36.0%。生長季初期CD 30d和CD 50d 再濕潤后Rh的貢獻(xiàn)率增加了9.5%與2.4%，隨著降雨的進(jìn)行，Ra的貢獻(xiàn)率逐漸增加（圖4a-b）；生長季旺盛期CD 30d和CD 50d 再濕潤后Ra的貢獻(xiàn)率分別增加了32.1%與38.4%（圖4c-d）。持續(xù)干旱后再濕潤Rs的增加在生長季初期Rh是主要貢獻(xiàn)者，在生長旺盛期Ra是主要貢獻(xiàn)者。

2.2 持續(xù)干旱結(jié)束前及再濕潤后累計碳排放量及土壤微生物生物量碳的變化

生長季初期CD 30d和CD 50d Rs的累計碳排放量分別為27.0 g·m-2與37.8 g·m-2，較CK降低9.7%與17.4%；Rh的累計碳排放量分別為16.1 g·m-2與23.1 g·m-2，分別較CK降低2.8%與8.4%；Ra的累計碳排放量分別為10.9 g·m-2與14.7 g·m-2，分別較CK降低6.9%與8.9%。CD 30d和CD 50d 再濕潤后Rs的累計碳排放量分別為28.8 g·m-2與39.6 g·m-2，分別較CK降低9.8%與17.3%；Rh的累計碳排放量分別為17.4 g·m-2與24.3 g·m-2，分別較CK降低3.0%與8.3%；Ra的累計碳排放量分別為11.4 g·m-2與15.3 g·m-2，分別較CK降低6.8%與9.0%（圖4A）。

在生長季旺盛期CD 30d和CD 50d Rs的累計碳排放量分別為35.1 g·m-2與47.2 g·m-2，分別較CK降低7.5%與17.7%；Rh的累計碳排放量分別為22.9 g·m-2與29.0 g·m-2，分別較CK降低2.3%與11.7%；Ra的累計碳排放量分別為12.2 g·m-2與18.2 g·m-2，分別較CK降低5.2%與6.0%。CD 30d和CD 50d再濕潤后Rs的累計碳排放量分別為36.8 g·m-2與49.1 g·m-2，分別較CK降低7.5%與17.9%；Rh的累計碳排放量分別為23.9 g·m-2與29.9 g·m-2，分別較CK降低3.0%與11.9%；Ra的累計碳排放量分別為13.0 g·m-2與19.2 g·m-2，分別較CK降低4.5%與6.0%（圖4B）。持續(xù)干旱會導(dǎo)致土壤呼吸及其組分累計碳排放量的下降，再濕潤后土壤呼吸及其組分累計碳排放量沒有出現(xiàn)增加現(xiàn)象，趨于平緩。

生長季初期和生長旺盛期，CD 30d和CD 50d 均會顯著降低土壤微生物碳的含量（Plt;0.05）（圖5） ，生長季初期分別從172.8 mg·kg-1降到162.1 mg·kg-1和167.1 mg·kg-1降到160.5 mg·kg-1，分別降低6.2%與3.9%；生長季旺盛期分別從177.8 mg·kg-1降到161.4 mg·kg-1和163.0 mg·kg-1降到150.0 mg·kg-1，分別降低9.2%與8.0%。再濕潤48小時后土壤微生物碳含量在生長季初期恢復(fù)到CK水平，但在生長季旺盛期未恢復(fù)到CK水平（Plt;0.05）。

2.3 持續(xù)干旱及再濕潤地上地下生物量的變化

生長季初期CD 30d和CD 50d會顯著降低荒漠草原地上植被與地下根系的生物量的增長量，與CK相比地上植被生物量增長量分別降低了10.60 g·m-2與14.32 g·m-2，地下根系生物量增長量分別降低了15.48 g·m-2與17.59 g·m-2。生長季旺盛期持續(xù)干旱不會對荒漠草原地上植被與地下根系的生物量產(chǎn)生影響。

生長季初期CD 30d和CD 50d 再濕潤后會顯著提高荒漠草原地上植被與地下根系的生物量的增長量，與CK相比地上植被生物量增長量分別提高了7.96 g·m-2與12.79 g·m-2，地下根系生物量增長量分別提高了7.45 g·m-2與8.98 g·m-2。生長季初期地下根系生物量增長后仍出現(xiàn)顯著性差異。生長季旺盛期再濕潤不會對其地上與地下生物量產(chǎn)生影響。

2.4 土壤呼吸及其組分與影響因素的線性關(guān)系

土壤溫度與土壤呼吸及其組分均呈現(xiàn)非顯著的負(fù)相關(guān)線性關(guān)系，土壤水分與土壤呼吸及其組分的線性關(guān)系呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)線性關(guān)系（圖6），這表明在短花針茅荒漠草原土壤呼吸及其組分可能受土壤水分的影響。Rh與土壤微生物生物量碳同樣呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)的線性關(guān)系，表明土壤微生物生物量碳的變化是Rh變化的另一主導(dǎo)因子（圖6g）。但Ra與地上和地下總生物量的線性關(guān)系均未達(dá)到顯著水平。

3 討論

3.1 持續(xù)干旱及再濕潤對土壤總呼吸的影響

生長季初期和旺盛期持續(xù)干旱都使土壤水分顯著降低，這導(dǎo)致土壤微生物和生長季初期的植被生長受到水分脅迫，迫使Rs降低。有研究表明，持續(xù)干旱導(dǎo)致植物的光合作用減弱，向根系輸送的有機(jī)物質(zhì)減少，根系呼吸和土壤微生物呼吸的底物來源隨之減少［3， 26］，從而影響Rh和Ra。土壤水分降低還將導(dǎo)致Rs和Rh環(huán)內(nèi)的凋落物分解減慢，歸還速率降低，有機(jī)碳的礦化作用被減弱。在進(jìn)入非根際土壤碳庫之前，土壤微生物把大部分植物根系分泌物分解并排放CO2到大氣中［27］，因此，土壤水分降低導(dǎo)致土壤微生物活動受限，凋落物和土壤分泌物分解減慢，所以持續(xù)干旱會降低土壤累計碳排放量。土壤在經(jīng)歷長期持續(xù)干旱后，降雨使土壤水分得到迅速補(bǔ)充，植物快速生長，土壤微生物活動加劇，促使Ra和Rh增加，進(jìn)而使Rs恢復(fù)到對照水平。持續(xù)干旱期間死亡的微生物、破裂的土壤團(tuán)聚體和細(xì)胞呼吸酶活性解耦釋放胞內(nèi)滲透液，再濕潤后均成為微生物呼吸基質(zhì)［28］，促進(jìn)了礦化作用，使得土壤累計碳排放量隨著土壤呼吸及其組分的增加逐漸升高，但仍低于對照，并未出現(xiàn)呼吸作用的“Birch”效應(yīng)。這是由于荒漠草原土壤質(zhì)地為沙壤土，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)少，干濕交替并不能使團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破壞釋放更多新的有機(jī)質(zhì)［29］，導(dǎo)致再濕潤48小時后土壤呼吸及其組分只是恢復(fù)到對照水平，甚至Rh在生長旺盛期持續(xù)干旱50天再濕潤后仍低于對照水平。

已有研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原土壤呼吸組分中Rh為主要貢獻(xiàn)者［30-31］。一般來說，Ra對降水改變的響應(yīng)需要更長的時間和更大的降雨脈沖，因為降水后根系生長相對緩慢［32-33］，而土壤微生物生物量、豐度和活性在降水后均快速升高［34］。與Ra相比，Rh在生長季初期對降水改變具有更強(qiáng)的響應(yīng)，并在降水后對Rs的貢獻(xiàn)更大；在生長季旺盛期再濕潤后根系較生長季初期更為發(fā)達(dá)，此時光合產(chǎn)物向根系的供應(yīng)和根呼吸更加強(qiáng)烈，Ra對水分的響應(yīng)更強(qiáng)，Ra的貢獻(xiàn)隨之增加。Han等［35］發(fā)現(xiàn)干旱區(qū)半干旱區(qū)土壤水分低于田間持水量，生態(tài)系統(tǒng)受到的水限制約束顯著高于土壤溫度對Rs的影響。土壤水分作為影響荒漠草原Rs的關(guān)鍵因子，其影響作用大于土壤溫度（圖6），土壤呼吸及其組分與土壤水分均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度的關(guān)系不顯著，其原因是土壤水分可以直接調(diào)控微生物活動和根系的生長發(fā)育，且土壤水分綜合了降水和溫度對土壤條件的影響，土壤水分的限制會削弱溫度對Ra的刺激效應(yīng)［28，36］。持續(xù)干旱后Rs均在10天后開始出現(xiàn)顯著性差異，其主要原因是持續(xù)干旱10天后測量Rs的環(huán)內(nèi)土壤水分出現(xiàn)顯著性差異（圖2）。

3.2 持續(xù)干旱及再濕潤對土壤異養(yǎng)呼吸的影響

土壤微生物生物量碳含量與Rh呈極顯著的正相關(guān)線性關(guān)系 （圖6 d），這表明持續(xù)干旱處理期間水分脅迫抑制了微生物的生長與活性，甚至誘發(fā)了微生物的死亡［37-38］，最終導(dǎo)致Rh降低。研究還發(fā)現(xiàn)持續(xù)干旱再濕潤48小時后生長季初期Rh恢復(fù)到對照水平，但生長季旺盛期Rh仍然存在顯著性差異。這可能是由于生長季初期土壤溫度低于生長旺盛期，在土壤溫度較高的時候持續(xù)干旱使得土壤團(tuán)聚體和土壤膠體的結(jié)合更加緊密，大部分土壤有機(jī)質(zhì)難以被土壤微生物分解［39］。由此可知，植物群落和土壤微生物群落對降水變化的滯后響應(yīng)是Rh表現(xiàn)出遺留效應(yīng)的主要原因。而生長季初期Rh未出現(xiàn)遺留效應(yīng)的原因是生長季初期的土壤溫度相對較低，沒有對土壤微生物的活動以及酶活性造成消極影響。降水變化對根際微生物呼吸影響具有滯后性［40］，土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性對土壤水分變化的響應(yīng)也存在滯后性［41-42］。綜合以上因素，生長季不同時期Rh對持續(xù)干旱及再濕潤表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。

3.3 持續(xù)干旱及再濕潤對土壤自養(yǎng)呼吸的影響

生長季初期持續(xù)干旱使Ra顯著降低，但40天后Ra與對照不再出現(xiàn)顯著性差異。其原因可能是干旱脅迫下植物通過調(diào)控氣孔閉合的方式降低蒸騰作用，植物光合作用受到抑制，植被和根系總生物量減少，Ra受到限制 （表3）。40天后荒漠草原植被的根系通過動態(tài)調(diào)節(jié)和趨水生長，主動適應(yīng)土壤干旱，具有較強(qiáng)的干旱抵抗力［43］。生長旺盛期CD 30d和CD 50d均未顯著影響Ra，也進(jìn)一步印證了以上推測。生長季早期干旱對地上凈生產(chǎn)力的抑制作用極其顯著［44-45］，水分減少抑制植物光合作用，導(dǎo)致供給根生長的光合產(chǎn)物減少［46］，無法從更深的土壤中獲取水分來保持植被的正常生長發(fā)育，進(jìn)而導(dǎo)致地上地下生物量的減少。但荒漠草原植被有很強(qiáng)的抗干旱能力，到了生長旺盛期植被逐漸生長，根系變得發(fā)達(dá)可抵消持續(xù)干旱帶來的負(fù)效應(yīng)。但是，本研究并沒有發(fā)現(xiàn)Ra與地上地下總生物量之間呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。這可能是由于Ra除了根呼吸還包括根際微生物呼吸，土壤根際微生物可能更多地受到土壤溫度和土壤水分二者的影響，且與當(dāng)?shù)刂脖挥嘘P(guān)系，當(dāng)?shù)刂脖簧w度較低，平均蓋度僅為9%。

4 結(jié)論

荒漠草原生長季不同時期持續(xù)干旱及再濕潤均顯著影響Rs與Rh，但由于荒漠草原植被較強(qiáng)的抗旱能力，生長季初期持續(xù)干旱40天后和生長旺盛期Ra不再受其影響。持續(xù)干旱抑制Rs與Rh累計碳排放量，再濕潤后Rs與Rh累計碳排放量有所上升但仍低于對照水平。Rh為Rs主要貢獻(xiàn)者，占比約為63.0%。土壤水通過調(diào)控土壤微生物生物量碳含量和根生長影響土壤呼吸及其組分，Ra與地上和地下生物量的關(guān)系不顯著。本研究探究了荒漠草原在氣候變化下生長季不同時期干濕循環(huán)對土壤碳排放的影響過程，為陸地碳排放量估計提供數(shù)據(jù)支持。

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（責(zé)任編輯" 閔芝智）