摘要:為篩選適宜于新疆鹽漬化地區(qū)種植的無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源,本研究以19份無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)種質(zhì)為材料,利用單鹽(NaCl溶液)、復(fù)鹽(NaCl+Na2SO4+NaHCO3溶液)和鹽堿土浸提液,采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)法,設(shè)置3個(gè)電導(dǎo)率濃度梯度,研究不同鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響,并通過(guò)隸屬函數(shù)分析和聚類(lèi)分析對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明,在不同鹽脅迫下,19份無(wú)芒雀麥材料的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)以及活力指數(shù)與鹽溶液的電導(dǎo)率(Electrical conductivity,EC)呈負(fù)相關(guān)。不同類(lèi)型鹽溶液對(duì)無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)的影響大小為:復(fù)鹽gt;單鹽gt;鹽堿土浸提液。根據(jù)系統(tǒng)聚類(lèi)分析將19份無(wú)芒雀麥劃分為5個(gè)類(lèi)型,分別為高耐型3份:B5,B2,B17;耐鹽型4份:B8,B12,B3,B10;中耐型8份:B16,B9,B18,B19,B1,B4,B11,B15;敏鹽型3份:B13,B14,B7;高敏型1份:B6。本研究為應(yīng)對(duì)新疆鹽漬化地區(qū)的生態(tài)挑戰(zhàn)提供了潛在的耐鹽資源。
關(guān)鍵詞:無(wú)芒雀麥;種子萌發(fā);鹽脅迫;耐鹽性評(píng)價(jià)
中圖分類(lèi)號(hào):S332.4""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:""""""" 文章編號(hào):1007-0435(2025)02-0524-11
Evaluation of Salt Tolerance of 19 Germplasm of Bromus inermis at Germination Stage
YUAN Jia-miao, LI Chen-Jian, ZENG Yi, WANG Yu-xiang*, ZHANG Bo
(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Western Arid Region Ministry of Education,Key Laboratory of Grassland
Resources and Ecology of Xinjiang,College of Grassland Science Xinjiang Agricultural University, Urumqi,Xinjiang 830052,China)
Abstract:To screen the germplasm resources of Bromus inermis suitable for planting in salinized areas of Xinjiang, 19 germplasms of Bromus inermis were used as material in this study. Using single salt (NaCl solution), compound salt (NaCl+Na2SO4+NaHCO3 solution) and saline-alkali soil extract, and adopting the petri dish culture method, three conductivity concentration gradients were set up to study the effects of different salt stresses on seed germination rate, germination potential, root length and bud length. A comprehensive evaluation of each index was carried out through membership function analysis and cluster analysis. The results showed that under different salt stresses, the germination potential, germination index, root length, bud length and vigor index of 19 Bromus inermis materials were negatively correlated with the electrical conductivity (EC) of salt solution. The orders of the influences of different salt solutions on the germination of Bromus inermis seeds were: compound saltgt;single saltgt;saline-alkali soil extract. According to systematic cluster analysis, 19 Bromus inermis were divided into five types, namely, three highly tolerant types: B5, B2, B17; four salt-tolerant types: B8, B12, B3, B10; eight moderately tolerant types: B16, B9, B18, B19, B1, B4, B11, B15; three salt-sensitive types: B13, B14, B7; and one highly sensitive type: B6. This study provided potential salt-tolerant resources for dealing with the ecological challenges in salinized areas of Xinjiang.
Key words:Bromus inermis;Seed germination;Salt stress;Salt tolerance evaluation
土壤鹽堿化是一個(gè)需要解決的世界性難題,影響農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn),并且涉及生物多樣性改變及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[1-2]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),目前全球鹽堿地總面積約為9.54×108 hm2[3],我國(guó)約有1.00×108 hm2[4],其中新疆是我國(guó)鹽堿地面積最大、開(kāi)發(fā)提升潛力最大的省區(qū),也是鹽堿程度最重的省區(qū)[5]。鑒定并評(píng)價(jià)植物的耐鹽性,進(jìn)而培育耐鹽植物品種,是改良和利用鹽堿地的有效措施[6]。
無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)為一種禾本科雀麥屬多年生優(yōu)良牧草和生態(tài)草,具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、草質(zhì)柔軟、抗旱、侵占性強(qiáng)和耐寒等特點(diǎn)[7-10],對(duì)我國(guó)西北干旱、鹽漬化地區(qū)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,在我國(guó)新疆地區(qū)廣泛分布[11]。因此,深入挖掘新疆野生無(wú)芒雀麥耐鹽種質(zhì),可為新疆鹽漬化地區(qū)的牧草生產(chǎn)、生態(tài)修復(fù)提供可用種質(zhì)[12-13]。目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源耐鹽性評(píng)價(jià)中大多數(shù)都是研究單鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)的影響[14-16],復(fù)合鹽和鹽堿地形成的天然鹽對(duì)無(wú)芒雀麥的萌發(fā)的影響鮮有報(bào)道,基于此本試驗(yàn)以18份無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源和1份育成品種為材料,利用單鹽(NaCl溶液)、復(fù)鹽(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1溶液)[17]和鹽堿土浸提液,設(shè)置10,15和20 ms·cm-1 3個(gè)電導(dǎo)率濃度梯度模擬不同類(lèi)型鹽脅迫條件,研究不同類(lèi)型鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種質(zhì)材料萌發(fā)期的影響,采用隸屬函數(shù)方法對(duì)無(wú)芒雀麥萌發(fā)期各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析,篩選耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì),以期為無(wú)芒雀麥耐鹽性育種提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料共計(jì)19份,其中B19為育成品種‘烏蘇1號(hào)’(Bromus inermis ‘Wusu No.1’),其余18份為新疆各地區(qū)采集的野生種質(zhì),具體信息見(jiàn)表1。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)采用常規(guī)紙上萌發(fā)法。選取顆粒飽滿(mǎn)、大小均一的種子,用75%酒精消毒30 s后,蒸餾水清洗3次,濾紙吸干其表面水分,然后放入鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)中,每皿30粒種子。分別設(shè)置10,15和20 ms·cm-1共3個(gè)濃度的單鹽溶液、復(fù)鹽溶液及鹽堿土浸提液[18],鹽堿土浸提液取自阿勒泰地區(qū)中部福??h,所選地區(qū)土地嚴(yán)重下潮,次生鹽漬化、沼澤化較嚴(yán)重具有很好的代表性,將所取鹽堿土放在蒸餾水中浸泡,水土比例1∶1,待土壤沉淀后提取浸提液。土壤所含主要鹽離子見(jiàn)表2。在溶液配置時(shí)需將鹽溶液完全溶解于蒸餾水當(dāng)中,利用Horiba電導(dǎo)率檢測(cè)筆保證溶液濃度處于所設(shè)梯度,并以蒸餾水為對(duì)照組,每個(gè)處理3次重復(fù)。向培養(yǎng)皿中加入5 mL溶液后,封口膜密封,置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為25℃恒溫,相對(duì)濕度60%,光照12 h,黑暗12 h,培養(yǎng)10 d。以胚根長(zhǎng)于種子1/2作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn),逐日統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)。第10 d萌發(fā)結(jié)束后,每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株幼苗,用游標(biāo)卡尺測(cè)量根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及數(shù)據(jù)分析
使用 Microsoft Excel 2021、SPSS26.0等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析[19-20],采用Origin 2021作圖相關(guān)計(jì)算公式如下:
萌發(fā)期各指標(biāo)計(jì)算公式:
發(fā)芽率=第10 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%
發(fā)芽勢(shì)=第4 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%
發(fā)芽指數(shù)=∑DG/DT
式中:DG為逐日發(fā)芽數(shù);DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù)。
活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)(GI )×芽長(zhǎng)(S)
隸屬函數(shù)計(jì)算公式:
U(X_ij)=(X_ij-X_jmin)/(X_jmax-X_jmin )
其中,U表示隸屬函數(shù)值;X_ij表示第i個(gè)種質(zhì)的第j個(gè)主成分值;X_jmax表示第j個(gè)主成分的最大值;X_jmin表示第j個(gè)主成分的最小值。
主成分權(quán)重計(jì)算公式:
w_j=p_j/(∑_(j=1)^n p_j )
式中:j=1,2,…,n;權(quán)重w_j表示第j個(gè)主成分的重要程度;p_j表示第j個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。
耐鹽綜合評(píng)價(jià)D值計(jì)算公式:
D=∑_(j=1)^n[ U(X_ij)×w_j]
式中:D值表示第i個(gè)無(wú)芒雀麥種質(zhì)材料在鹽脅迫條件下的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值。
2 結(jié)果和分析
2.1 鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽率的影響
參試無(wú)芒雀麥的發(fā)芽率隨著EC值的升高而降低,不同類(lèi)型和不同濃度的鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽率的影響作用不同。由圖1所示,與對(duì)照組比較,在單鹽溶液處理中,當(dāng)鹽溶液EC值10 ms·cm-1時(shí),材料B1、B3、B4、B6、B7、B9、B11、B13、B14、B15的發(fā)芽率顯著下降(Plt;0.05),其中材料B6的降幅達(dá)43%,材料B11、B15的降幅達(dá)到30%;當(dāng)鹽溶液EC值達(dá)到15 ms·cm-1時(shí),材料B8、B10、B16、B18、B19的發(fā)芽率出現(xiàn)顯著下降趨勢(shì);當(dāng)鹽溶液EC值升高到20 ms·cm-1時(shí),材料B2、B5、B12、B17的發(fā)芽率仍能保持在70%以上。在復(fù)鹽溶液處理中,當(dāng)鹽溶液EC值為20 ms·cm-1時(shí),材料B1、B4、B6、B7、B9、B11、B13、B19停止發(fā)芽,僅有材料B2、B17發(fā)芽率在10%以上;材料B2、B5在20 ms·cm-1鹽溶液處理時(shí)發(fā)芽率顯著下降(Plt;0.05),B9、B12、B17在15 ms·cm-1鹽溶液處理時(shí)發(fā)芽率顯著下降(Plt;0.05),其他材料發(fā)芽率則在10 ms·cm-1鹽溶液處理時(shí)出現(xiàn)顯著下降。在鹽堿土浸提液處理中,材料B1、B2、B5、B12在10 ms·cm-1,15 ms·cm-1,20 ms·cm-1三個(gè)濃度鹽溶液處理時(shí)發(fā)芽率與對(duì)照組無(wú)顯著差異;當(dāng)鹽堿土浸提液EC值為10 ms·cm-1時(shí),與對(duì)照材料的發(fā)芽率進(jìn)行比較,材料B6、B8、B13、B14呈顯著差異(Plt;0.05),其他材料發(fā)芽率未出現(xiàn)顯著下降。當(dāng)鹽堿土浸提液EC值為15 ms·cm-1時(shí),與對(duì)照材料的發(fā)芽率進(jìn)行比較,材料B3、B4、B16、B17無(wú)顯著差異,其他材料發(fā)芽率均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05)。當(dāng)鹽堿土浸提液EC值為20 ms·cm-1時(shí),與對(duì)照材料的發(fā)芽率進(jìn)行比較,材料B3、B4、B16、B17無(wú)顯著差異,其他材料均發(fā)芽率顯著下降(Plt;0.05)。
2.2 鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽勢(shì)的影響
不同類(lèi)型鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽勢(shì)的影響不同,相同類(lèi)型鹽脅迫下,鹽濃度的升高使各無(wú)芒雀麥材料種子發(fā)芽勢(shì)出現(xiàn)下降趨勢(shì),不同材料間發(fā)芽勢(shì)也各有差異。由圖2可知,在單鹽溶液處理中,當(dāng)鹽溶液EC值為10 ms·cm-1時(shí),與對(duì)照相比材料B5、B17發(fā)芽勢(shì)差異不顯著,其余17份材料均出現(xiàn)顯著差異(Plt;0.05);當(dāng)鹽溶液EC值為15 ms·cm-1時(shí),材料B2、B5的發(fā)芽勢(shì)在60%以上,材料B17的發(fā)芽勢(shì)在50%以上,其余16份材料發(fā)芽勢(shì)均在30%以下,B6、B7未發(fā)芽;當(dāng)鹽溶液EC值為20 ms·cm-1時(shí),除材料B2發(fā)芽勢(shì)在20%以上,其余材料發(fā)芽勢(shì)均在20%以下,材料B6、B7、B11、B16未發(fā)芽。在復(fù)鹽溶液處理中,材料B2、B3、B5、B8、B17的發(fā)芽勢(shì)在鹽溶液EC值為10 ms·cm-1時(shí)與對(duì)照材料相比差異不顯著,在EC值為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1呈顯著差異(Plt;0.05),其他材料在10 ms·cm-1、15 ms·cm-1、20 ms·cm-1三個(gè)濃度鹽溶液處理時(shí)發(fā)芽勢(shì)均呈顯著差異(Plt;0.05)。當(dāng)鹽溶液EC值為15 ms·cm-1時(shí),材料B2、B5、B17的發(fā)芽勢(shì)在30%以上,其余材料發(fā)芽勢(shì)均在20%以下;當(dāng)鹽溶液EC值為20 ms·cm-1時(shí),材料B8、B17有微弱發(fā)芽,其余材料均未發(fā)芽,發(fā)芽勢(shì)為0。在鹽堿土浸提液處理中,當(dāng)鹽溶液EC值為10 ms·cm-1時(shí),材料B1,B2,B5,B9,B11,B15,B17,B19與對(duì)照材料相比無(wú)顯著差異,其余材料發(fā)芽勢(shì)呈顯著下降趨勢(shì)(Plt;0.05)。當(dāng)鹽溶液EC值為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí)19份材料均與對(duì)照材料呈顯著下降趨勢(shì)(Plt;0.05)。因此,鹽堿土浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽勢(shì)的抑制程度小于單鹽和復(fù)鹽。發(fā)芽勢(shì)基于第4天發(fā)芽種子數(shù)進(jìn)行計(jì)算,B6材料在第4天各個(gè)處理中的種子個(gè)數(shù)未達(dá)到發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),導(dǎo)致B6的發(fā)芽勢(shì)在各處理中為0。
2.3 鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽指數(shù)的影響
鹽脅迫下19份無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽指數(shù)呈降低趨勢(shì)(Plt;0.05),不同材料對(duì)不同類(lèi)型的鹽脅迫表現(xiàn)出一定差異。由表3可知,當(dāng)鹽溶液EC為10 ms·cm-1時(shí),在單鹽溶液處理中,除材料B5、B17的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組材料無(wú)顯著差異外,其余材料的發(fā)芽指數(shù)均顯著降低(Plt;0.05);在復(fù)鹽溶液處理中,除材料B5、B17的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著差異外,其余材料的發(fā)芽指數(shù)均顯著降低(Plt;0.05);在鹽堿土浸提液處理中,材料B1、B5、B7、B9、B11、B15、B17、B19的發(fā)芽指數(shù)對(duì)照無(wú)顯著差異,其余材料的發(fā)芽指數(shù)均顯著降低(Plt;0.05)。當(dāng)鹽溶液EC為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí),3種類(lèi)型鹽脅迫下,各材料的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比均呈顯著下降趨勢(shì),其中復(fù)鹽溶液對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響最大,當(dāng)濃度為20 ms·cm-1時(shí),僅有材料B17的發(fā)芽指數(shù)在2.04,其余材料的發(fā)芽指數(shù)均不超過(guò)2.00;材料B6在EC為20 ms·cm-1單鹽、復(fù)鹽溶液下發(fā)芽指數(shù)均為0。
2.4 鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥根長(zhǎng)及芽長(zhǎng)的影響
不同類(lèi)型鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥胚根、胚芽的生長(zhǎng)都造成顯著抑制作用,鹽溶液對(duì)胚根的脅迫效應(yīng)大于胚芽。由表4可知,不同脅迫類(lèi)型下各材料根長(zhǎng)與對(duì)照相比均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05),且隨著鹽濃度的增加,抑制作用越明顯。由表5可知,當(dāng)鹽溶液EC為10 ms·cm-1時(shí),在單鹽溶液處理中材料B12、B19與對(duì)照相比差異不顯著,其余材料均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05);在復(fù)鹽溶液處理中材料B8、B9、B10、B11、B12、B18與對(duì)照相比差異不顯著,其余材料均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05);在鹽堿土浸提液處理中材料B8、B10、B11、B13、B18、B19與對(duì)照相比差異不顯著,其余材料均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05);當(dāng)鹽溶液EC為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí),不同脅迫類(lèi)型下各材料芽長(zhǎng)與對(duì)照相比均出現(xiàn)顯著下降(Plt;0.05)。
2.5 鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子活力指數(shù)的影響
復(fù)鹽脅迫對(duì)于種子活力影響最大,其次是單鹽脅迫,鹽堿土浸提液抑制程度相對(duì)較小。隨鹽脅迫程度的增加,供試無(wú)芒雀麥種子的活力指數(shù)逐漸降低。由表6可知,與對(duì)照相比鹽脅迫下19份無(wú)芒雀麥種子活力指數(shù)已呈顯著下降(Plt;0.05)。當(dāng)單鹽溶液EC為ms·cm-1時(shí),材料B6、B13、B14、B11、B15與對(duì)照組相比活力指數(shù)降幅最大,分別達(dá)到88%,70%,70%,68%,67%;材料B17、B12、B5、B2相對(duì)之下降幅較小,分別為28%,29%,29%,32%。當(dāng)單鹽溶液EC為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí),各材料與對(duì)照組相比活力指數(shù)平均降幅為75%~97%。當(dāng)復(fù)鹽溶液EC為10 ms·cm-1時(shí),材料B6、B4、B16、B10、B12與對(duì)照組相比活力指數(shù)降幅最大,分別達(dá)到94%,72%,69%,68%,68%;材料B3、B11、B17、B8相對(duì)之下降幅較小,分別為28%,39%,42%,45%。當(dāng)復(fù)鹽溶液EC為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí),各材料與對(duì)照相比活力指數(shù)平均降幅為90%~99%。當(dāng)鹽堿土浸提液EC為10 ms·cm-1時(shí),材料B6、B12、B9、B10、B14與對(duì)照組相比活力指數(shù)降幅最大,分別達(dá)到75%,63%,62%,58%,58%;材料B3、B17、B11、B5、B2相對(duì)之下降幅較小,分別為31%,35%,36%,38%,40%;當(dāng)鹽堿土浸提液EC為15 ms·cm-1、20 ms·cm-1時(shí),各材料與對(duì)照相比,活力指數(shù)平均降幅為67%~91%。
2.6 無(wú)芒雀麥種質(zhì)萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)
根據(jù)隸屬函數(shù)公式計(jì)算相對(duì)應(yīng)的隸屬函數(shù)值,由權(quán)重公式計(jì)算出綜合指標(biāo)的權(quán)重Wi,計(jì)算供試材料耐鹽性綜合評(píng)價(jià)D值并排序。D值反映了各材料的綜合耐鹽堿能力的大小,數(shù)值越大越耐鹽。由表7可知,在單鹽處理下,19份無(wú)芒雀麥種質(zhì)材料的耐鹽性從大到小排列為B17gt;B2gt;B5gt;B12gt;B8gt;B10gt;B19gt;B3gt;B16gt;B9gt;B18gt;B11gt;B1gt;B4gt;B14gt;B13gt;B15gt;B7gt;B6;在復(fù)鹽處理下,19份無(wú)芒雀麥種質(zhì)材料的耐鹽性從大到小排列為B5gt;B2gt;B17gt;B8gt;B12gt;B3gt;B10gt;B18gt;B9gt;B15gt;B11gt;B16gt;B13gt;B4gt;B19gt;B14gt;B1gt;B7gt;B6;在浸提液處理下,19份無(wú)芒雀麥種質(zhì)材料的耐鹽性從大到小排列為B5gt;B2gt;B17gt;B12gt;B8gt;B13gt;B10gt;B1gt;B9gt;B16gt;B4gt;B19gt;B18gt;B15gt;B11gt;B14gt;B13gt;B7gt;B6。
2.7 無(wú)芒雀麥種質(zhì)萌發(fā)期聚類(lèi)分析
利用系統(tǒng)聚類(lèi)中基于歐式平方距離的組間連接法,對(duì)19份無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源萌發(fā)期數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析,由圖3、圖4與圖5可知,在歐式距離2附近,供試材料被分成了5類(lèi)。在單鹽處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型3份:B2、B5、B17;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型3份:B8、B10、B12;第Ⅲ類(lèi)中耐型5份:B3、B9、B16、B18、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型7份:B1、B4、B7、B11、B13、B14、B15;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。在復(fù)鹽處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型4份:B2、B5、B8、B17;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型4份:B3、B10、B12、B18;第Ⅲ類(lèi)中耐型9份:B1、B4、B9、B11、B13、B14、B15、B16、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型1份:B7;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。在浸提液處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型2份:B2、B5;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型3份:B8、B12、B17;第Ⅲ類(lèi)中耐型7份:B1、B3、B4、B9、B10、B16、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型6份:B7、B11、B13、B14、B15、B18;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。
3 討論
鹽脅迫影響植物生長(zhǎng)的各個(gè)階段,但已知大多數(shù)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段對(duì)鹽脅迫更為敏感[21]。種子萌發(fā)被認(rèn)為是植物生活史中最重要的階段之一,種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗,是植物在鹽堿地生長(zhǎng)發(fā)育的前提[22]。不同鹽脅迫對(duì)植物種子的抑制程度與鹽的濃度、種類(lèi)以及植物抗鹽能力有關(guān),其對(duì)種子萌發(fā)的危害主要有兩個(gè)方面:一是滲透效應(yīng),二是離子效應(yīng)[23]。滲透效應(yīng)是指當(dāng)土壤中鹽分含量增加時(shí),滲透壓隨之提高,而水勢(shì)相應(yīng)降低,使種子吸水困難,從而影響種子的萌發(fā);離子效應(yīng)是指某種離子濃度升高對(duì)種子造成毒害[24]。在種子萌發(fā)期間,評(píng)定種子的發(fā)芽情況常用發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)鹽害率以及活力指數(shù)等評(píng)價(jià)指標(biāo),發(fā)芽勢(shì)能反映種子出苗整齊度以及出苗速度,發(fā)芽指數(shù)代表了種子的活力大小[25-26]。
在本研究中,當(dāng)鹽堿土浸提液EC值為10 ms·cm-1、15 ms·cm-1時(shí)材料B2和B5的發(fā)芽率為100%;材料B3在鹽堿土浸提液EC值為10 ms·cm-1時(shí)發(fā)芽率為100%;材料B12在單鹽溶液EC值為10 ms·cm-1發(fā)芽率為100%。在單鹽溶液與鹽堿土浸提液處理中,部分材料在EC為20 ms·cm-1的鹽脅迫下仍能保持較好的發(fā)芽率,只是不同脅迫類(lèi)型下各材料發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照材料相比均出現(xiàn)顯著下降。這說(shuō)明在一定鹽濃度范圍內(nèi),種子仍能成功萌發(fā),但其生長(zhǎng)會(huì)受到顯著抑制,進(jìn)而導(dǎo)致種子活力指數(shù)的下降,從而影響整體的生長(zhǎng)潛能[27]。逆境下種子萌發(fā)的胚芽和胚根長(zhǎng)度,也能反映非生物脅迫對(duì)種子萌芽成幼苗期間的危害[28]。本研究表明,不同脅迫類(lèi)型下各材料根長(zhǎng)與對(duì)照材料相比均出現(xiàn)顯著下降,且隨著鹽濃度的增加,抑制作用更加顯著。在較低濃度時(shí),無(wú)芒雀麥胚根受到的生長(zhǎng)抑制大于胚芽,高鹽濃度下胚根短小,胚芽生長(zhǎng)受限,這與胡卉芳等[29]研究結(jié)果相同。
通過(guò)對(duì)發(fā)芽率發(fā)芽勢(shì)等試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),隨著鹽濃度的增加,種質(zhì)資源的萌發(fā)數(shù)量持續(xù)下降。在三種鹽脅迫條件下,抑制效果從強(qiáng)到弱依次為復(fù)鹽gt;單鹽gt;鹽堿土浸提液。當(dāng)復(fù)鹽溶液EC達(dá)到20 ms·cm-1,大部分供試材料種子停止發(fā)芽,部分材料僅長(zhǎng)出極短胚根,復(fù)合鹽堿對(duì)種子萌發(fā)危害更大。鹽堿土浸提液處理中的各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于復(fù)鹽及單鹽處理,天然鹽堿土浸提液對(duì)種子萌發(fā)抑制效果相對(duì)較小,與王玉祥等[30]研究結(jié)果相同。鹽堿土取自阿勒泰地區(qū)中部福??h,相對(duì)實(shí)驗(yàn)室配制而成的鹽溶液。天然形成的鹽堿土除了存在對(duì)植物的有危害的鹽離子外,還有土壤本身存在的對(duì)植物生長(zhǎng)有利的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[31]。鹽脅迫是各種離子協(xié)同作用的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,相對(duì)實(shí)驗(yàn)室配置的溶液,利用鹽堿地土壤或浸提液對(duì)植物進(jìn)行耐鹽型評(píng)價(jià)可能更符合實(shí)際情況[30]。
本研究在綜合評(píng)價(jià)19份無(wú)芒雀麥耐鹽性時(shí),依據(jù)隸屬函數(shù)和主成分權(quán)重相結(jié)合算出耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值,再采用聚類(lèi)分析將19份無(wú)芒雀麥劃分為5類(lèi):在單鹽處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型3份:B2、B5、B17;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型3份:B8、B10、B12;第Ⅲ類(lèi)中耐型5份:B3、B9、B16、B18、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型7份:B1、B4、B7、B11、B13、B14、B15;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。在復(fù)鹽處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型4份:B2、B5、B8、B17;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型4份:B3、B10、B12、B18;第Ⅲ類(lèi)中耐型9份:B1、B4、B9、B11、B13、B14、B15、B16、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型1份:B7;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。在浸提液處理中,可分為第Ⅰ類(lèi)高耐型2份:B2、B5;第Ⅱ類(lèi)耐鹽型3份:B8、B12、B17;第Ⅲ類(lèi)中耐型7份:B1、B3、B4、B9、B10、B16、B19;第Ⅳ類(lèi)敏鹽型6份:B7、B11、B13、B14、B15、B18;第Ⅴ類(lèi)高敏型1份:B6。在不同鹽處理?xiàng)l件下,B2、B5、B8、B12、B17這五份種質(zhì)均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。
4 結(jié)論
EC為20 ms·cm-1的三種鹽脅迫對(duì)19份無(wú)芒雀麥種質(zhì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)均產(chǎn)生抑制作用,其中復(fù)鹽脅迫產(chǎn)生的抑制作用最大,單鹽脅迫產(chǎn)生的抑制作用次之,鹽堿土浸提液產(chǎn)生的抑制作用相對(duì)最小,但鹽堿土浸提液取自天然形成的鹽堿土,其研究結(jié)果可能更符合實(shí)際情況。根據(jù)隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明,相較于育成品種‘烏蘇1號(hào)’(B19),共有5份無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源在不同鹽處理下都表現(xiàn)出更好的耐鹽性,它們分別是B2、B5、B8、B12、B17。本研究為無(wú)芒雀麥耐鹽性的評(píng)價(jià)與篩選提供了一定依據(jù)。
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(責(zé)任編輯" 彭露茜)