3種蔥屬植物野生成年植株耐旱生理響應(yīng)及綜合性評(píng)價(jià)

摘要：為豐富野生蔥屬（Allium L.）植物耐旱種質(zhì)資源研究，探究?jī)?nèi)蒙古常見蔥屬植物種間耐旱能力差異，明確蔥屬植物應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的生理響應(yīng)機(jī)制，本研究以蒙古韭（Allium mongolicum Regel）、堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）、細(xì)葉韭（Allium tenuissimum L.）3種蔥屬植物野生成年植株為研究對(duì)象，采用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，設(shè)置對(duì)照組（0%）和4個(gè)不同程度干旱脅迫實(shí)驗(yàn)組（15%，30%，45%和60%），分別于第7，14，21，28天測(cè)定生理和光合特性等指標(biāo)。結(jié)果表明，隨干旱脅迫程度增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，3種植物生理指標(biāo)變化存在差異。在受到脅迫后游離脯氨酸（Proline，Pro）和葉綠素（Chlorophyl，Chl）含量在細(xì)葉韭葉內(nèi)含量最高、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量在堿韭內(nèi)含量最高，過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）在堿韭和蒙古韭葉內(nèi)均具有較高活性。通過(guò)主成分分析及隸屬函數(shù)分析方法綜合評(píng)價(jià)3種蔥屬植物的耐旱能力，耐旱能力最強(qiáng)的是細(xì)葉韭，蒙古韭在15%和30%較低濃度干旱脅迫下抗旱能力強(qiáng)于堿韭，而堿韭在45%和60%較高濃度干旱脅迫下抗旱能力強(qiáng)于蒙古韭。本研究結(jié)果可為蔥屬植物耐旱性育種和栽培提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蔥屬；干旱脅迫；生理指標(biāo)；耐旱性評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S58""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2025）02-0507-09

Comprehensive Evaluation and Physiological Response to Drought Stress in Three Wild Adult Allium L. Species

ZHAO Jin-hua， GAO Jia-he， YI Ru， AO En， CHENG Ge-er*

（Inner Mongolia Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Resources，Ministry of Education/Inner Mongolia Key Laboratory of

Grassland Management and Utilization， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：In order to enrich the study of drought-tolerant germplasm resources of wild onion plants， and explore the differences in drought tolerance among common onion plant species in Inner Mongolia， and clarify the physiological response mechanism of onion plants in dealing with drought environment， the present study was conducted with wild adult Allium mongolicum Regel， Allium polyrhizum Turcz . ex Regel， and Allium tenuissimum L.. PEG 6000 solution was used to simulate four degrees of drought stress （15%， 30%， 45% and 60%）， and a control group （0%） was set up. The indicators of physiological and photosynthetic characteristics were measured on the 7th， 14th， 21st and 28th days， respectively. The results showed that with the increase of drought stress and stress time， the physiological indexes of the three plants differed from each other， and the free proline （Pro） and chlorophyll （Chl） contents were the highest in Allium tenuissimum L.， the malondialdehyde （MDA） content was the highest in Allium polyrhizum Turcz， and the peroxidase （POD） activity and superoxide dismutase （SOD） activity both exhibited high activity in the leaves of Allium polyrhizum Turcz. ex Regel and Allium mongolicum Regel. The comprehensive evaluation of the drought tolerance of three Allium L. was conducted using principal component analysis （PCA） and membership function analysis. The results indicated that Allium tenuissimum L. exhibited the strongest drought tolerance. Under low drought stress of 15% and 30%， Allium mongolicum Regel demonstrated greater drought resistance than Allium polyrhizum Turcz. ex Regel. However， Allium polyrhizum Turcz. ex Regel displayed stronger drought resistance than Allium mongolicum Regel under higher drought stress of 45% and 60%. The results of this study could provide theoretical basis for the breeding and cultivation of drought tolerance in Allium L..

Key words：Allium L.；drought stress；physiological index；integrated evaluation of drought tolerance

蔥屬（Allium L.）植物屬于百合科（Liliaceae），多年生鱗莖草本植物，種類繁多。蔥屬植物在世界范圍內(nèi)被廣泛研究和栽培種植，多被作為蔬菜、藥物、觀賞和生態(tài)修復(fù)植物，植物體主要包含硫化合物、甾體化合物、黃酮類化合物、多糖類化合物、含氮化合物等多種生物活性物質(zhì)［1］，具有抗腫瘤、提高免疫力的藥用和食用等較多研究利用價(jià)值。

據(jù)全球生物多樣性信息系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，目前全球蔥屬植物共發(fā)現(xiàn)1222種，廣泛分布在北半球北溫帶［2］。根據(jù)《中國(guó)植物志》記載，中國(guó)有138種、28個(gè)變種及2個(gè)亞種蔥屬植物資源，其中50個(gè)為特有種［3-4］，集中分布在以下3個(gè)地區(qū)：新疆、甘肅、青海的西北地區(qū)；四川、西藏、云南的西南地區(qū)；華北和東北（包括內(nèi)蒙古東部和南部）地區(qū)［5］。蔥屬植物在內(nèi)蒙古草地散布面積很大，分布有35個(gè)種和3個(gè)變種，主要分布于內(nèi)蒙古高原中部，東部及周緣山地，呼錫高原中分布最為集中［6］。

生物種質(zhì)資源研究及保護(hù)在國(guó)家農(nóng)業(yè)及經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要戰(zhàn)略意義［7］，蔥屬植物資源的研究報(bào)道越來(lái)越多，主要集中于種子萌發(fā)及休眠的栽培技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)成分、生理結(jié)構(gòu)及抗旱性研究等方面［8-10］。全球氣候變化，極端天氣頻發(fā)［11］，因此植物抗逆研究成為重要研究課題，其中干旱引起的高溫缺水成為限制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，是全世界面臨的重要環(huán)境問(wèn)題，制約農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展。內(nèi)蒙古地區(qū)作為我國(guó)重要的生態(tài)屏障，被要求全面推進(jìn)地區(qū)森林、草原、濕地、荒漠生態(tài)保護(hù)修復(fù)［12］。當(dāng)?shù)剡m生野生鄉(xiāng)土抗旱植物資源的研究，可以促進(jìn)因地制宜的當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)修復(fù)。蔥屬植物的水分生態(tài)類型為中生或旱生植物，大多以常見因素和伴生因素出現(xiàn)［13］，少量可成為建群種或者優(yōu)勢(shì)種。其植株結(jié)構(gòu)形態(tài)呈現(xiàn)耐旱特性［6］。蒙古韭（Allium mongolicum Regel）別名沙蔥，是蒙古高原的特有種，主要生長(zhǎng)在荒漠草原或草原邊緣，常以伴生種成分出現(xiàn)，屬于旱生-荒漠草原種。蒙古韭為典型的“密集型”根系發(fā)達(dá)，葉肉質(zhì)化，具有一定的抗旱特征。且具有食用、藥用等多種使用價(jià)值。堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）又名多根蔥，鱗莖外被膜，是強(qiáng)旱生植物，主要生長(zhǎng)于荒漠草原帶、干草原和半荒漠及荒漠地帶，可作為大氣干旱的指示植物。細(xì)葉韭（Allium tenuissimum L.）為旱生植物，生長(zhǎng)于草原、山地草原的山坡和沙地，為草原和荒漠草原的伴生種，其須根系發(fā)達(dá)，是良好的水土保持、防風(fēng)固沙植物。本研究涉及的3種蔥屬植物細(xì)葉韭、堿韭、蒙古韭為內(nèi)蒙古地區(qū)常見野生蔥屬植物，廣泛分布在草原或沙地區(qū)域，但其生長(zhǎng)形態(tài)差異，抵御干旱脅迫的能力也有所差別。

植株在受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)調(diào)節(jié)形態(tài)、生理和光合等特征以適應(yīng)環(huán)境變化，維持生存狀態(tài)。然而，嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)造成萎蔫甚至死亡等不可逆變化。因此，通過(guò)觀測(cè)植物生長(zhǎng)形態(tài)及生理生化指標(biāo)變化，可推測(cè)植物的抗逆能力。在干旱脅迫下，植株水分代謝失調(diào)，細(xì)胞滲透壓升高導(dǎo)致細(xì)胞失水，細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受到破壞導(dǎo)致透性增大，植株相對(duì)含水量下降，活性氧積累造成過(guò)氧化反應(yīng)形成丙二醛（Malondialdehyde，MDA）等有害過(guò)氧化物質(zhì)不斷積累［14］。為避免進(jìn)一步氧化脅迫，植株會(huì)調(diào)節(jié)自身抗氧化酶活性增高來(lái)清除活性氧［15］。此外，植物通過(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量維持細(xì)胞滲透壓及正常水勢(shì)［16］。其他研究還表明干旱影響植株光合作用，在受到干旱脅迫時(shí)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)葉片氣孔關(guān)閉減少水分流失，細(xì)胞內(nèi)CO2含量降低，光合色素合成受阻，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用效率降低［17］。在多數(shù)抗旱研究中，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、過(guò)氧化產(chǎn)物含量、葉綠素含量及抗氧化酶活性被作為重要抗旱能力評(píng)測(cè)指標(biāo)。壽曉清等［18］通過(guò)觀測(cè)不同葉用芥菜［Brassica juncea （L.） Coss.var.foliosa B-ailey］的脯氨酸（Proline，Pro）含量，超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性及MDA含量進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。然而，干旱脅迫的生理測(cè)定大多圍繞種子萌發(fā)或幼苗期進(jìn)行測(cè)定。例如，秦立剛等［19］利用PEG干旱脅迫3種蔥屬植物種子萌發(fā)期測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及酶活性，王亞楠等［20］測(cè)定比較了10種草本植物萌發(fā)期的抗旱性，但均未涉及成年植株的生理響應(yīng)。

綜上，本研究為了進(jìn)一步探究?jī)?nèi)蒙古野生鄉(xiāng)土蔥屬植物耐旱能力及其生理調(diào)節(jié)機(jī)制，采用不同濃度的PEG-6000溶液作為模擬干旱的滲透劑進(jìn)行脅迫，測(cè)定3種野生蔥屬植物成株在不同程度持續(xù)干旱脅迫下葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性及葉綠素含量的變化，并用主成分分析及隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)這3種野生蔥屬植物的抗旱能力，從而豐富內(nèi)蒙古鄉(xiāng)土蔥屬植物種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 供材料來(lái)源與處理

供試材料為本課題組在2019年10月采集于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特左旗草原的3種野生蔥屬成株（處于營(yíng)養(yǎng)期和生殖期之間的植株），分別是細(xì)葉韭（Allium tenuissimum L.）、堿韭（Allium polyrhizum Turcz. ex Regel）、蒙古韭（Allium mongolicum Regel），材料編號(hào)分別是A，B，C。將植株栽種到原生境挖掘帶回的土壤。土壤經(jīng)過(guò)2 mm鐵篩篩選后放入105℃烘箱烘干12 h。移栽時(shí)稱重等量土壤每份500 g至直徑15 cm，高10 cm圓形花盆，每株為一盆，澆水350 mL至70%土壤飽和含水量后放置在人工氣候室中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為25℃恒溫，相對(duì)濕度40%，光周期L∶D=16 h∶8 h，光照強(qiáng)度為600 μmol·m-2·s-1。

1.2 試驗(yàn)及測(cè)定方法

1.2.1 干旱脅迫處理 緩苗一周后，移栽植株適應(yīng)新培養(yǎng)環(huán)境。選擇每種植株各15株生長(zhǎng)旺盛且長(zhǎng)勢(shì)整齊的植株進(jìn)行干旱脅迫處理，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。用等體積濃度分別為15%，30%，45%和60%的聚乙二醇（PEG-6000）溶液以及蒸餾水澆灌50 mL并稱重。次日起，每天相同時(shí)間（9∶00 am）稱重補(bǔ)水至原重量。處理后分別取等重量的第7，14，21和28天的相同高度葉片，用液氮速凍后轉(zhuǎn)移至-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法 采用酸性茚三酮顯色法法進(jìn)行Pro測(cè)定；采用TBA法（硫代巴比妥酸）測(cè)定葉片MDA含量；用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定POD活性；用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定SOD活性；用乙醇浸泡提取法進(jìn)行葉綠素（Chlorophyl，Chl）含量提取，以上方法均參照李合生方法［21］。以上指標(biāo)測(cè)定均進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3 評(píng)價(jià)方法

首先對(duì)測(cè)得的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化并通過(guò)主成分分析進(jìn)行降維。由于多種因素影響植株的耐旱性，采用單一指標(biāo)難以對(duì)植物的耐旱能力進(jìn)行全面評(píng)價(jià)。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法［22］進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)與比較。

（一）綜合耐旱指標(biāo)隸屬值：

U（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）；

（二）綜合指標(biāo)權(quán)重：

ωj=Pj/∑_（j=1@）^nPj；

（三）耐旱性綜合評(píng)價(jià)D值：

D=∑_（j=1）^n〖（U（X_j）×ω_j）〗。

式（一）中，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，j=1，2，3，…，n；Xmin和Xmax分別表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值。式（二）中，ωj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重；Pj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及方差分析，運(yùn)用SPSS的沃勒-鄧肯法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05）及相關(guān)性分析，用Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)成年植株葉片脯氨酸含量的影響

由圖1可知，在不同程度干旱脅迫下，細(xì)葉韭的整體Pro含量最高，與其他蔥相比具有顯著差異（Plt;0.05），堿韭和蒙古韭Pro含量無(wú)顯著差異。圖1（A）中細(xì)葉韭在15%和30%濃度干旱脅迫下，Pro含量隨時(shí)間增長(zhǎng)時(shí)呈高-低-高-低趨勢(shì)，與對(duì)照組一致；在45%和60%干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，在21天時(shí)Pro含量達(dá)到最高，且與對(duì)照組（0%）差異顯著 （Plt;0.05）。在第7天和第28天時(shí)，Pro含量隨PEG-6000濃度升高表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)，而第14天和第21天時(shí)，Pro含量隨脅迫濃度升高而逐漸升高。圖1（B）中堿韭在相同處理時(shí)間不同處理濃度時(shí)，在第21天時(shí)15%和45%濃度脅迫下葉片的Pro含量顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05），其他時(shí)間下不同濃度脅迫后的Pro含量均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。相同處理濃度不同處理時(shí)間下，在15%濃度處理組第7天和第21天Pro含量顯著低于第14天和第28天（Plt;0.05）；在30%和60%濃度處理組第7天Pro含量顯著低于第14天（Plt;0.05），且60%濃度處理組第14天顯著低于第21天（Plt;0.05），Pro含量隨處理時(shí)間呈先上升后下降趨勢(shì)，在第21天達(dá)到含量最大值，60%濃度處理組與對(duì)照組變化趨勢(shì)相同。圖1（C）中蒙古韭在第21天的Pro含量在15%和30%濃度干旱脅迫時(shí)顯著低于對(duì)照組，在45%濃度脅迫時(shí)顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），其他脅迫濃度下Pro含量與對(duì)照組無(wú)顯著差異。

2.2 干旱脅迫對(duì)成年植株葉片丙二醛含量的影響

如圖2可知，堿韭的MDA含量整體顯著高于另2種蔥，細(xì)葉韭顯著高于蒙古韭（Plt;0.05）。圖2（A）中細(xì)葉韭在15%，30%和45%濃度干旱脅迫下MDA含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)均呈先上升后下降的趨勢(shì)，與對(duì)照組變化趨勢(shì)一致。在15%和45%濃度干旱脅迫第21天達(dá)到峰值后在第28天顯著下降（Plt;0.05），其中15%干旱脅迫第21天時(shí)MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）；在第7天時(shí)，30%濃度處理組的含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）；在60%干旱脅迫的第14天MDA顯著高于相同處理第7天和第21天，且顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。相同處理時(shí)間下，細(xì)葉韭葉片在脅迫第7天時(shí)30%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），在脅迫第14天時(shí)60%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），在脅迫第21天時(shí)15%濃度脅迫后MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），均為相同處理時(shí)間下含量最高。圖2（B）中堿韭與對(duì)照組相比，相同處理時(shí)間下不同程度干旱脅迫后MDA含量均更高，其中在第28天30%干旱脅迫時(shí)MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。在15%，45%和60%濃度脅迫下，MDA含量隨處理時(shí)間增長(zhǎng)均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，與對(duì)照組一致，且第21天和第28天含量均高于前2個(gè)測(cè)量時(shí)間，均顯著高于第7天時(shí)含量（Plt;0.05）。圖2（C）中蒙古韭在45%干旱脅迫時(shí)MDA含量隨時(shí)間變化先下降后上升，第28天含量顯著高于第14天（Plt;0.05）。在相同處理時(shí)間，不同濃度干旱處理下MDA含量與對(duì)照組相比均無(wú)顯著差異。

2.3 干旱脅迫對(duì)成年植株葉片過(guò)氧化物酶活性的影響

由圖3可知3種蔥屬植物在不同程度干旱脅迫下POD活性不同，堿韭顯著高于其他2種蔥（Plt;0.05）。圖3（A）中細(xì)葉韭在干旱脅迫后POD活性分布在200 U·（g·min）-1。在15%干旱脅迫后第7天和第14天POD活性與對(duì)照組顯著差異（Plt;0.05）；在30%濃度脅迫時(shí)第28天POD活性顯著高于對(duì)照組，且顯著高于同濃度第21天的含量（Plt;0.05）；在45%干旱脅迫的第21天和第28天活性顯著高于第7天和第14天（Plt;0.05）；60%濃度干旱脅迫下POD活性與對(duì)照組無(wú)顯著區(qū)別。圖3（B）中堿韭在60%干旱脅迫下隨時(shí)間變化趨勢(shì)與未進(jìn)行干旱脅迫處理的對(duì)照組POD活性變化趨勢(shì)相同，呈高-低-高，其中第7天和第28天顯著高于第14天和第21天（Plt;0.05）；在15%和45%濃度PEG-6000處理時(shí)POD活性隨時(shí)間增長(zhǎng)而逐漸升高，第28天時(shí)POD活性顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），達(dá)到最大值，而干旱脅迫第7天顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）；在30%濃度干旱脅迫時(shí)POD活性呈先上升后下降再顯著上升的趨勢(shì)，且第7天時(shí)顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。圖3（C）中蒙古韭在15%，30%和45%干旱脅迫后與對(duì)照組酶活性趨勢(shì)一致，均隨時(shí)間逐漸上升，且15%濃度脅迫下活性與對(duì)照組無(wú)顯著差異；在30%濃度脅迫第14天，21天和28天均顯著高于對(duì)照組相同時(shí)間（Plt;0.05）；45%濃度脅迫第28天酶活性均顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。在60%干旱脅迫時(shí)，POD活性變化呈低-高-低的變化趨勢(shì)，在第14天時(shí)顯著高于同濃度其他時(shí)間及對(duì)照組相同時(shí)間（Plt;0.05）。

2.4 干旱脅迫對(duì)成年植株葉片超氧物歧化酶活性的影響

如圖4表示干旱脅迫后堿韭SOD酶活性顯著高于細(xì)葉韭（Plt;0.05）。圖4（A）中細(xì)葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時(shí)均與對(duì)照組無(wú)顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，15%濃度時(shí)酶活性在第21天最高，而60%濃度時(shí)酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時(shí)間變化不顯著。圖4（B）中堿韭的SOD活性在未干旱處理的對(duì)照組時(shí)呈先降低后逐漸升高的變化趨勢(shì)，在第14天酶活性最低；15%和30%干旱脅迫后的酶活性變化趨勢(shì)與對(duì)照組一致；而45%和60%干旱脅迫下酶活性隨處理時(shí)間變化整體呈高-低-高-低的變化趨勢(shì)。相同處理時(shí)間下，在第7天60%濃度脅迫下酶活性顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05），在第28天15%濃度PEG-6000干旱脅迫下顯著高于對(duì)照組相同時(shí)間酶活性（Plt;0.05），第14天和第21天在其他濃度脅迫酶活性均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。圖4（C）中蒙古韭酶活性在不同程度干旱脅迫下變化明顯。在45%濃度干旱脅迫后酶活性變化趨勢(shì)與對(duì)照組趨勢(shì)一致，且第7天和第21天的酶活性與對(duì)照組相比顯著降低（Plt;0.05）。在15% PEG-6000干旱脅迫下酶活性逐漸增強(qiáng)，第28天含量顯著高于同濃度其他時(shí)間及對(duì)照組相同時(shí)間，而第7天含量顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。在30%干旱脅迫下，酶活性先升高后在第28天顯著降低，且在第7天和第21天顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。在60%干旱脅迫時(shí)，第7天和第21天酶活性顯著低于對(duì)照組，第14天顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。

2.5 干旱脅迫對(duì)成年植株葉片的葉綠素含量的影響

從圖5可知，3種蔥屬植物在各不同程度干旱脅迫下蒙古韭的Chl含量整體最低，且與其他2種差異顯著（Plt;0.05），由大到小依次為細(xì)葉韭gt;堿韭gt;蒙古韭。圖5（A）中細(xì)葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時(shí)均與對(duì)照組無(wú)顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，15%濃度時(shí)酶活性在第21天最高，而60%濃度時(shí)酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時(shí)間變化不顯著。細(xì)葉韭Chl含量在對(duì)照組隨時(shí)間增長(zhǎng)存在一個(gè)先上升（第14天）后顯著下降（第28天）的變化趨勢(shì)（Plt;0.05）；在15%濃度PEG-6000干旱脅迫下，Chl含量隨處理時(shí)間變化趨勢(shì)與對(duì)照組一致，但第7天時(shí)Chl含量顯著低于對(duì)照組，而第28天顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）；在30%，45%和60%干旱脅迫第7天時(shí)，葉綠體的含量與對(duì)照組第7天含量均無(wú)顯著變化，第14天時(shí)Chl含量比第7天少，其中60%濃度下顯著下降且顯著低于對(duì)照組第14天（Plt;0.05），第21天的含量逐漸增多，45% PEG-6000脅迫下第28天處理時(shí)，Chl含量顯著低于相同濃度下第21天以及30%和60%濃度下相同脅迫時(shí)間。圖5（B）中細(xì)葉韭在不同濃度干旱脅迫第7天、第14天時(shí)均與對(duì)照組無(wú)顯著差異，第21天酶活性隨脅迫濃度升高逐漸降低，在15%濃度干旱脅迫開始顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。在15%和60%干旱脅迫下酶活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，15%濃度時(shí)酶活性在第21天最高，而60%濃度時(shí)酶活性在第14天最高。在30%和45%濃度干旱脅迫下酶活性隨時(shí)間變化不顯著。堿韭Chl含量在30%和60%濃度干旱脅迫下與對(duì)照組降低-升高-降低的變化趨勢(shì)相同，均在第7天含量最高，在第28天時(shí)含量最低，且脅迫第14天和第28天均顯著低于第7天含量（Plt;0.05）；在干旱脅迫濃度15%和45%時(shí)Chl含量逐漸減少，15%濃度脅迫第21天和第28天含量顯著低于第7天和第14天，45%脅迫程度第28天顯著低于第7天和第14天（Plt;0.05）。在不同濃度處理的相同時(shí)間下，在15%和60%脅迫濃度下第14天濃度顯著低于對(duì)照組（Plt;0.05）。圖5（C）中蒙古韭除在45%干旱脅迫下第21天Chl含量與對(duì)照組有顯著差異（Plt;0.05），在其他干旱脅迫下Chl含量與對(duì)照組均無(wú)顯著差異。

2.6 耐旱性綜合評(píng)價(jià)

對(duì)3種蔥屬植物的5個(gè)生理指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，將累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%作為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，得到3個(gè)主成分（表1）。Pro，POD，SOD和Chl組成主成分1，其特征值是2.626，貢獻(xiàn)率為52.518%；MDA構(gòu)成主成分2，其特征值為1.11，貢獻(xiàn)率為22.203%；主成分3特征值為0.774，貢獻(xiàn)率為15.477%。前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.198%，可以代表性的作為3種蔥屬植物耐旱評(píng)價(jià)綜合指標(biāo)。

結(jié)合主成分分析得到各綜合指標(biāo)值，通過(guò)隸屬函數(shù)分析法隸屬函數(shù)值和D值（表2）。3種蔥屬植物的耐旱性按D值由大到小分別在不同濃度下排序，在15%和30%較低濃度干旱脅迫時(shí)，為細(xì)葉韭gt;蒙古韭gt;堿韭；在45%和60%較高干旱脅迫時(shí)細(xì)葉韭gt;堿韭gt;蒙古韭。綜合可知，3種蔥屬植物中細(xì)葉韭的耐旱性最強(qiáng)，在較高干旱脅迫下堿韭耐旱型強(qiáng)于蒙古韭，在較低水平干旱脅迫下蒙古韭耐寒能力強(qiáng)于堿韭。

3 討論

在干旱脅迫下植株細(xì)胞滲透壓高于環(huán)境而導(dǎo)致失水，植株通過(guò)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累降低細(xì)胞水勢(shì)來(lái)維持機(jī)體正常生理代謝活動(dòng)［23］。任磊等［24］研究結(jié)果顯示，Pro的積累在干旱脅迫中發(fā)揮主要調(diào)節(jié)滲透壓的作用。本研究結(jié)果顯示，在受到干旱脅迫后，Pro含量隨干旱程度增加而上升，這與田曉明等［25］研究結(jié)果一致。在脅迫第14天和第21天時(shí)，隨著脅迫濃度的升高，細(xì)葉韭葉片內(nèi)Pro含量也逐漸升高且在最大干旱脅迫濃度60%下達(dá)到最高，說(shuō)明Pro在重度脅迫下發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。在第28天脅迫時(shí)Pro隨脅迫濃度增大Pro含量在60%下降，且MDA含量也顯著下降，可能由于植株長(zhǎng)時(shí)間脅迫下逐漸適應(yīng)干旱環(huán)境機(jī)體無(wú)需繼續(xù)調(diào)節(jié)升高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)造成。細(xì)葉韭在各濃度干旱脅迫第21天Pro含量增加最多，較未進(jìn)行干旱脅迫的對(duì)照組升高最明顯，說(shuō)明細(xì)葉韭的滲透調(diào)節(jié)能力在3種蔥中表現(xiàn)最強(qiáng)。

植物遭受逆境脅迫時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)生理指標(biāo)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。在干旱脅迫下，植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，在不能被及時(shí)清除情況下植株細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到侵害［26-27］。MDA是細(xì)胞膜過(guò)氧化最終產(chǎn)物之一，是植物體內(nèi)活性氧自由基過(guò)量時(shí)產(chǎn)生的細(xì)胞毒性物質(zhì)，該指標(biāo)變化反應(yīng)細(xì)胞膜受損程度［28］，與植株抗旱性呈負(fù)相關(guān)。王秀香［29］研究表明耐旱型植物蓖麻在干旱脅迫下細(xì)胞膜質(zhì)受到過(guò)氧化傷害程度較小。本試驗(yàn)中，3種蔥屬植物的MDA含量均隨干旱脅迫程度及脅迫時(shí)間的增加有不同程度上升，說(shuō)明干旱處理均加劇了植株細(xì)胞膜過(guò)氧化進(jìn)程，受損程度逐漸加重。在細(xì)葉韭葉片內(nèi)脅迫第28天，MDA含量相對(duì)第21天降低，推測(cè)由于抗氧化酶系統(tǒng)酶活性增強(qiáng)降低了活性氧自由基帶來(lái)的過(guò)氧化傷害。但堿韭在受到干旱脅迫后MDA含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05），尤其是脅迫后第21天和第28天含量增加最多，而另外2種蔥則無(wú)顯著差異，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)堿韭植株細(xì)胞膜破壞程度大于其他2種蔥屬植物。植株通過(guò)自身抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧自由基來(lái)降低過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞的傷害。本實(shí)驗(yàn)表明，隨著土壤干旱脅迫水平的增加，細(xì)葉韭葉片中的SOD活性在干旱脅迫第28天最低，且干旱脅迫濃度越高，酶活性越低。干旱脅迫后植株適應(yīng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)過(guò)程，各指標(biāo)隨時(shí)間的延長(zhǎng)波動(dòng)。在脅迫時(shí)間逐漸增長(zhǎng)時(shí)，堿韭在脅迫第28天時(shí)POD酶活性普遍較高，SOD酶活性也表現(xiàn)為先降低后升高，在第21天或第28天達(dá)到最高。雖然堿韭POD和SOD活性更強(qiáng)，但活性氧破壞后MAD含量更高，推測(cè)抗氧化酶無(wú)法徹底清除掉由于干旱脅迫引起的過(guò)氧化自由基，表明抗氧化能力更弱。

逆境脅迫不僅對(duì)植物的形態(tài)和生理代謝造成影響和損害，還會(huì)影響植株的光合和呼吸作用。光合作用是維持植株生存的基本生理過(guò)程，光合色素是光合作用的重要反應(yīng)元件。其中Chl含量的變化反應(yīng)植株在逆境下維持正常能量代謝的能力，直接影響光合作用速率和產(chǎn)物生成，進(jìn)而直接影響生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明干旱脅迫會(huì)阻礙植物Chl的生成，引起植物Chl含量降低［30］。本研究結(jié)果表明，3種蔥屬植物隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在脅迫第28天時(shí)Chl含量顯著降低，且細(xì)葉韭在受到脅迫后第21天開始葉片葉綠素含量開始降低，說(shuō)明在長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫下植株葉片葉綠素合成受阻，光合作用效率受到影響。且在整個(gè)干旱脅迫試驗(yàn)期間細(xì)葉韭Chl含量均高于其他2種蔥，推測(cè)細(xì)葉韭對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性更強(qiáng)。

綜上所述，3種蔥屬植物在抗旱特性上存在較明顯差異。從滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro、細(xì)胞過(guò)氧化損傷指標(biāo)MDA、抗氧化酶SOD和POD活性、光合特性指標(biāo)Chl等多方面利用隸屬函數(shù)方法綜合分析結(jié)果得到細(xì)葉韭的抗旱性優(yōu)于蒙古韭和堿韭。細(xì)葉韭可作為北方抗旱資源進(jìn)行開發(fā)利用。

4 結(jié)論

通過(guò)研究野生蔥屬植物對(duì)干旱的生理響應(yīng)及耐旱評(píng)價(jià)，探討了蔥屬植物在干旱脅迫下的生理耐旱機(jī)制。本研究在多濃度PEG-6000模擬干旱脅迫，通過(guò)對(duì)成年植株葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量、過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性和光合色素葉綠素含量5個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析以及抗旱性綜合隸屬函數(shù)分析綜合評(píng)價(jià)3個(gè)蔥屬植物成年植株耐旱性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同濃度干旱脅迫下3種蔥屬植物的耐旱性存在差異。在高濃度干旱脅迫下，堿韭抗旱性優(yōu)于蒙古韭；較低干旱脅迫時(shí)，蒙古韭抗旱性強(qiáng)于堿韭；而細(xì)葉韭抗旱性始終最強(qiáng)。此研究豐富北方蔥屬植物種質(zhì)資源，為后期利用耐旱植物資源建植干旱地區(qū)植被奠定理論基礎(chǔ)。

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