晉北鹽漬化草地植物-土壤微量元素對氮添加的響應(yīng)

摘要：為探究不同氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)中氮添加對微量元素的影響，以山西省右玉縣農(nóng)牧交錯帶鹽漬化草地為研究對象，對8個水平氮添加處理下晉北鹽漬化草地的植物-土壤微量元素進行研究。結(jié)果表明：（1）隨著氮添加水平的提高，土壤有效銅濃度、有效鐵濃度、Cu：Mn和Fe∶Mn顯著降低，而土壤有效鋅和錳濃度無顯著影響；（2）氮添加顯著提高葉片Cu和Zn濃度，降低Fe濃度，而對Mn無顯著影響；（3）氮添加顯著提高賴草葉片的Cu∶Fe、Zn∶Fe和Zn∶Mn，降低Fe∶Mn；（4）葉片Cu和土壤有效Cu顯著負相關(guān)，葉片元素與土壤元素有效性無顯著相關(guān)性，而土壤Cu∶Zn、Cu∶Fe和Cu∶Mn與葉片Cu∶Zn、Cu∶Fe和Cu∶Mn呈顯著負相關(guān)，土壤Fe∶Mn與葉片F(xiàn)e∶Mn呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明氮添加改變植物微量元素濃度與化學(xué)計量比，而植物微量元素化學(xué)計量比受土壤元素計量比的調(diào)控。

關(guān)鍵詞：草地生態(tài)系統(tǒng)；氮添加；化學(xué)計量學(xué)；微量元素；植物-土壤

中圖分類號：S812""""""" 文獻標(biāo)識碼：A"""""nbsp;" 文章編號：1007-0435（2025）02-0498-09

Response of Plant-soil Trace Elements to Nitrogen Addition in Salinized Grassland in Northern Shanxi

LIANG Wen-jun GUANG Rui-lin1， WANG Ge WU Shuai-kai GAO Yang-yang1，2，3，

HAO Jie DIAO Hua-jie WANG Chang-hui SU Yuan1，2，3*， DONG Kuan-hu1，2，3*

（1.College of Grassland Science，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi Province 030801，China；2.Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation，Taigu，Shanxi Province 030801，China；3.Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station，Youyu，Shanxi Province 037200，China）

Abstract：In order to explore the influence of nitrogen addition on trace elements in the grassland ecosystem under different nitrogen deposition background，8 plant-soil trace elements of the salinized grassland in northern Shanxi Province were studied on the salinized grassland in the staggered zone of Youyu County，Shanxi Province. The results show that （1） nitrogen addition significantly reduced the soil effective copper and iron concentration，as well as the Cu∶Mn and Fe∶Mn ratios. （2） Nitrogen addition significantly increased the leaf Cu and Zn concentration while reduced Fe concentration，but it had no significant effect on Mn. （3） Nitrogen addition significantly increased the ratio of Cu∶Fe，Zn∶Fe and Zn∶Mn in grass leaves，and reduced the ratio of Fe∶Mn. （4）There was a significant negative correlation between leaf Cu and soil effective Cu，but had no significant with other elements and the effectiveness of soil elements，and the ratio of soil Cu∶Zn，Cu∶Fe and Cu∶Mn and leaf Cu∶Zn，Cu∶Fe，Cu∶Zn，Cu∶Mn had a significant negative correlation，while soil Fe：Mn and leaf Fe：Mn had a significant positive correlation. The above results suggest that the nitrogen addition alters the concentration and stoichiometric ratio of plant trace elements，which are regulated by the measurement ratio of soil elements.

Key words：Grassland ecosystem；Nitrogen addition；Stoichiometry；Trace elements；Plant-soil

氮是自然界中不可或缺的重要元素，不僅是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素［1-2］，還是植物體內(nèi)許多重要有機化合物例如蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素以及一些酶和激素等的組成成分［3］。近年來由于人類活動極大增加了生態(tài)系統(tǒng)氮有效性，減輕了生態(tài)系統(tǒng)的氮限制程度，且提高了生產(chǎn)力［4］。但是大氣氮沉降增加在促進植物生長的同時，也使得植物對其他元素的需求量增多，導(dǎo)致營養(yǎng)元素失衡，進而影響植物的元素結(jié)構(gòu)和群落組成［5-6］。另一方面，氮沉降導(dǎo)致的土壤酸化會加劇鹽基離子淋失，提高土壤中微量元素的有效性；而過度積累有害元素可能會對植物產(chǎn)生危害并打破植物體內(nèi)元素平衡［7］，從而導(dǎo)致植物物種多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)功能退化。然而，關(guān)于氮沉降如何影響草地植物微量元素吸收尚缺乏系統(tǒng)研究。

礦質(zhì)元素維持著地球上所有植物的生存，尤其在植物蛋白質(zhì)合成、葉綠素合成以及代謝等過程中發(fā)揮重要作用。迄今為止，植物必需礦質(zhì)元素有17種受到廣泛認(rèn)可，它們用來維持植物生長并支持其完整的生命周期；其中，無論是大量元素［氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）和鎂（Mg）］還是微量元素［銅（Cu）、鋅（Zn）、鐵（Fe）和錳（Mn）］對植物生長和代謝過程都是必不可少的［8］。以往的研究對氮磷等大量元素的關(guān)注較多，而對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)同樣重要的微量元素則很少被研究。例如，銅是酶合成與功能執(zhí)行的關(guān)鍵因子，參與葉綠素的合成以及糖類與蛋白質(zhì)的代謝；鋅是許多酶的組成成分，直接參與植物生長素的形成，對植物體內(nèi)物質(zhì)水解、氧化-還原過程等有重要作用；鐵參與葉綠素的合成，也是組成某些酶和蛋白質(zhì)的成分以及參與植物體內(nèi)的氧化-還原過程和碳水化合物的制造；錳作為植物體內(nèi)酶促反應(yīng)的催化劑，可以影響植物的呼吸作用、氨基酸合成和激素水平等［9-10］。各元素對植物的生長和發(fā)育會產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)，植物中各元素必須保持足夠的濃度和相對一致的化學(xué)計量比；礦質(zhì)元素不足或過量都可能妨礙植物的正常生長［11］。有研究發(fā)現(xiàn)，植物所需的微量元素與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)。例如，過多氮輸入會導(dǎo)致土壤酸化，調(diào)動鐵（Fe3+）、錳（Mn2+）等金屬離子的釋放，而金屬離子濃度超過一定范圍就會對植物產(chǎn)生毒性［12-13］。氮添加等環(huán)境變化導(dǎo)致的植物-土壤元素濃度變化以及在元素之間的相互影響會導(dǎo)致養(yǎng)分失衡或化學(xué)計量變化，并對生態(tài)系統(tǒng)功能構(gòu)成威脅。元素化學(xué)計量比例能夠反映植物對各元素的相對需求程度，且化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)假說表明植物在應(yīng)對外界干擾、環(huán)境變化時通過調(diào)節(jié)代謝過程、生理功能以及形態(tài)特征來調(diào)整自身養(yǎng)分含量及計量比，來維持最佳的元素平衡以及采取不同的生長策略以獲得生存和競爭優(yōu)勢［8，14］。但之前的研究都集中在氮磷比或大量元素化學(xué)計量比上，而氮添加將如何影響微量元素的化學(xué)計量關(guān)系目前尚不清楚。

以往的研究更多關(guān)注氮及其大量元素的化學(xué)計量關(guān)系，而對于微量元素的研究甚少，且在各種研究中，氮對微量元素的影響并不一致［14］。因此，研究土壤-植物系統(tǒng)中微量元素濃度的變化與氮素變化的關(guān)系，對于深入理解生態(tài)過程和預(yù)測生物群落如何應(yīng)對全球環(huán)境變化具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站（39°59′48″ N，112° 19′40″ E），海拔1348 m，年均氣溫4.6℃，年降水量425 mm，且主要集中在7—8月。屬半干旱草地，氣候為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，植物群落建群種為賴草（Leymus secalinus），占群落地上生物量80%以上，伴生種有堿茅（Puccinellia distans）、堿蒿（Artemisia anethifolia）、鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、草地風(fēng)毛菊（Saussurea amara）等。土壤類型為栗鈣土，土壤pH值9～10。

1.2 試驗設(shè)計

該氮添加試驗平臺自2017年開始運行。氮的添加形式為硝酸銨（NH4NO3），共設(shè)置8個氮添加處理，氮添加水平分別為0，1，2，4，8，16，24和32 g·m-2·a-1，每處理6個重復(fù)，共6×8=48個小區(qū)，每個小區(qū)面積為54 m2（6 m×9 m），小區(qū)間隔2 m，試驗采取完全隨機區(qū)組設(shè)計。氮添加時間是在每年的生長季（5—9月），每月月初添加。施肥前，每次將硝酸銨溶于10 L（相當(dāng)于0.185 mm降水）水中，每個氮添加小區(qū)均勻噴灑，對照（N0）噴灑等量的自來水［15］。

1.3 樣品采集

2022年8月中旬，分別采集48個實驗小區(qū)的土壤和植物樣品。每小區(qū)土壤樣品采集5個樣點，混合制成1個樣本，采樣深度為0～10 cm，約800 g，剔除凋落物及根系，風(fēng)干后裝保鮮袋內(nèi)儲存。采集完整、健康賴草葉，105℃殺青，再在65℃下烘干，儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 土壤微量元素含量測定 DTPA浸提-電感耦合等離子體（ICP）測定：稱取過2 mm 篩的風(fēng)干土樣10 g于250 mL錐形瓶中，含0.005 mol·L-1 二乙三胺五乙酸（Diethylenetriamine Pentaacetic Acid，DTPA）+0.01 mol·L-1 CaCl2 + 0.1 mol·L-1 三乙醇胺（Triethanolamine，TEA）（pH值7.0）的混合液，放入在轉(zhuǎn)速180 r·min-1下?lián)u晃2 h，靜置半個小時后過濾，電感耦合等離子體（ICP-MS，NexION 300X，PerkinElmer，USA）測定Fe，Mn，Cu和Zn含量。

1.4.2 植物有效態(tài)微量元素含量測定 HNO3-HClO4消煮-電感耦合等離子體（ICP）測定：植物烘干樣用球磨儀（Retsch M400，Germany）研磨過100目篩（0.149 mm），稱取0.3 g樣品于聚四氟乙烯坩堝中，以濃硝酸和高氯酸（2∶1的比例）加入坩堝中，浸泡過夜，轉(zhuǎn)移定容至25 mL容量瓶中，定容液用電感耦合等離子體測定Fe，Mn，Cu和Zn含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

所有的線性回歸分析均采用SPSS 18.0軟件進行處理分析。利用線性回歸分析來確定氮添加梯度對土壤有效態(tài)微量元素及植物植株微量元素含量的影響。用Origin 8.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對土壤微量元素及化學(xué)計量的影響

添加氮后，土壤pH值顯著降低（圖1）。隨著氮添加量的升高，土壤有效銅和鐵含量顯著下降（圖2a，2c，Plt;0.01，Plt;0.05），而氮添加對土壤有效鋅和錳含量無顯著影響（圖2b，2d）。土壤中Cu∶Mn、Fe：Mn與氮添加均存在顯著的負相關(guān)關(guān)系，而氮添加與土壤Cu∶Zn、Cu∶Fe、Zn∶Fe和Zn∶Mn無顯著相關(guān)性（圖3）。

2.2 氮添加對賴草葉片微量元素及化學(xué)計量的影響

氮添加顯著提高賴草葉片Cu和Zn含量，降低Fe含量，隨著氮添加水平的升高，賴草葉片銅和鋅含量也隨之升高，而鐵含量隨著氮添加水平的升高而下降；氮添加對賴草葉片錳含量沒有顯著影響（圖4）。葉片Cu∶Fe、Zn∶Fe和Zn∶Mn隨著氮添加水平的升高而升高，F(xiàn)e∶Mn隨著氮添加水平的升高而下降；而Cu∶Zn和Cu∶Mn與氮添加水平無顯著相關(guān)性（圖5）。

2.3 植物-土壤微量元素的相關(guān)關(guān)系

線性回歸分析表明賴草葉片Cu含量與土壤有效Cu含量顯著負相關(guān)，而賴草葉片鋅、鐵、錳含量與土壤有效鋅、有效鐵、有效錳含量沒有相關(guān)性（圖6）。相反，大多數(shù)賴草葉片微量元素化學(xué)計量比與對應(yīng)土壤微量元素化學(xué)計量比有顯著相關(guān)性。例如，賴草葉片Cu：Zn、Cu：Fe和Cu：Mn與土壤Cu：Zn、Cu∶Fe和Cu∶Mn顯著負相關(guān)（Plt;0.01），而賴草葉片F(xiàn)e∶Mn和土壤Fe：Mn顯著正相關(guān)（圖7，Plt;0.05）。

3 討論

3.1 氮添加對土壤中微量元素的影響

本研究中，氮添加后，土壤pH值平均降低了0.63個單位，土壤pH值仍保持在9.0左右。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮添加后，僅引起土壤有效銅和有效鐵的含量顯著下降，而土壤中有效鋅和有效錳含量沒有顯著變化（圖1）。與有效銅和有效鐵相比，有效鋅和有效錳的含量不受氮添加的影響，表明這些元素可能存在解耦循環(huán)。可能原因是，本研究區(qū)氮添加后土壤pH值變化幅度較小，土壤總體呈堿性且鹽漬化程度高，具有較高的酸緩沖能力和較低的金屬離子利用率［13，16］。在不考慮其他情況的條件下，土壤中的微量元素銅、鋅、鐵、錳在堿性環(huán)境中不容易被轉(zhuǎn)為有效態(tài)被植物吸收［9，17］；氮添加在促進植物地上部分生長的同時也會加劇植物對其他營養(yǎng)元素的需求，導(dǎo)致植物需從土壤中吸收更多所需要的微量元素或通過將土壤元素儲存于生物量和凋落物中，從而降低土壤元素的有效性［7，18］。微量元素在土壤中的生物有效性涉及土壤和生物的相互作用，影響因素復(fù)雜，主要包括土壤酸堿度、氧化還原電位、有機質(zhì)含量、土壤質(zhì)地、微生物活性等的影響［19］。而土壤 pH值是影響植物對微量元素吸收的最主要的土壤因素之一；pH值的變化直接影響土壤微量元素的有效性進而影響植物對微量元素的吸收利用［20-21］。研究表明，長期氮添加會導(dǎo)致土壤酸化，降低土壤pH值，活化土壤中的微量元素Fe，Mn，Cu，Zn，從而增加土壤微量元素的有效性［22-23］。本研究結(jié)果中，氮添加并沒有增加土壤中的微量元素的有效性。一方面可能是由于氮添加引起的土壤酸化導(dǎo)致鐵、錳、銅、鋅的活化程度小于植物對它們的需求量；土壤中微量元素的有效性受到植物的影響，會導(dǎo)致土壤中微量元素變化不穩(wěn)定。其次，氣候變化對全球生物地球化學(xué)循環(huán)也是有相當(dāng)大的影響。例如，隨著干旱度和鹽度的增加，也會導(dǎo)致鐵、錳、鋅等元素的沉淀和固定化［16，24］。土壤水分也是影響土壤元素有效性的一個重要因素；水分通過影響土壤中元素離子的淋失和浸出損失或者通過減輕土壤酸化，減弱氮的影響［25-26］。但是關(guān)于氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)中微量元素的研究并不多，且研究結(jié)果也不一致。目前對土壤及植物中微量營養(yǎng)元素的研究還不是很完善，今后還需加強這方面的研究，尤其是長期氮添加對土壤植物系統(tǒng)中微量營養(yǎng)元素有效性含量的變化及不同形態(tài)氮對其影響的差異性等方面的研究。

3.2 氮添加對植物中微量元素的影響

各元素只有在適宜的濃度范圍內(nèi)或合適的元素比率下才能維持植物正常生長發(fā)育，元素濃度過低會導(dǎo)致養(yǎng)分匱乏，而過高則會產(chǎn)生金屬毒害作用［11］。由于理化性質(zhì)和生物地球化學(xué)途徑的差異，植物為維持正常的化學(xué)計量比，氮添加可能會改變植物中元素的濃度和化學(xué)計量比［8，27］。研究發(fā)現(xiàn)氮添加對賴草葉片F(xiàn)e，Cu，Zn含量和大多數(shù)元素化學(xué)計量比有顯著影響，但各元素及化學(xué)計量比對氮添加響應(yīng)并不一致（圖3，圖4）。植物生長所需養(yǎng)分大部分來源于土壤，而植物所需的這些養(yǎng)分的分配和儲存取決于這些養(yǎng)分在土壤中的可用性；土壤中的有效元素含量的變化會導(dǎo)致植物中元素濃度的變化［28］。據(jù)報道，植物對礦質(zhì)元素吸收有選擇性；由于不同物種的代謝和生長過程不同，它們對于養(yǎng)分的獲取和分配策略存在差異［7，29］。尤其是植物對微量元素的吸收策略是復(fù)雜的，這些策略使植物能夠在不同的環(huán)境條件下最有效的利用養(yǎng)分。

本研究發(fā)現(xiàn)，賴草銅和鋅含量隨著氮添加量的升高而升高（圖3）。這與植物的養(yǎng)分吸收有關(guān)；氮添加會促進植物地上生物量的增加；植物為維持正常生長，也需要吸收更多的其他營養(yǎng)元素［14，30］。而與以往的研究結(jié)果不同的是，氮添加后賴草中的有效鐵和有效錳的含量下降。有可能是由于氮添加促進植物生長引起的稀釋效應(yīng)，使得植物體內(nèi)鐵和錳的含量會有所下降［25，28，31］；也可能與本研究地的土壤pH值高有關(guān)，導(dǎo)致植物對鐵和錳的利用率低。而研究表明，植物對微量元素吸收的不平衡關(guān)系可能由于微量元素對環(huán)境變化的不同響應(yīng)，如大氣氮沉降的增加和降水變化，可以提高植物的生產(chǎn)力，從而促進植物對微量元素的吸收；但也可能會影響土壤有機質(zhì)的礦化率，從而改變土壤元素的有效性［32］。也有研究發(fā)現(xiàn)長期和短期氮添加對植物吸收微量元素也會有不同的影響，例如，長期氮添加可能會通過改變生態(tài)系統(tǒng)中枯枝落葉和木質(zhì)碎屑分解的養(yǎng)分釋放和返還來影響土壤中養(yǎng)分的供應(yīng)和可用性，進而影響植物對礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收和積累［33-34］。而在短期氮添加研究中，氮添加會降低微量元素的含量［8］。氮添加也會引起微量元素化學(xué)計量比的改變，其中顯著提高賴草葉的Cu∶Fe、Zn∶Fe和Zn∶Mn，降低Fe∶Mn（圖4）。研究表明，元素之間存在著復(fù)雜多變的相互作用；元素之間相互促進的為協(xié)同作用，相互抑制則為拮抗作用［35］。由于鐵和錳這兩種元素在很多化學(xué)、物理特性上比較相似，導(dǎo)致了鐵和錳之間的競爭；植物在吸收過多的鐵元素時就會抑制對錳元素的吸收。盡管研究結(jié)果中Fe和Mn含量下降，但是Fe∶Mn也是下降的；也可以表明鐵和錳之間存在拮抗關(guān)系［13，25］。元素之間的這種相互作用可以在土壤中發(fā)生，也可以在植物體內(nèi)發(fā)生。這些相互作用會改變土壤和植物的營養(yǎng)狀況，從而調(diào)節(jié)土壤和植物的功能，影響植物的生長和發(fā)育。

3.3 植物-土壤中微量元素的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤和植物中4種微量元素的含量分別受到氮添加的不同影響；但是植物中大多數(shù)微量元素的含量與土壤中的微量元素的含量并不相關(guān)。這可能說明植物中這些微量元素的含量不受土壤微量元素的有效性的調(diào)控；可能受土壤理化性質(zhì)、元素間相互作用和植物吸收強度等綜合影響［14，17］。此外，植物中微量元素的積累不僅取決于土壤中元素的有效性還和根系獲取養(yǎng)分的能力有關(guān)；氮添加增加地上生物量的同時可能會減少地下生物量的分配；會導(dǎo)致植物的莖/根比顯著降低，這可能增加植物礦物質(zhì)吸收，減少植物礦物質(zhì)含量對土壤礦物有效性的依賴［24］。植物的生長策略在一定程度上也可能會產(chǎn)生影響；例如，生長在堿性草地上的植物也可能進化出了對其土壤條件的適應(yīng)策略。因此，使得堿性草地上的植物對氮沉降誘導(dǎo)的土壤性狀變化的敏感性與其他類型的草地存在差異［12］。土壤與植物中的微量元素缺乏相關(guān)性還可能是由于土壤中的微量元素的有效性受土壤有機質(zhì)含量、微量元素全量、土壤pH值和氧化還原電位（Eh）值等的綜合影響；在這些因素的綜合影響下也可能會弱化植物與土壤中微量元素之間的聯(lián)系。雖然也有研究表明，相比大量元素，植物微量元素與土壤養(yǎng)分的耦合性可能更緊密［7］。但目前，關(guān)于氮添加對植物-土壤中微量元素的研究主要集中在中性草地［13-14，25］，而在堿性草地上，由于土壤理化性質(zhì)及植物生長策略的差異，在大氣氮沉降等全球氣候變化背景下植物微量元素與土壤微量元素之間的關(guān)系是否存在不平衡和解耦目前尚不可知，還需要更多研究來補充這一方面的認(rèn)識。

4 結(jié)論

氮添加顯著影響土壤微量元素的含量，顯著降低土壤Fe和Cu含量、Fe∶Mn和Cu∶Mn，而對Zn和Mn無顯著影響。氮添加顯著提高賴草葉片Cu和Zn含量，降低Fe含量，進而顯著改變賴草葉片的Cu∶Fe、Zn∶Fe和Zn∶Mn，降低Fe∶Mn。土壤微量元素含量對植物Zn，F(xiàn)e，Mn沒有顯著影響，而土壤微量元素化學(xué)計量比對植物微量元素化學(xué)計量比有顯著影響。氮沉降誘導(dǎo)的土壤微量元素化學(xué)計量比的變化對植物內(nèi)在元素平衡有更強的影響，由氮添加引起的土壤理化性質(zhì)的改變直接或間接地影響了植物微量元素的組成與比例。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）